基于衛星跟蹤的洞庭湖越冬小天鵝遷徙路線研究

黃田， 徐正剛， 彭姣， 趙運林

(1. 湖南農業大學生物科學技術學院，長沙410128； 2. 湖南城市學院信息與電子工程學院，湖南益陽413002；3. 中南林業科技大學生命科學與技術學院，長沙410004； 4. 湖南省動物物聯網工程技術研究中心，長沙410205)

小天鵝Cygnuscolumbianus隸屬雁形目Anseriformes鴨科Anatidae天鵝屬Cygnus，是國家Ⅱ級重點保護野生鳥類，在北美洲、歐洲及亞洲均有分布。洞庭湖越冬小天鵝屬于小天鵝古北亞種C.c.bewickii，每年6—7月在北極苔原帶繁殖，8月末至9月初離開繁殖地前往越冬地，翌年3月中下旬再從越冬地返回繁殖地(黃慧敏等，2013)。通常呈6～10余只的小群或家族群遷徙，沿途常在食物豐富的湖泊、濕地停歇，有時甚至直到天氣變冷后才逐漸南遷，因而常在10月中下旬至11月中下旬到達我國南方的越冬地。近年來，由于違法狩獵和環境變化，小天鵝數量有所下降(Zhaoetal.，2016)，準確掌握洞庭湖越冬小天鵝的遷徙行為和規律，是小天鵝保護和棲息地恢復研究的基礎。

研究候鳥遷徙的傳統方法有野外觀察、雷達監測和環志等(馬志軍，2009)，由于距離遠、時間長，遷徙過程中面臨氣候、疾病、天敵襲擊和人類獵殺等威脅，傳統方法往往難以獲取連續大量的觀測數據。20世紀80年代后期，衛星追蹤技術開始應用于鳥類遷徙研究，該技術具有范圍廣、時間長、數據準確、實時性高和數據量大等優點(關鴻亮，通口廣芳，2000)。國外利用衛星跟蹤技術研究小天鵝遷徙多涉及遷徙路線(Woodbridgeetal.，1995；Kamiya & Ozaki，2002；Olsonetal.，2009；Nuijtenetal.，2014；Chenetal.，2016)、能量計算(Pennycuicketal.，1996；Badzinskietal.，2015)、禽流感傳播(Newmanetal.，2009)等方面。國內關于小天鵝的研究主要集中在行為(王會志等，1995；段酬蒼等，2016)、棲息環境(傅勇，2004；李言闊等，2013)、食性(張梅清等，2016)等方面，遷徙路線相關的研究報道較少。利用衛星追蹤技術對洞庭湖小天鵝遷徙進行研究，可準確記錄遷徙過程，發現繁殖地、遷徙過程中的停歇地和新的越冬地，為洞庭湖小天鵝及生物多樣性保護提供參考。同時，小天鵝可能是禽流感病毒的攜帶者，了解其遷徙路線對禽流感疫情的防控也有重要意義。

1 研究方法

1.1 衛星追蹤器安裝

2014年3月7日和2015年1月28日，分別在湖南東洞庭湖國家級自然保護區2處地點(112°49′21″E，29°14′50″N；112°53′38″E，29°26′33″N)采用燈捕法捕捉了6只和4只小天鵝。2015年2月8日，湖南東洞庭湖國家級自然保護區管理局救助了8只小天鵝。抓捕和救助工作經林業主管部門審批，手續合法。為這18只小天鵝安裝湖南環球信士科技有限公司研發的背負式衛星追蹤器(表1)，安裝過程中使用頭套罩住了小天鵝頭部，以防止受傷。追蹤器裝置總質量為28～30 g，僅為小天鵝體質量的0.5%，遠小于動物遙測技術中跟蹤器質量不超過體質量3%～5%的經驗值(Barronetal.，2010)。

1.2 追蹤數據的收集與篩選

衛星追蹤器的數據采集頻率一般為每小時1次，當電量較低時可調整采集頻率，每天在固定時間傳回數據。本研究中的追蹤器沒有開通國際漫游服務，小天鵝遷徙出境后，數據先保存在本地存儲器中，待回遷時再將存儲的數據發送回來。數據內容包括設備編號、采集時間、經度、緯度、速度、高度、航向、溫度、電壓、精度共10個字段。

