灰胸藪鹛活動區的無線電遙測研究

孔赤平， 吳永恒， 向明， 付義強

(1.新疆農業大學動物科學學院，烏魯木齊830052； 2. 樂山師范學院生命科學學院，西南山地瀕危鳥類保護四川省高校重點實驗室，四川樂山614004； 3. 廣西大學動物科學技術學院，南寧530005)

活動區是棲息地中動物個體或種群取食、婚配、育雛等活動的區域(Burt，1943)。動物對活動區的利用，是其空間利用行為的一種體現，能夠揭示該種群的空間結構模式，是了解種群與環境關系的重要基礎(Uhía & Briones，2002；Febreretal.，2006)。開展動物的活動區研究，對于了解瀕危珍稀物種的行為生態及棲息地，并依此制定科學的保護與管理對策具有重要意義。

灰胸藪鹛Liocichlaomeiensis隸屬于雀形目Passeriformes噪鹛科Leiothrichidae藪鹛屬Liocichla，是我國特有的珍稀鳥類之一(鄭光美，2017)。該鳥種群數量稀少，分布區域狹小，僅偶見于四川省中南部及云南省東北部有限的山區森林中，被世界自然保護聯盟(IUCN)列為易危(VU)物種(約翰·馬敬能等，2000；雷富民，盧汰春，2006；IUCN，2017)。迄今，關于灰胸藪鹛的研究主要集中在繁殖生態、棲息地選擇及分子生物學等方面(Fuetal.，2011，2016；Yangetal.，2017)，未見其活動區的研究報道。為深化對該物種的認識，2016年1—2月和6—8月，利用無線電遙測技術在四川省峨眉山和四川老君山國家級自然保護區，對灰胸藪鹛的活動區進行了初步研究，旨在探明灰胸藪鹛非繁殖季和繁殖季活動區大小、重疊情況及個體的日活動節律。

1 研究區域

四川老君山國家級自然保護區(103°57′～104°04′E，28°39′～28°43′N)位于四川省宜賓市屏山縣境內，總面積約35 km2，海拔900～2 009 m。保護區地處全球生物多樣性保護熱點的涼山山系。屬亞熱帶濕潤性季風氣候，全年雨量充沛，年均降水量>1 500 mm，年均氣溫12～14.7 ℃，平均相對濕度>85%(Fuetal.，2011)。生境類型包括原生林、次生林和人工林。優勢樹種包括絲栗栲Castanopsisfargesii、木荷Schimasuperba、山茶Camelliajaponica、柃木Euryajaponica、糖槭Acersaccharum及杜鵑Rhododendronsimsii。在繁殖季，與灰胸藪鹛同域分布的常見鳥種包括棕噪鹛Garrulaxberthemyi、紅翅噪鹛Trochalopteronformosus、紅嘴相思鳥Leiothrixlutea、強腳樹鶯Horornisfortipes、金色鴉雀Suthoraverreauxi等(楊杰，2007)。

峨眉山風景區(103°15′～103°28′E，29°31′～29°38′N)位于四川省峨眉山市境內，面積154 km2，最高峰海拔3 099 m，山腳海拔500～600 m。風景區處于四川盆地邊緣，屬亞熱帶季風氣候，年均降水量1 500～2 000 mm，相對濕度在80%以上，年均氣溫17.3 ℃。植被呈明顯垂直分布：1 500 m以下為常綠闊葉林帶；1 500～2 000 m為常綠落葉闊葉混交林帶；2 000～2 500 m以上為針闊混交林帶；2 500 m以上為寒溫性針葉帶。優勢樹種有白辛樹Pterostyraxpsilophyllus、木瓜紅Rehderodendronmacrocarpum、雞爪楓Acerpalmatum、稠李Prunuspadus、潤楠Machiluspingii(谷海燕，李策宏，2006)。在非繁殖季，與灰胸藪鹛同域分布的常見鳥種包括紅嘴相思鳥、白頰噪鹛Garrulaxsannio、畫眉Garrulaxcanorus、白頭鵯Pycnonotussinensis、紫嘯鶇Myophonuscaeruleus、灰喉鴉雀Sinosuthoraalphonsianus、棕臉鹟鶯Abroscopusalbogularis、藍鹀Emberizasiemsseni等。

