草決明生長發育對鹽脅迫的響應及耐鹽性評價

張曉東，宋明月，2，王秀萍*，劉春榮，魯雪林，吳 哲，薛志忠，王怡天，2，晉夢珂，2

（1.河北省農林科學院濱海農業研究所，河北省鹽堿地綠化工程技術中心，唐山市植物耐鹽研究重點實驗室，河北 曹妃甸 063299；2.河北工程大學園林與生態工程學院，河北 邯鄲 056038；3.唐山市豐南區農牧局，河北 唐山 063300）

土壤鹽漬化是目前嚴重制約農業生產的全球性問題之一[1]。我國現有濱海鹽漬土地、鹽漬化和次生鹽漬化耕地4×107hm2以上（約占我國耕地總面積的10% ）[2]，由于受到淡水資源短缺、土壤鹽漬化嚴重等自然因素的影響，大部分鹽漬土地未得到合理、有效的開發利用[3]。開展耐鹽經濟作物的鑒定篩選工作，可豐富濱海鹽漬土地的種植品種及農業結構，提高濱海鹽堿地的利用效率，從而為當地農民增收和農業產業發展提供新的契機[4，5]。

草決明是一年生半灌木狀草本，種子具有藥用和保健價值[6]。草決明對土壤要求不高，且具有耐旱性[7]。前人對決明屬植物的研究多側重于藥理性質和化學成分等方面[8]，對其耐鹽性的研究較少。研究表明，決明子在鹽分含量躍0.3% 時，發芽勢、發芽能力和發芽數量均受到抑制[9]；在復合鹽分含量躍0.6% 時，雙莢決明苗的正常生長受到限制[10]；在高鹽分脅迫下，茶豆決明種子也呈現抑制生長的現象[11]。以往研究大多是基于NaCl單鹽脅迫或復合鹽分脅迫下對決明屬植物種子發芽或苗期生長的影響[12-14]，與實際應用存在一定的差距，同時決明屬植物在濱海區的耐鹽性，尤其是對濱海鹽堿原土脅迫的響應及耐鹽閾值的研究鮮有報道。以河北粘質濱海鹽漬土為鑒定基質，研究草決明全生育期在梯度濱海鹽漬土栽培條件下主要生長指標對鹽脅迫的響應，并分析其生長狀態及產量，通過相關性分析確定其耐鹽鑒定指標和耐鹽性，旨為草決明在濱海鹽區的高效利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 植物試材 將飽滿的草決明種子利用培養基質在穴苗盤（36孔）中育苗，選擇兩葉一心期生長良好、大小一致的草決明幼苗進行試驗。

1.1.2 栽培基質 將濱海鹽漬土（含鹽量2.78% ）和低鹽分濱海鹽堿原生土壤（含鹽量0.1% ）分別過篩、晾曬，根據標準配制公式配制含鹽量0.1% 、0.2% 、0.3% 、0.4% 、0.5% 、0.6% 、0.7% 、0.8% 和0.9% 的梯度濱海鹽漬土壤。將混合土樣完全攪拌均勻后，分別進行多點取樣并利用電導率儀器（雷磁DDS-11A）測定土壤電導率，計算得出各梯度土壤的實際含鹽量（表 1）。

表1 梯度濱海鹽漬土的含鹽量 (% )Table 1 The salt content of coastal saline soil

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 采用盆栽法，在河北省農林科學院濱海農業研究所濱海農業綜合試驗基地塑料遮雨棚內進行試驗。將梯度濱海鹽漬土分別裝盆（花盆口徑29 cm，盆高35 cm），即試驗土壤含鹽量設0.1%（CK）、0.2% 、0.3% 、0.4% 、0.5% 、0.6% 、0.7% 、0.8% 和0.9% 共計9個處理，裝土量均為15 kg/盆。將草決明幼苗移栽至各梯度土壤的花盆中，5棵/盆，每個處理重復6次。由于露地盆栽的土壤溫度易受到陽光直射的影響，從而影響植物根系的生長環境[14，15]，因此，本試驗中將花盆放置于下沉式種植槽內，以減少外界環境對土壤溫度的影響。