位點數據共有A、B、C、D、E、N 6個精度等級，其中，A級精度為5 m，B級為10 m，C級為20 m，D級為100 m，E級為基站定位，N級為無效等級。基站定位精度依賴基站的分布及覆蓋范圍，一般為50～200 m，偏遠地區可達到1 000 m(張愛國，2010)。A～D級數據可直接用于研究小天鵝的遷徙、活動范圍及棲息地利用。E級數據占比一般很小，相對于大尺度的遷徙路線，其精度是可以接受的，可作為小天鵝遷徙路線的核心節點補充。

1.3 數據分析

1.3.1遷徙狀態改變日期根據遷徙狀態，可將小天鵝遷徙過程劃分為繁殖期、秋季遷徙期、越冬期和春季遷徙期。本文采用遷移日期變化分析法來確定遷徙狀態改變的“日期閾值”(Chenetal.，2016)，認為某一時刻經度、緯度及活動距離發生顯著變化，為遷徙狀態變化的臨界點。如果臨界點前后數據不完整，則取相鄰日期的中間值。如果追蹤器沒有記錄到達和離開的日期，則可以假定為到達和離開前一個點和后一個點的中間日期(Ely & Meixell，2016)。

1.3.2停歇地與停歇時間小天鵝遷徙距離達數千公里，遷徙過程中需要在多個地點停留以補充能量。在ArcGIS 10.1中篩選出遷徙途中速度小于10 km·h-1的追蹤點，根據位點的分布情況，將半徑25 km范圍內、至少含有不同日期的2個位點的區域定義為遷徙停歇地(郭家良等，2015)。停歇時間為在停歇地停留的時間，遷徙停歇時間為各個停歇地停留時間之和。

1.3.4物種狀態判定衛星跟蹤物種狀態一般可分為活動、死亡、救助和失聯。本文所采用的背負式衛星追蹤器大部分隱藏在羽毛中，溫度傳感器貼近小天鵝身體，飛行時設備內部溫度會冷卻到接近環境空氣溫度，停留在地面時接近體溫(Pennycuicketal.，1996)。同時結合追蹤位點的聚集程度和速度可有效判定物種狀態。當溫度持續72 h低于10 ℃，位點聚集在100 m以內，速度為0時可認定為死亡。超過1年沒有信號回傳，且中斷聯系之前的數據正常可認定為失聯。追蹤設備信號正常，且能準確記錄物種活動軌跡的可認定為活動。

1.3.5遷徙路線的繪制HQXS_Client是追蹤設備供應商提供的數據管理工具，可以篩選數據直接生成遷徙路線，也可以將數據導出為shape file，在ArcGIS 10.1中去除無效位點后，利用point convert to line生成遷徙路線。

2 結果

2.1 衛星追蹤數據概況

2014年3月8日—2017年10月1日，共采集38 882條數據，其中，A級9 792條(25.18%)、B級12 269條(31.55%)、C級4 179條(10.75%)、D級2 620條(6.74%)、N級10 022條(25.78%)，可用于遷徙路線研究的位點占74.22%。跟蹤時間最長的是7#，超過977 d，最短的是10#，不到4 d(表1)。

2.2 遷徙時間與遷徙進程

篩選出遷徙過程中速度大于0的軌跡點，按時段進行統計分析，發現小天鵝的遷徙活動主要集中在18∶00—05∶00(72.47%，圖1)，這可能是由于夜間能躲避天敵，適合長途遷徙，而白天的主要活動是覓食和休息。

利用遷移日期變化分析法對7#小天鵝的5次遷徙數據進行分析，可以界定2015—2017年春季的遷徙開始日期分別為3月12日、18日和25日，2015、2016年秋季遷徙開始日期分別為9月26日和9月25日，遷徙過程中的重要時間和空間節點基本重合，具有明顯規律。春季遷徙始于3月中旬，終于6月初，持續74～83 d，繁殖期為112～114 d；秋季遷徙始于9月下旬，終于11月中旬，持續48～60 d，越冬期為127～128 d。繁殖地經緯度為7.8°～138.2°E、71.1°～71.5°N，遷徙過程中的3個重要停歇地經緯度分別為：109.8°～110.3°E、40.5°～40.6°N，120.9°～123.6°E、43.9°～45.5°N，123.9°～125.1°E、65.1°～66.2°N。除2016年9月19—30日追蹤器數據缺失外，其他遷徙狀態改變日期前后的經度、緯度和平均活動距離值變化十分明顯。