2 研究方法

2.1 野外捕捉與標記

在灰胸藪鹛活動頻繁的區域布設粘網，利用錄音回放誘捕。每小時查看1次，防止鳥在網上懸掛時間過長而受傷。捕捉到灰胸藪鹛野生個體后，快速測量體質量等形態學指標，并為其戴上彩色塑料腳環(方便辨認)，采用背帶法佩帶發射頻率為150～151 MHz、電池設計壽命3個月的無線電發射器(Biotrack Ltd，UK)。捕捉到的灰胸藪鹛的平均體質量是32.6 g±1.2 g(n=6，30.7～34.0 g)，發射器質量約1 g，低于灰胸藪鹛體質量的3%，對其活動不會造成影響。佩帶發射器在15 min內完成，然后原地釋放捕捉個體。

2.2 無線電遙測

無線電遙測借助三元Yagi天線和TRX-1000s無線電接收器(Wildlife Materials Inc，USA)，利用三角定位法對標記個體遙測定位(Kenward，2000)。遙測在日出后和日落前進行。每只個體每日至少遙測8次，時間間隔約1 h。此外，還對部分個體進行了夜間遙測，以確定其夜棲地點。為減少由于動物移動所引起的誤差，在最短時間內(小于5 min)完成每組位點的定位，方位角的夾角保持45°～135°(Kenward，2000)。

2.3 數據分析

2.3.1活動區面積及日活動性在ArcGIS 10.2中，首先將遙測位點的經緯度坐標全部轉換成直角坐標，輸出坐標系為“WGS 1984 UTM Zone 48N”。將轉換好的直角坐標導入R 3.23中計算活動區面積，利用adehabitatHR包中的MCP函數和Kernel函數，即100%最小凸多邊形法(minimum convex polygon，MCP)和95%固定核空間法(fixed kernel，FK)，并用60%FK法所求得的活動面積作為每只個體的核心活動區面積(邱陽等，2009)。在使用固定核空間法計算活動區和核心區的面積時，均使用最小二乘交互檢驗(least squares cross validation)作為平滑因子(smoothing factor)(Gitzen & Millspaugh，2003；Gitzenetal.，2006)。計算活動區面積一般要求個體的合格位點數超過30組(Litvaitisetal.，1987；Seamanetal.，1999；Laver & Kelly，2008)。此外，測量相鄰2個遙測位點間的平均距離，并繪制遙測個體的日活動距離變化曲線(劉陽，2006)。

繁殖季捕捉的2只灰胸藪鹛(B1♂和B2♀)為1對配偶，在遙測過程中找到了它們的巢，根據灰胸藪鹛產卵和孵卵的節律可以推算出它們的孵卵期和育雛期。分別計算了B1♂孵卵期和育雛期的活動區面積；由于B2♀在遙測10 d(處于孵卵期)后，因發射器信號故障無法定位，只計算了其孵卵期活動區面積。

2.3.2活動區重疊參考Fieberg和Kochanny(2005)的方法，計算灰胸藪鹛活動區面積(95%FK法)的重疊情況。在R 3.23中利用adehabitatHR包中的kernel overlap函數，選擇“method=HR”計算活動區重疊百分率，公式為：HR[i，j]=A[i，j]/A[i]。其中A[i，j]是2只個體活動區重疊面積，A[i]是動物i的家域面積(Calenge，2006)。