在草決明生長期內，利用便攜式土壤三參測定儀（EasyTest）實時測定土壤的含鹽量、濕度和溫度。及時補充土壤水分，嚴格控制土壤濕度在28%-30% 。在花盆底部加托盤，澆水后將托盤中的滲透水及時返還盆中，以保持同梯度混合土壤含鹽量的基本一致。

1.2.2 項目測定與方法 分別在鹽脅迫后第15、30和45天時，觀察草決明苗的生長勢并測定株高，每個處理測定6次，計算株高增量和相對生長速率[16]。在鹽脅迫后第60天時，測定草決明的株高、主根長、根冠比、相對含水量以及地上和地下部分生物量，每個指標測定6次[17]。在決明子收獲期，以盆為單位采收，分別統計產量并計算百粒重。

1.2.3 數據分析 采用Excel 2016軟件進行數據統計，利用SPSS 19.0軟件進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對不同生長時期草決明株高增量的影響

除0.2%鹽分處理脅迫15-30d的草決明株高增量略躍CK外，其他鹽分處理和脅迫時期的株高增量均顯著約CK，且指標值隨著含鹽量的增加大體呈下降趨勢（表2）。

鹽脅迫15-30 d時，除0.2% 鹽分處理的草決明生長速率較CK增加了14.0% 但差異不顯著外，其他鹽分處理的生長速率均較CK顯著降低，其中，0.3% 鹽分處理的生長速率下降了24.6% ；鹽脅迫30-45 d時，不同鹽分處理的草決明生長速率均較CK顯著降低，其中，0.2% 鹽分處理的生長速率下降了27.5% ，0.5% 鹽分處理的生長速率降幅高達53.7% ?？梢钥闯觯寥篮}量逸0.3% 時會明顯抑制草決明幼苗的株高生長；而0.2%的低鹽脅迫在脅迫前期可以刺激草決明株高生長，但脅迫時間較長（超過30 d）時也會對株高生長產生明顯的抑制效應。

表2 鹽脅迫對不同生長時期草決明株高增量的影響Table 2 The effect of salt stress on the plant heigh increment of C.obtusifolia in different growth period

2.2 鹽脅迫對草決明株高和主根長的影響

圖1 鹽脅迫對草決明株高的影響Fig.1 Effect of salt stress on the plant height of C.obtusifolia

隨著土壤含鹽量的增加，草決明的株高呈先升高后降低的變化趨勢（圖1）。其中，0.2%-0.5%鹽分處理的草決明株高與CK差異均不顯著，但土壤含鹽量為0.2% 時草決明株高達到最大，較CK增加了14.7% ；逸0.6%鹽分處理的草決明株高均較CK顯著降低，其中土壤含鹽量為0.6% 時株高降幅為28.3% ?？梢钥闯?，土壤含鹽量≤0.5%時對草決明株高生長影響不大，其中0.2% 的低鹽脅迫對促進草決明株高生長效果最好；土壤含鹽量為0.6% 時即對株高生長產生明顯的抑制效應。

不同鹽分處理的草決明主根長與CK差異均不顯著（圖2）。表明土壤含鹽量為0.2%-0.9%時對草決明主根生長影響不大。

隨著土壤含鹽量的增加，草決明的主根長/株高（主根長與株高的比值）呈先降低后升高的變化趨勢（圖3）。其中，0.2%-0.7%鹽分處理的草決明主根長/株高與CK差異均不顯著，但土壤含鹽量為0.6% 時草決明的主根長/株高最大，較CK增加了38.0% ；逸0.8%鹽分處理的草決明主根長/株高明顯較高，其中，土壤含鹽量為0.9% 時草決明的主根長/株高躍1?？梢钥闯?，隨著土壤含鹽量的增加，草決明株高生長的抑制效應增大，高鹽分脅迫下抑制作用更加明顯。