表1 衛星追蹤小天鵝的基本信息Table 1 List of satellite tracking information of Cygnus columbianus

圖1 不同時段小天鵝遷徙活動量Fig. 1 Percent composition of the Cygnus columbianus activity in different times

洞庭湖越冬小天鵝春季遷徙的開始日期從2月中旬一直到4月下旬(表2)。其中，2014年跟蹤的小天鵝(n=6)中，2#、3#、6#于3月14—22日開始北遷，1#、4#、5#于4月3—28日開始北遷。2015年跟蹤的小天鵝(n=8)中，7#、9#、18#于3月7—13日開始北遷，8#、14#、15#、17#于3月26—28日開始北遷，16#于2月26日開始向南方遷徙。2016年跟蹤的小天鵝(n=2)中，9#于2月17日開始北遷，7#于3月18日開始北遷。2017年跟蹤的小天鵝(n=1)，7#于3月25日開始北遷。

繁殖地位于俄羅斯西西伯利亞地區和遠東地區的小天鵝秋季遷徙的開始時間一般為9月下旬，前后相差僅5 d(表3)。其中，2014年跟蹤到繁殖地位于蒙古國東戈壁省的2#小天鵝秋季遷徙時間開始于8月31日。2015年跟蹤的小天鵝(n=2)中，7#于9月26日開始南遷，9#于9月21日開始南遷。2016年跟蹤的7#小天鵝于9月25日開始南遷。2017年跟蹤的7#小天鵝于9月22日開始南遷。

通過連續4年的衛星跟蹤，發現春季遷徙進程差異較大，2015年春季遷徙進程整體較快(圖2)。遷徙開始時間較早的小天鵝(n=8)一般在1～2 d內就能抵達內蒙古自治區的黃河濕地，在此停歇15.35 d±13.75 d后，繼續遷往繁殖地。遷徙開始時間較晚的小天鵝(n=9)在前期停歇次數明顯較多，都未能完成遷徙進程，追蹤器記錄到的遷徙距離也較短。

圖2 2014—2017小天鵝春季遷徙的時間和緯度Fig.2 Time-latitude analysis of spring migration of Cygnus columbianus during 2014-2017

小天鵝完成春季遷徙(n=4)抵達俄羅斯繁殖地的時間在5月26日—6月3日，遷徙時間為74～83 d，中途停歇60～74 d；抵達蒙古國繁殖地時間為4月25日，遷徙時間為34 d，中途停歇31 d(表2)。小天鵝完成秋季遷徙(n=3)抵達越冬地的時間在11月12—27日，在俄羅斯西西伯利亞繁殖的9#小天鵝遷徙時間為67 d，中途停歇57.5 d；在俄羅斯遠東地區繁殖的7#小天鵝遷徙時間為47～51 d，中途停歇40～43 d。春季遷徙平均時間為76.25 d±6.65 d，秋季遷徙平均時間為55.00 d±10.58 d，春季遷徙比秋季遷徙平均慢22 d左右(表3)。

截止到2017年10月1日，衛星追蹤的18只小天鵝中有1只(7#)判定為活動，2只(2#、5#)判定為死亡，1只(18#)被救助(http：//www.shidi.org/sf_CC27A46BF4264F2C971E27B4E0224D73_151_zhanghong258.html)，其余14只判定為失聯。2#小天鵝在2014年秋季遷徙時，在內蒙古烏梁素海停歇了19 d，追蹤器最后發回的157個位點都聚集在半徑25 m范圍內，且設備內部溫度長時間低于10 ℃，最低至2.0 ℃，與正常體溫相差很大，認定為死亡。5#小天鵝在2014年春季遷徙時，在湖北省鐘祥市失聯，后世界自然基金會在漢水水域發現了佩帶衛星追蹤器的5#小天鵝尸體，確認死亡。