數據采用平均數±標準誤(Mean±SE)表示。由于樣本量小，故沒有對原始數據做統計學分析。

3 研究結果

共遙測6只灰胸藪鹛。其中，非繁殖季4只(2♂2♀)，繁殖季2只(1♂1♀)。遙測總天數非繁殖季31 d，繁殖季59 d，共獲取6組有效位點數據。

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3.1 活動區面積

灰胸藪鹛非繁殖季平均活動區面積為19 148 m2±3 904 m2(100%MCP)、9 659 m2±975 m2(95%FK)，平均核心區面積為2 542 m2±263 m2(60%FK)(n=4)。其中，雄鳥平均活動區面積為21 610 m2±2 507 m2(100%MCP)、10 472 m2±144 m2(95%FK)，平均核心區面積為2 745 m2±143 m2(60%FK)(n=2)；雌鳥平均活動區面積為16 685±3 896 m2(100%MCP)、8 846 m2±431 m2(95%FK)，平均核心區面積為2 338 m2±144 m2(60%FK)(n=2)，非繁殖季每只個體的活動區和核心區活動面積如表1所示。

表1 灰胸藪鹛非繁殖季的活動區和核心區面積Table 1 Home range size and core area size of Liocichla omeiensis during non-breeding season

注：*使用“季節+序號+性別”進行個體標識， N表示非繁殖季， B表示繁殖季； 下同

Notes：*Use “season+sequence number+sex” for individual identification， N represents non-breeding season， B represents breeding season； the same below

雄鳥(B1♂)繁殖季活動區面積為28 075 m2(100%MCP)、17 285 m2(95%FK)，核心區面積為2 544 m2(60%FK)；雌鳥(B2♀)繁殖季活動區面積為13 930 m2(100%MCP)、8 541 m2(95%FK)，核心區面積為2 236 m2(60%FK)；B1♂和B2♀在繁殖季平均活動區面積為21 721 m2±8 986 m2(100%MCP)、13 040 m2±6 003 m2(95%FK)，平均核心區面積為1 581 m2±1 362 m2(60%FK)(n=2)。雄鳥(B1♂)孵卵期活動區面積和核心區面積大于雌鳥(B2♀)，并且發現B1♂進入育雛期后的活動區面積變小(表2)。

表2 灰胸藪鹛繁殖季的活動區和核心區面積Table 2 Home range size and core area size of Liocichla omeiensis in breeding season

3.2 活動區的重疊

非繁殖季遙測的4只個體，兩兩之間的活動區重疊百分率基本在50%以上。在遙測過程中，發現N1♂和N2♀可能為一對配偶，它們不僅白天的大部分時間在一起活動，晚上也在同一竹枝上夜棲，而這對灰胸藪鹛活動區重疊面積比例在70%以上(表3)。

表3 非繁殖季遙測個體活動區的重疊指數(95%FK)Table 3 Overlap index of radio tracking individuals by means of 95% Fixed Kernel in non-breeding season

注： 對角線上、下方數值分別A[x， y]/A[y]、A[x， y]/A[x]； 下同

Note： The figures above and below the diagonal represent A[x， y]/A[y]， A[x， y]/A[x]， respectively； the same below

繁殖季捕捉到1對配偶(B1♂和B2♀)，由于雌鳥只有孵卵期的遙測數據，因此，只計算孵卵期2只個體之間的活動區面積重疊指數。結果表明，二者重疊指數亦在70%以上(表4)，與非繁殖季的N1♂和N2♀情況類似。

表4 繁殖季遙測個體活動區的重疊指數(95%FK)Table 4 Overlap index of radio tracking individuals by means of 95% Fixed Kernel in breeding season

3.3 個體的日活動性

對繁殖季的B1♂共進行了23個全天遙測，B2♀進行了4個全天遙測。結果發現，B1♂雖然有3個活動高峰期，但在各時間段內的位移距離波動不大。B2♀的日活動有2個高峰期，分別在10∶00—11∶00和15∶00—16∶00；對非繁殖季的N1♂和N2♀均進行了5個全天遙測。N1♂具有3個高峰期，分別出現在09∶00—10∶00、13∶00—14∶00和16∶00—17∶00。N2♀有2個高峰期，分別出現在09∶00—10∶00和17∶00—18∶00(圖1)。

圖1 不同灰胸藪鹛個體的日活動距離變化Fig. 1 Fluctuation of daily movement of different Liocichla omeiensis individuals