圖2 鹽脅迫對草決明根長的影響Fig.2 Effect of salt stress on the root length of C.obtusifolia

2.3 鹽脅迫對草決明生物量的影響

圖3 鹽脅迫對草決明主根長/株高的影響Fig.3 Effect of salt stress on the root length and the plant height ratio of C.obtusifolia

隨著土壤含鹽量的增加，草決明的地上部分生物量呈先升高后降低的變化趨勢（表3）。0.2% -0.3% 鹽分處理的草決明地上部分生物量均較CK顯著增加，其中，土壤含鹽量為0.2% 時地上部分鮮重和干重分別較CK提高了32.8% 和34.2% ，土壤含鹽量為0.3% 時地上部分鮮重和干重分別較CK提高了13.3% 和38.5% ；逸0.4% 鹽分處理的草決明地上部分鮮重和干重均約CK，且除0.4%脅迫處理外其他處理與CK差異均達到了顯著水平，其中，土壤含鹽量為0.8% 時地上部分鮮重和干重的降幅分別達到了66.7% 和38.6% 。

表3 鹽脅迫對草決明生物量的影響Table 3 Effect of salt stress on the biomass of C.obtusifolia

隨著土壤含鹽量的增加，草決明的地下部分生物量呈降低—升高—降低的變化趨勢。0.2%鹽分處理的草決明地下部分鮮重和干重均略約CK，但差異不顯著。0.3%-0.4%鹽分處理的草決明地下部分生物量均躍CK，其中，土壤含鹽量為0.4% 時地下部分鮮重最大，較CK增加了22.0% ，差異達顯著水平；地下部分干重均明顯增加，其中，土壤含鹽量為0.3% 時干重最大，較CK提高了21.3% 。逸0.5% 鹽分處理的草決明地下部分生物量均約CK，其中，土壤含鹽量為0.5%時鮮重降低明顯（降幅8.2% ）、干重差異不大，但土壤含鹽量逸0.6% 時地下部分鮮重和干重均顯著降低。

從草決明整株（地上部分+地下部分）生物量看，其隨土壤含鹽量的增加呈先增加后降低的變化趨勢。≤0.4% 鹽分處理的植株生物量均躍CK，其中，土壤含鹽量為0.2% 時含水量較CK降低不顯著，植株鮮重最大；土壤含鹽量為0.3% 時含水量明顯約CK，降幅達11.7% ，植株干重最大，表明該鹽分脅迫下草決明的生物積累量最高。逸0.5% 的高鹽脅迫會明顯抑制草決明生物量的積累，其中，逸0.7% 鹽分處理的含水量差異不顯著但顯著約CK，說明土壤含鹽量逸0.7% 時草決明的干物質積累相對較多，當土壤含鹽量為0.8% 時草決明的植株鮮重較CK降幅高達64.0% 。

0.2 % 鹽分處理的草決明根冠比最小，說明該鹽分脅迫下草決明地上部分生物量的積累量較地下部分高；逸0.5% 鹽分脅迫下，根冠比隨著土壤含鹽量的增加呈逐漸上升趨勢，說明鹽脅迫對草決明地上部分生長及生物量積累的抑制效應在逐漸增大。

2.4 鹽脅迫對草決明產量的影響

隨著土壤含鹽量的升高，植株逐漸變得矮小、瘦弱[18]。本研究條件下，土壤含鹽量逸0.8% 時，草決明植株出現頂端枯死的現象，未形成產量。隨著土壤含鹽量的增加，草決明產量呈先升高后降低的變化趨勢（圖4）。其中，0.2%-0.4%鹽分處理的草決明產量與CK差異均不顯著，但土壤含鹽量為0.4% 時產量達到最高，較CK增產25.7% ；逸0.5%鹽分處理的草決明產量均較CK顯著降低，其中，土壤含鹽量為0.5% 時產量降低了5.0% ?？梢钥闯觯寥篮}量≤0.4%時對草決明產量影響不大，其中土壤含鹽量為0.4% 時草決明產量最高。