2.3 遷徙路線

本研究共記錄小天鵝完整春季遷徙路線5次(2# 1次、7# 3次、9# 1次)，完整秋季遷徙路線3次(7# 2次、9# 1次)。記錄不完整春季遷徙路線10次，其中，3#和6#從越冬地往北遷徙到達蒙古國境內，后失聯；而1#、4#、5#、8#、14#、15#、16#、17#僅記錄到國內部分遷徙路線，后失聯。10#、11#、12#、13#在越冬地就中斷了追蹤信號，沒有記錄到遷徙路線。

小天鵝遷徙路線可以分為西線、中線和東線(圖3)，西線經我國湖北、河南、山西、陜西、內蒙古，蒙古國，哈薩克斯坦，到達俄羅斯亞馬爾-涅涅茨自治區北部；中線經我國湖北、河南、山西、陜西、內蒙古，抵達蒙古國東戈壁省北部地區；東線經我國湖北、安徽、山東、天津、遼寧、內蒙古、黑龍江，到達俄羅斯遠東地區薩哈共和國勒拿河流域。

對比發現，小天鵝春季和秋季遷徙路線不同(圖4)。東線小天鵝春季遷徙沿太行山脈以西，之后往西拐到內蒙古河套地區的停歇地，再往東沿大興安嶺東側出境；秋季遷徙時，國外部分軌跡與春季遷徙路線交叉或重疊，國內的遷徙軌跡則在太行山脈以東，比春季路線偏東300～400 km。西線小天鵝的春、秋兩季遷徙路線的國內部分基本重合，但國外部分相差較大，春季遷徙路線沿蒙古國，俄羅斯的圖瓦共和國、哈卡斯共和國、科麥羅沃州、阿爾泰邊疆區、新西伯利亞州、托木斯克州、漢特-曼西自治區，最終抵達亞馬爾-涅涅茨自治區北部；秋季路線則相對偏西，經過俄羅斯的漢特-曼西自治區、秋明州、庫爾干州，再進入哈薩克斯坦的南哈薩克斯坦州、阿克莫拉、卡拉干達、東哈薩克斯坦州，再經過我國新疆，最后從蒙古國南部進入我國內蒙古。

圖3 2014—2017年小天鵝遷徙路線
Fig. 3 The migration routes ofCygnuscolumbianusin 2014-2017

圖4 小天鵝春、秋季遷徙路線Fig.4 The migration routes of Cygnus columbianus in spring and autumn

a. 7#小天鵝2015年遷徙路線， b. 7#小天鵝2016年遷徙路線， c. 9#小天鵝2015年遷徙路線

a. migration routes of 7# in 2015， b. migration routes of 7# in 2016， c. migration routes of 9# in 2015

同一只小天鵝每年遷徙路線也不固定(圖5)，如，7#和9#小天鵝春季遷徙有時會沿太行山西邊北上，有時會沿太行山東邊北上，再橫穿太行山脈抵達河套地區。7#小天鵝2015年春季遷徙從大興安嶺東邊走，秋季則從西邊回，2016年則剛好相反。

圖5 不同年份小天鵝遷徙路線Fig. 5 The migration routes of Cygnus columbianus in different years

a. 7#小天鵝春季遷徙路線， b. 7#小天鵝秋季遷徙路線， c. 9#小天鵝春季遷徙路線

a. migration routes of 7# in spring， b. migration routes of 7# in autumn， c. migration routes of 9# in spring

完成部分遷徙進程的小天鵝的遷徙路線也有較大差異(圖6)，如，1#小天鵝4月上旬才開始春季遷徙，在鄂豫邊界停歇3 d后向西進入陜西，最后在旬河山谷地帶失聯。16#小天鵝于2月底開始春季遷徙，方向卻是一路向南，經過西洞庭湖、益陽、長沙、婁底、邵陽、永州，到達湖南最南端與廣西交界地帶，后又折返到廣西全州湘江水域，最后沿湘江到達祁陽城郊，于湘江水域失聯。18#小天鵝于3月中旬離開洞庭湖后，經長江、漢水、孝感、武漢、赤壁、岳陽又折回到洞庭湖，最后失聯。

2.4 繁殖地、中途停歇地與越冬地

洞庭湖越冬小天鵝的繁殖地有3處，分別位于俄羅斯亞馬爾-涅涅茨自治區北部靠近喀拉海的北極苔原地帶(68°18′34.40″E，71°38′52.78″N)、俄羅斯遠東地區薩哈共和國勒拿河中下游河岸線及亞納灣群島的北極苔原地帶(138°11′25.79″E，71°28′31.23″N)和蒙古國東戈壁省北部湖泊(110°07′51.71″E，46°22′18.93″N)(圖3)。

