環境和人為因素對土壤呼吸影響的研究

肖濤

【摘 要】土壤呼吸是研究地下有機質與環境間相互作用，釋放CO2的過程。土壤呼吸是生態系統碳循環的重要組成部分，作為碳循環最活躍的部分，土壤呼吸在調控地球系統中的大氣CO2濃度和氣候動態方面起著關鍵作用，對全球的碳素循環有著重要意義。本文綜述了影響土壤呼吸的自然和人為因素，并基于當前土壤呼吸的研究現狀討論了土壤呼吸各組分的區分方法，土壤呼吸測定方法研究存在的問題，探討了解決問題的方向，并總結了土壤呼吸進一步的研究發展方向。

【關鍵詞】土壤呼吸；自然因素；人為因素

一、引言

土壤作為地球上除了海洋之外最大的物質形態的存在物，為種植農作物提供了基本的生產條件，土壤中物質種類多樣，土壤中的環境更是極其復雜，土壤中存在著大量的有機質，這些有機質氧化分解釋放的二氧化碳與大氣中的氣體時時刻刻存在著物質交換，影響著全球的碳素循環。從18世紀英國工業革命以來，人類開始大規模的使用煤，石油等化石能源，很大程度上為我們的生活提供了便利，深刻的影響改變了整個社會。但不可否認的是，在人類前進的征程中也出現了許許多多的問題，環境問題就是其中最突出的，當前社會，霧霾天氣頻繁，水土流失嚴重，環境污染惡化，對人類的生活造成了很大的威脅。研究全球氣候變暖，碳素循環也就顯得那么重要。長期以來人們對于碳素循環的研究主要是基于地上部分，主要研究綠色植物的光合呼吸，而對土壤這方面的研究卻很少，土壤作為地球上最大的碳庫源，時時刻刻在改變著全球的碳素循環，影響著全球的氣候變化。研究土壤呼吸，還可以為改良土壤，增加土地肥力，增進農作物的生物量生長，促進糧食增產提供一個重要的科學指導。

從根本上說，土壤呼吸是一個發生在動植物細胞中的生物化學過程。其中包括底物供應，溫度，濕度，C/N比等自然環境因素和施肥，放牧等人為影響因素，從不同方面來認識影響土壤呼吸的主要因子，并綜合分析它們對于土壤存在的意義。

二、環境因素對土壤呼吸的影響

1、土壤呼吸底物

呼吸作用所釋放的CO2是在分解含碳的有機物時產生的。根呼吸利用的是細胞間和細胞內的糖類，蛋白質，脂肪及其他基質。土壤微生物所能利用的所有種類的底物，有簡單的糖類，腐殖酸。由于底物性質的異質性和底物來源的多樣性，使得底物和呼吸作用之間很難找到一個簡單的關系來建立模型。最新的實驗結果證明了來自冠層光合作用的底物對土壤呼吸有很強的控制作用，試驗中，對樹木進行環割以切斷地上光合作用的對根的碳供應，證明環割處理降低了后土壤呼吸速率下降。

其他研究也證明土壤呼吸與地上部分關系密切。根的呼吸隨地上的食草行為，光及其他控制植物的因子的獲取而變化。另一方面，地下環境強烈的影響根呼吸和地上光合作用合成的糖類數量。凋落物為土壤增加了大量的有機質，所以土壤呼吸通常也隨著凋落物數量的增加而增加。在每一次試驗中，即使土壤樣品來自同一地點，底物的可利用性也隨著環境如干燥和冰凍而發生變化，從而影響土壤呼吸。在全球的尺度上，土壤的呼吸速率與不同植被區系的凈初級生產能力呈正相關。

2、土壤質地

根據土壤所含砂，粉砂和黏土的百分比，可將土壤質地分成12種類型。土壤質地的孔隙度影響土壤的水分運動和氣體擴散，最終確定土壤肥力。在美國的一個人工管理的松樹混交林中試驗中，砂土地點在溫暖，干燥時期受到土壤呼吸的抑制，而土壤質地更細的黏土由于緩慢釋放水分，因此黏土地點可以緩沖土壤濕度對土壤呼吸的影響。土壤質地影響植物生根從而影響土壤呼吸，質地粗的土壤土壤肥力較質地細的土壤低，較粗的不飽和水傳導率更低。此外根的凋落物對土壤質地比較敏感，在黏土中比在沙土中的分解速率更快。土壤質地不同，誰的滲透性和氣體擴散速率變化很大，研究指出，土壤質地除了調控微生物生物量外，還控制著土壤中微生物的群落組成，反硝化作用和氮的礦化作用。高粱根際中的真菌，放線菌，好癢細菌和亞硝酸氧化的含量在黏土和淤積土中顯著不同。

3、土壤溫度

溫度科學家研究土壤呼吸目前研究的最多的影響因子，溫度幾乎影響土壤呼吸的各個方面，在生物化學水平上，呼吸系統包括用酶驅動糖酵解，三羧酸循環和電子傳遞鏈，生物化學和生理學研究證明了一個普遍的溫度響應曲線。溫度是酶的限制因子，通過對酶的控制影響植物根系，土壤微生物，土壤動物的有氧呼吸過程，在生物界，植物的生長發育離不開溫度，植物進行有氧呼吸合成供自身需要的氨基酸，葡萄糖等小分子物質，消耗氧氣，釋放CO2。一般情況下，土壤呼吸溫度隨著溫度的升高而變得增強，但是當溫度高于一定值以后，繼續升溫的話，土壤的呼吸不但不上升反倒出現了下降的現象。這主要是因為在高溫下，蛋白質會變性失活，而酶的主要成分就是蛋白質，所以間接的影響了土壤中植物根系，土壤微生物，土壤動物的呼吸作用。