圖4 鹽脅迫對草決明產量的影響Fig.4 Effect of salt stress on the yield of C.obtusifolia

不同鹽分處理的草決明百粒重均約CK，指標值隨著土壤含鹽量的增加呈先降低后略有升高的變化，其中僅0.5%和0.6%鹽分處理與CK差異達到了顯著水平，而其他鹽分處理之間及其與CK之間的差異均不顯著（圖5）?？梢钥闯?，土壤含鹽量≤0.4%時對草決明百粒重影響不大。

圖5 鹽脅迫對決明子百粒重的影響Fig.5 Effect of salt stress on 100-seed weight of C.obtusifolia

2.5 草決明耐鹽鑒定指標的篩選

相關分析結果（表4）顯示，土壤含鹽量與草決明株高、株高增量和地上部分生物量均呈極顯著的負相關，與產量呈顯著負相關，其中，與株高增量的相關系數絕對值（0.983）最大，相關性位居首位。因此，選取株高增量作為草決明的耐鹽鑒定指標。

表4 土壤含鹽量與草決明6項生長指標的相關性分析Table 4 Correlation analysis between soil salt content and 6 growth indexes of C.obtusifolia

3 結論與討論

在我國沿海地帶及內陸地區有大面積的鹽堿地，近年來鹽堿地的開發利用越來越受到重視[19]。鹽分是影響植物生長的主要環境因素之一，鹽脅迫會抑制植物生長，減少生物量的積累。

本試驗結果表明，低鹽（0.2% ）環境下，短期脅迫可以提高草決明的相對生長速率，其株高在脅迫初期（30 d內）略高于CK，但脅迫時間較長（超過30 d）時也對草決明的株高生長產生明顯的抑制效應。這種現象可能是植物生長自我調控后的結果，是草決明對鹽脅迫的一種適應[20]。

≤0.4% 鹽分脅迫下，草決明的植株（地上部分+地下部分）鮮重較CK增加較多，其中，土壤含鹽量為0.2% 時地上部分鮮重最大，土壤含鹽量為0.4% 時地下部分鮮重最大；逸0.5% 的高鹽脅迫會明顯抑制草決明生物量的積累，其中，土壤含鹽量為0.8% 時草決明的植株鮮重較CK減少了64.0% 。鹽脅迫會導致植物生物量明顯減少，這與前人在大多數植物上的研究結果[21]相一致。

在生殖生長時期，0.2% 鹽分脅迫處理時，草決明植株開花和結實均較早，但產量和百粒重均與CK差異不顯著。說明低鹽脅迫可以促使植物發育進程提前，但對產量和品質影響不大，這與羅成科等[22]在水稻上的研究結果相一致。本研究結果顯示，≤0.4%的鹽分脅迫對決明子產量和百粒重均無顯著影響，其中土壤含鹽量為0.4% 時草決明產量達到最高，較CK增加了25.7% 。逸0.8% 的高鹽脅迫下，草決明在結實期出現頂端萎蔫的現象且植株逐漸枯死，說明高鹽脅迫會抑制植物組織或器官的生長與分化，導致其生長進程提前結束，這與鹽脅迫對樹木生長影響[23]的研究結果相一致。

鹽脅迫對草決明的生長發育有較大影響，其中對地上部生長及生物量積累的影響明顯大于對地下部分的影響，土壤含鹽量≤0.4% 時對草決明株高、主根長、產量和百粒重影響均不顯著。相關分析結果顯示，土壤含鹽量與草決明株高、株高增量和地上部生物量均呈極顯著的負相關，與產量呈顯著負相關，其中與株高增量的相關系數絕對值最大。因此，選取株高增量作為草決明的耐鹽鑒定指標。