遷徙途中小天鵝通常會停歇7～10次，共發現小天鵝停歇地55處(圖3，圖7)，其中，停歇時間超過 7 d的有31處，停歇次數超過2次的有10處，兩者同時滿足的重要停歇地有9處(圖3，表4)。春季遷徙時，西線的停歇時間為67 d，東線的平均停歇時間為66.3 d±7.1 d，中線僅在內蒙古河套地區黃河濕地停歇31 d。秋季遷徙時，西線的停歇時間為57.5 d，東線的平均停歇時間為41.5 d±2.1 d。

利用Google Earth影像數據可以準確識別停歇地的土地利用類型，包括河流、湖泊、庫塘、灘涂、農田、林地(圖8)。發現小天鵝常選擇開闊的湖泊、庫塘、水流緩慢的河流和鄰近的灘涂及農田停歇，偶爾在林地短暫停歇。

同一只小天鵝歷年的越冬地不固定，如，7#小天鵝2015年秋季返遷時，先遷徙到小天鵝在我國南方的一個重要越冬地江西鄱陽湖，11月底遷飛到湖北龍感湖，12月中旬才遷回到洞庭湖。2016年秋季返遷時，也是先到鄱陽湖，12月上旬遷回到洞庭湖。9#小天鵝2015年沒有在洞庭湖越冬，而是先在鄱陽湖短暫停歇后輾轉到湖北龍感湖越冬。

圖6 2014—2015年未完成春季遷徙的小天鵝遷徙路線
Fig. 6 The unfinished migraiton routes ofCygnuscolumbianusin 2014-2015

圖7 小天鵝遷徙途中停歇次數與時間Fig.7 Times and duration of stopovers of Cygnus columbianus during the migration process

2.5 遷徙距離與速度

繁殖地在俄羅斯遠東地區的小天鵝春季遷徙距離為5 965～6 351 km，平均遷徙速度為(28.71±0.95) km·h-1，最大飛行速度達109 km·h-1；秋季遷徙距離為5 101～5 331 km，平均遷徙速度為(29.15±3.65) km·h-1，最大飛行速度達68.5 km·h-1。繁殖地在俄羅斯西西伯利亞地區的小天鵝春季遷徙距離為6 715 km，平均遷徙速度為21.52 km·h-1，最大飛行速度達96.7 km·h-1；秋季遷徙距離為7 467 km，平均遷徙速度為32.75 km·h-1，最大飛行速度達133.3 km·h-1。繁殖地在蒙古國的小天鵝春季遷徙距離為2 083 km，平均遷徙速度為28.93 km·h-1，最大飛行速度達114.4 km·h-1。遷徙失敗的小天鵝的遷徙距離一般在1 000 km以內。

表4 小天鵝重要停歇地Table 4 The location of main stopovers sites of Cygnus columbianus

圖8 小天鵝停歇地生境類型Fig. 8 Habitat types of stopover sites of Cygnus columbianus

3 討論與結論

3.1 最佳遷徙時間

統計結果顯示，3月中旬可能是小天鵝春季遷徙的最佳時間。2014年追蹤的2#、3#、6#小天鵝于3月中下旬開始遷徙，均成功遷飛出境，其中2#到達了位于蒙古國的繁殖地，3#、6#出境后失聯。4月開始遷徙的1#、4#、5#小天鵝未能越過黃河，最終失聯。2015年也有相同現象，7#、9#小天鵝于3月中旬開始遷徙，成功抵達了俄羅期繁殖地，另外5只遷徙開始時間推遲了16 d左右，最終失聯。如不考慮設備故障因素，小天鵝遷徙失敗的可能性很大。候鳥遷徙是一個快速消耗能量的過程，鳥類需要儲備大量的脂肪以保證遷徙飛行時期的能量需求(馬志軍等，2005)，食物資源是能量積累的一個重要限制因子，對鳥類遷徙有顯著影響(Lindstrom，1991)。洞庭湖地區氣候季節變化明顯，4月湖區氣溫逐漸回升，降水增多，水位上漲明顯。小天鵝的食物主要分布在開闊的淺水區，氣溫和水深會影響小天鵝的食物資源數量與空間分布(張梅清等，2016)，來不及遷徙的小天鵝難以完成能量儲備，很可能是導致遷徙失敗的原因。

