基于植物生物學參數的多枝檉柳耗水量估算方法

李 雙，杜建括

(陜西理工大學歷史文化與旅游學院，陜西 漢中 723001)

我國荒漠區植被以耐旱草本和灌木為主。了解干旱荒漠區灌木個體和群叢對有限水資源的消耗量，對于研究荒漠植被的生長狀況、個體和群落尺度的水量平衡至關重要。目前，基于植物個體和林分水平研究植物耗水過程的方法很多。測定林分水平耗水的方法大致可以分為兩類，一類是直接測定的方法，主要包括空氣動力學法、渦動相關法、Penman-Monteith方程法、水分平衡法、能量平衡-波文比法和紅外遙感法[1]；另一類方法是借助一定的尺度轉換參數，由單株/木耗水推求林分水平的耗水信息[2]。基于尺度轉換的林分蒸騰耗水量通常可以依據液流與胸徑[3,4]、莖干橫截面積[5,6]、邊材面積[7]、葉面積[1,2]的關系以及植被種植密度[8]和單株木占地面積[9]等進行尺度擴展后求得。選擇何種尺度擴展方法推求林分蒸騰主要取決于植被群落特征[10]。在個體尺度水平上，測定植物耗水的方法主要有整樹容器法、風調室法、盆栽法、蒸滲儀法、液流測定法(同位素示蹤法和熱力學方法)。熱力學技術實現了對植物莖干液流實時、準確、高時間分辨率的自動監測[11,12]，已在草本、農作物、喬木和灌木耗水研究方面得到廣泛應用[13]。

灌木沒有明顯主干或主干很短，熱平衡液流儀通常監測的是灌木單枝耗水量，需要借助合適的尺度轉換參數來推導和獲取單株、灌叢群落的耗水量。已有學者通過莖流與莖干橫截面積[6]、葉面積[1,2,14]的函數關系推算了灌木單株和群落的蒸騰耗水量，取得了較好的實驗結果。在干旱荒漠區，灌木等植被的分布相對稀疏，陽光照射時冠層葉片之間相互遮擋的程度不高，灌叢群落耗水量與葉片總面積之間存在著極強的相關性[2]。但與灌叢葉片總面積相比，葉片總干重更容易直接獲取，若荒漠植被蒸騰耗水與葉片干重顯著相關，則葉干重可作為擴展參數推求單株、灌叢尺度的耗水量。

近些年來，在我國西北荒漠植物耗水與生態需水量計算方面已取得一些成果[15-19]，但基于莖干液流量與植物形態參數估算小尺度范圍檉柳耗水的研究很少。本文選擇甘肅省景泰縣寺灘鄉典型荒漠灌木多枝檉柳作為研究對象，在單枝莖流測定基礎上，以葉干重作為擴展變量來推算單株蒸騰耗水量，并對樣地檉柳總耗水量作估算，旨在尋求一種適合小尺度范圍或種植布局和長勢較統一的灌叢單株/群落蒸騰耗水量的測量方法和理論，為科學評價荒漠區水分平衡及人工植被管理提供一定依據。

1 研究區概況

甘肅省景泰縣寺灘鄉位于黃土高原與騰格里沙漠過渡地帶，屬于溫帶大陸性干旱氣候，海拔1 828 m(37°14′N,103°48′E)，年均氣溫8.6 ℃，極端最高氣溫為38.6 ℃，極端最低氣溫-27.3 ℃，≥0 ℃的年活動積溫3 614.8 ℃，≥10 ℃的年有效積溫3 038 ℃，無霜期120 d左右，年日照時數2 723.9 h。年平均降雨量180 mm，降水分配不均，夏秋多雨，冬春干旱，約60%的降水集中在7-9月，年潛在蒸發量3 038 mm。風沙日數較多，平均風速2.0～3.1 m/s，瞬時最大風速可達21.7 m/s。土壤類型以灰鈣土和灰棕荒漠土為主。

為了保護脆弱的生態環境，研究區為2003年退耕后種植的多枝檉柳(以下簡稱檉柳)生態建設林用地。檉柳行株距為4×2 m。林地內草本植物主要有堿蓬(Suaedaglauca)和灰藜(Chenopodium album Linn.)等。檉柳的平均株高170 cm，莖干基徑平均為3.2 cm。本區地下水埋藏較深，無人工灌溉檉柳生長的水源主要來自于大氣降水和土壤水。

2 研究方法

2.1 莖干液流測定

在研究區選擇一塊50 m×50 m的樣地進行植被調查和莖流監測。選擇長勢良好、健康的檉柳作為樣本，使用熱平衡莖流儀(Flow 32, Dynamax Inc., Houston, TX, USA)監測它們的液流速率變化。使用游標卡尺測量莖干直徑范圍以選取合適的莖流儀探頭型號。2013年6-9月、2014年6月和8月均在研究區樣地開展了檉柳莖干液流監測。數據采集器(CR1000, Campbell Scientific, Logan, UT, USA)每10 s掃描一次，每1 min平均一次，每6 min記錄一次數據。實驗期間用到的探頭型號有SGA10、SGA13、SGB16、SGB19和SGB25，每個探頭有2～3個重復。