4、土壤濕度

除了溫度外，濕度影響土壤呼吸最大的因子，尤其是在干旱半干旱的內陸地區更假明顯，土壤呼吸隨著土壤濕度的增加而明顯的增加。科學家發現土壤呼吸在干燥條件下較低，在中等土壤濕度下土壤呼吸強度達到頂峰，當土壤含水量很高時，土壤中的艷厭氧型細菌占據優勢，抑制了好氧型細菌的土壤呼吸，在一個很寬的范圍內，土壤濕度過高或者過低都會造成土壤呼吸的急劇下降，土壤濕度積聚了大量的水分，影響土壤呼吸的底物的性質和濃度，和氧氣的擴散。水分脅迫通常影響土壤微生物的生物合成和能量合成，底物呼吸速率，在極端干旱條件下，土壤微生物會發生休眠活性成孢子，在含水量低時，土壤微生物像休眠那樣只維持基本代謝。而在極端積水的情況下，主要通過影響底物呼吸和氣體擴散。干燥條件下，影響土壤呼吸的主要是底物的供應，在潮濕的條件下，氣體擴散則是土壤呼吸最大的限制因子。一般情況下，土壤呼吸隨著土壤濕度的增大而增大，這主要是因為土壤濕度活化了土壤中的土壤微生物，但最新的研究發現，土壤濕度也許會降低土壤呼吸強度，因為土壤濕度降低了土壤中的溫度，從而降低了土壤的呼吸強度。

三、人為因素對土壤呼吸的影響

1、氮沉降和施肥

一般情況下，土壤呼吸隨著增施氮肥而顯著增加。施氮肥能促進土壤呼吸是因為施肥樣方中細根生物量增加。然而最新的研究發現，施肥也許會降低土壤呼吸在英國歐洲赤松林進行的一個長期施肥（17年）試驗中，施肥土壤使土壤呼吸降低了30%-40%。在瑞典的大麥田里，施肥和不施肥的土壤呼吸速率相似。在佛羅里達州的一個濕地松人工林和北卡羅來納州的火炬松人工林中施肥對CO2的通量沒有影響。添加氮能促進凋落物和土壤有機質中纖維素或其他更容易分解的化合物的分解。施氮肥對土壤呼吸的影響隨地點，土壤類型和植被覆蓋度的不同而不同。由于植被會對新的營養狀況產生適應，因此，施肥對土壤呼吸的短期和長期效應不同。總之，我們對于土壤呼吸對施肥的響應調控機制理解的還遠遠不夠。

2、農業耕作

耕作破環了土壤團聚體，使吸附在土壤團聚體的穩定有機質暴露出來，能夠被微生物的活動所利用，耕作通常會破壞土壤團聚體，改變土壤的透氣性和水分條件。因此，在短期內的耕作的干擾一般會促進土壤呼吸。例入在泰國，將森林砍伐并焚燒后剛種植農作物的樣地比未砍伐的森林樣地釋放更多的CO2，在密蘇里州小麥田的土壤CO2通量要高于土著的草地植被的土壤CO2通量。土壤中有機質的損失意味著土壤呼吸的底物隨著時間而被耗盡。因此，長期耕作會導致土壤呼吸下降。

另外，耕作時常常要收獲生物量。土著植被轉變為農田后，向土壤中輸入的植物凋落物減少了，使得土壤中存儲的碳逐漸的被耗盡。當耕作與其他活動結合時對土壤呼吸的影響方式可能就不同了。向土壤中或土壤表面增加秸稈會大大的增加土壤呼吸。土壤呼吸在澆水前經歷了一個干濕循環，即含水量從田間持水量的90%降到永久萎蔫系數以下時，其釋放的CO2量比每隔兩至三天澆一次水至田間持水量的90%的土壤所釋放的CO2量低36%-62%。

3、森林火燒

一般來說，野火會降低土壤呼吸。降低的多少取決于火燒的強度和時間，例如，火燒后森林的土壤呼吸顯著低于未受破環的森林的土壤呼吸，而且重度火燒森林的土壤呼吸比輕度火燒的降低的更多。在長葉松林中，控制火燒，移走新鮮的凋落物和移走所有凋落物處理的土壤呼吸分別比對照低6%，5%和22%。在阿拉斯加內陸的三個林分-黑皮云杉，白皮云杉和白楊林中，與對照相比，盡管火燒之后土壤顯著變暖，但是由于植被，凋落物和表層土壤有機質的損失使得火燒區域的CO2通量顯著降低。火燒降低了根的活性，因此也影響了CO2通量的季節性波動，并使Q10下降。但火燒會使永久凍土融化，使活動土層變厚，因而分解作用加快，增加了凍結生態系統儲存的碳的凈損失。

4、草原放牧

土壤呼吸釋放的CO2中有相當一部分是來自植物光合作用新固定的碳。因此，土壤呼吸對草原放牧和遮陰所引起的碳供應的變化反應十分敏感。放牧可通過許多過程直接或間接的影響土壤呼吸。例如，放牧在生長季定期的移走活得生物量，調節植物群落組成，改變植物冠層結構，改變輸入到土壤中的凋落物的化學組成，使輸入到土壤中的尿和糞便增加，誘導植物產生化學防御物質，引起植物根系分泌的增加或減少，以及影響土壤的微氣候。一般來說，放牧會降低土壤呼吸，因為放牧減少了根系生物量及微生物和根的易分解碳的供應。然而在半海洋性的苔原石楠灌叢中，由于放牧馴鹿加快了營養循環的速度，從而提高了土壤呼吸和微生物活性。放牧馴鹿也增加了禾本科植物的比例，而禾本科植物比非禾本科草本植物分配更多的糖類用于細根的生長。草食性哺乳動物所產生的尿和糞便也會促進土壤微生物過程。

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