3.2 重要停歇地及停歇次數

內蒙古的黃河濕地和大興安嶺兩側河谷濕地是小天鵝遷徙途中最重要的2處停歇地，所有成功遷徙的小天鵝都會在此中轉，停歇時間均超過15 d。加強這類停歇地的保護，對于小天鵝種群是非常必要的。

能夠順利到達中轉站的小天鵝在遷徙前期少有停歇或停歇時間不超過1 d，到達中轉站之后則會停留很長一段時間來補充體力和能量，為下一階段遷飛做準備。相反，遷徙前期停歇次數多、停歇時間較長的小天鵝很難順利到達遷徙中轉站，這很可能是體能不足以支撐長距離的遷飛，并且多次停歇也增加了遭遇其他風險的可能性。

3.3 遷徙路線

本研究表明，洞庭湖越冬小天鵝有東線、中線、西線3條重要的遷徙通道。東線沿我國湖北、安徽、山東、天津、遼寧、內蒙古、黑龍江，抵達俄羅斯遠東地區薩哈共和國勒拿河流域，與Speed和Nolet(2006)得出的小天鵝在古北區東部繁殖的遷徙路線有部分重疊。中線沿我國湖北、河南、山西、陜西、內蒙古，抵達蒙古國東戈壁省北部地區，與其他學者的報道基本一致(王大霖，2009)。西線沿我國湖北、河南、山西、陜西、內蒙古，蒙古國，哈薩克斯坦，抵達俄羅斯亞馬爾-涅涅茨自治區北部，沒有發現其他文獻有關于這條遷徙線路的報道。

3.4 春季遷徙策略

在大多數遷徙鳥類的研究中，春季遷徙比秋季遷徙快(Fransson，1995；Alerstam，2006；Nilssonetal.，2013)。出現這一現象主要有2個原因，一是春季遷徙的條件更好，如，攝取食物的可能性更高、白天更長(Bauchinger & Klaassen，2005)、能獲得更多的風輔助飛行(Kempetal.，2010)。另一原因是遷徙鳥類在繁殖領域存在激烈的競爭，春季選擇快速遷徙以盡早到達繁殖地(Kokko，1999)。本研究中，小天鵝春季遷徙時間比秋季平均慢22 d，可能與高緯度繁殖的時間壓力有關。極地繁殖的鳥類可能采用綜合資本繁殖和收入繁殖的策略(Sietal.，2015)，在春季遷徙時需要在遷徙停歇地補充額外的能量，并攜帶到繁殖地用于繁殖活動。

3.5 禽流感病毒的傳播途徑

小天鵝遷徙途中在農田、林地和庫塘等停歇，這增加了與家禽和其他鳥類接觸的可能。相關研究表明，禽流感傳播可能與野鳥、留鳥在交接區內的相互作用有關(吳曉旭等，2013)，因此，小天鵝可能在停歇地與家禽交叉傳播禽流感病毒。要確定禽流感傳播與小天鵝等攜帶者遷徙的關系，還需要進一步研究候鳥遷徙與禽流感爆發在時空上的關系等。

3.6 衛星環志注意事項

本研究共對18只小天鵝進行了衛星追蹤，至2017年10月，追蹤小天鵝中1只活動、2只死亡、1只被救助、14只失聯。雖然單只個體最長跟蹤時間達977 d，但環志的總體成功率很低。作者認為選擇健康的小天鵝至關重要，長距離而危險的遷徙過程對個體體能具有很大挑戰。2015年2月救助的8只中毒或受傷的小天鵝，在圈養一段時間后放飛，可能還沒有恢復到完全健康的狀態，衛星追蹤在較短時間內全部失敗，平均追蹤時間為43.7 d，最短的不到5 d。此外，正確的安裝方式和穩定可靠的設備也是影響衛星環志成功率的重要因素。

致謝：湖南東洞庭湖國家級自然保護區、世界自然基金會在項目執行過程中給予了大力支持，湖南環球信士科技有限公司在衛星追蹤器的安裝和設備控制方面給予了技術幫助，在此一并致謝。