4 討論

在非繁殖季，食物相對匱乏，鳥類需要擴大覓食范圍以滿足基本的能量需求。如，黃腹角雉Tragopancaboti夏季的活動區明顯小于冬春季(孫悅華，鄭光美，1992)；白頸長尾雉Syrmaticusellioti冬季的月活動面積最大，繁殖期變小(蔡路昀等，2007)。本研究結果顯示，灰胸藪鹛繁殖季的活動區面積大于非繁殖季，但核心區面積小于非繁殖季。在非繁殖季，野外工作點位于峨眉山伏虎寺周圍，該寺廟的廚房有一條暗水溝通向廟外，每天有大量的食物殘渣(如米粒、面條及蔬菜等)排出。另外，伏虎寺還有投喂野鳥的傳統。非繁殖季遙測的4只灰胸藪鹛主要在此處活動。豐富且集中的食物可能是本研究中灰胸藪鹛非繁殖季活動區面積小于繁殖季的主要原因。例如，當停止對大山雀Parusmajor人工投食后，所有遙測個體的活動區面積均增大(van Overveld & Matthysen，2010)。而灰胸藪鹛繁殖季的核心活動區面積小于非繁殖季，則可能與其繁殖期領域防衛壓力有關。在老君山二堰坪，豐富的灌叢與竹林是灰胸藪鹛、紅嘴相思鳥、棕噪鹛及紅翅噪鹛等鳥類理想的繁殖棲息地。推測繁殖季激烈的種內與種間競爭，可能會壓縮生態位相近鳥類的領域空間。

本研究結果表明，灰胸藪鹛不同個體之間的活動區重疊程度較高。其中，非繁殖季灰胸藪鹛個體間的活動區重疊百分率基本在50%以上，該現象也見于褐馬雞Crossoptilonmantchuricum(王國棟，2006)。N1♂和N2♀活動區重疊百分率在70%以上，它們在一起夜棲，猜測可能為配偶關系。有研究證實，灰胸藪鹛的姐妹種——黃痣藪鹛Liocichlasteerii在非繁殖季亦維持配偶關系(羅柳墀，1987)，灰胸藪鹛可能也具有該特性。在繁殖季遙測的1對灰胸藪鹛(B1♂和B2♀)確定為配偶關系，其活動區重疊百分率亦在70%以上。從野外觀察來看，灰胸藪鹛配偶多成對活動，共同承擔領域防衛及繁殖后代的任務，這是其活動區重疊百分率較高的主要原因。李景瑞(2005)也發現，在同一領域內出現的海南孔雀雉Polyplectronkatsumatae雌鳥和雄鳥活動區重疊面積很大，并且活動點經常交錯在一起。

大量研究表明：鳥類的日活動具有顯著的節律性(Rave & Baldassarre，1989；易國棟等，2010；鐘雪等，2013)。許多野生鳥類晨昏各有1個覓食高峰期(柴璐艷等，2014；宋文宇等，2017)。在行為時間分配上，通常雌雄鳥有差異(徐純柱等，2006；高志瑾等，2011；張延君等，2012)。本研究發現，灰胸藪鹛雌鳥在早、晚各有1個活動高峰期，可能主要與覓食活動有關；而雄鳥在早、中、晚各有1個活動高峰期，除了與覓食活動相關外，可能還與雄鳥擔任主要的領域防衛任務有關。此外，還發現灰胸藪鹛繁殖期和非繁殖期的日活動節律大體相似，結合灰胸藪鹛配偶間的活動區重疊大，加之非繁殖季灰胸藪鹛具有典型的鳴唱歌聲(Fuetal.，2013)，表明該鳥在非繁殖季(如越冬期)可能存在領域行為，這在畫眉科鳥類十分罕見。未來有必要進一步對灰胸藪鹛非繁殖季的日活動節律及其成因展開深入研究。

致謝：四川老君山國家級自然保護區為本研究提供了大力支持，陳文才參與了部分野外工作；戴波和婁尚靈老師分別對遙測及數據分析給予了很多指導與幫助；周博、思超、楊培培、雷紅梅、曾蘭義等人開展了大量前期工作，在此表示衷心的感謝！