2.2 地上生物參數的測定

2014年6月和8月分別選取檉柳個體各6株，共計12株作為標準木，在其上安裝熱平衡液流儀傳感器。每一塊樣地內地形平坦，同一立地條件下絕大多數檉柳個體差異不顯著。測量所選樣株的冠幅大小(東西、南北長)、株高、所有枝條的基徑和長度。每株檉柳樣本中選取3個枝條，其中至少有1個來自包裹著傳感器的枝條，共計36枝，采集其上的所有葉片，每枝的葉片單獨裝入樣品袋，帶回實驗室，于80 ℃鼓風恒溫烘箱中烘至恒重，獲得葉片干物質量。其中24枝樣品的葉干重及枝條基徑、長度用于建立單枝葉干重與枝條基徑、長度的關系模型，其余12枝用于模型檢驗。

(1)檉柳單枝葉干重估算模型。參考董道瑞等[20]關于塔里木河下游檉柳地上生物量估算方法，根據單枝檉柳的基徑和長度，用線性、冪、對數和指數4種函數形式來建立檉柳單枝葉干物質量的估算模型，并用決定系數R2和F檢驗對擬合的回歸方程進行評判，從中選出最優估算模型。

w=a(d2h)+b

(1)

w=a(d2h)b

(2)

w=aln (d2h)+b

(3)

w=aebd2h

(4)

式中：w為單枝葉干重，g；d為單枝檉柳的基徑，cm；h為單枝檉柳的長度，cm；a、b均為系數。

(2)檉柳單株葉干重估算模型。根據12株樣本所有枝條的基徑和長度數據，利用從公式(1)～(4)中選出的最優單枝葉干重估算模型獲得每株檉柳葉干總干重，其表達式為：

Wi=niwi(i=1,2,…,12)

(5)

利用公式(5)計算的單株葉片總干重，結合每株樣本的冠幅及株高，建立單株葉片總干重與冠幅周長和株高之間的函數關系式，其表達式為：

W=a+b(P2H)c

(6)

P=2 πs+4 (l-s)

(7)

式中：W為單株檉柳葉片總干重，g；P為冠幅周長，m；H為株高，m；s為冠幅的短半徑，m；l為冠幅的長半徑，m；a、b和c均為系數。

2.3 快速稱重法測蒸騰

試驗地檉柳快速離體稱重法參考楊劼等[21]離體稱重測定人工灌木蒸騰強度的方法，在包裹液流儀探頭的檉柳植物附近選擇一株長勢和大小較一致的檉柳，在植株冠層中部四周剪取長5～10 cm的枝條6～8個，剪下后立即用精度為0.001 g的電子天平稱重，記為W1，并記錄稱重時間；稱重后將枝條迅速放回原處，使離體枝條處在原來的環境下蒸騰，3 min后取下迅速重新稱重W2，兩次重量之差即為蒸騰耗水量。本實驗設計6次重復以減少蒸騰失水誤差，每間隔1 h做一組實驗。將第二次稱重后的枝條摘下葉片(包括嫩梢)，并裝入已知重量的信封，帶回實驗室烘干樣品，稱重，凈葉片干重用Wd表示。利用以下公式即可求出檉柳蒸騰速率 。

Tr=60 (W1-W2)/Wd/t

(8)

式中：Tr為蒸騰速率，g/(g·h)；W1為離體枝葉的初始重量，g；W2為離體枝葉的t分鐘后的重量，g；t為兩次稱重的蒸騰時間間隔，min；Wd為葉片凈干重,g。

3 結果與分析

3.1 檉柳莖干液流與形態參數的關系

為了同一尺度水平上比較不同單位表示的液流速率變化的差異性，單位橫截面積和單位葉干重表示的液流速率分別乘以系數2和100，這樣3種單位表達的液流速率數值均介于0～300之間(圖1)。無論用何種單位表示液流速率，3個莖干的液流變化趨勢相同，但3種單位表示的不同徑級枝條液流速率間的差異明顯不同，例如，用單位時間通過橫截面的液流量表示的檉柳不同徑級間的液流速率相差顯著[圖1(a)]；用單位時間通過2個單位橫截面積的液流量表示的各莖干間液流值差異略微縮小，尤其是枝條S1與S2的液流速率相近[圖1(b)]；用單位時間每100 g葉干重的液流量表示的不同莖干液流變化的曲線彼此間幾乎相互重疊[圖1(c)]，說明檉柳莖干液流與枝條葉干重密切相關，液流量主要是由枝條葉片量決定的，經葉干重標準化處理后可以很好地消除不同枝莖干液流的差異。

圖1 不同單位表示的檉柳不同枝條液流速率變化的日過程

為進一步明確檉柳液流量與生態學參數的相關性，對其進行了線性回歸分析。檉柳7∶00至19∶00累計液流量與莖干邊材面積、橫截面周長和面積的相關度R2分別為0.739、0.669和0.679(P<0.001)[圖2(a)～圖2(c)]，而與葉干重存在極其顯著的正相關(R2=0.965，P<0.001)[圖2(d)]。雖然檉柳液流量與枝條斷面參數整體上呈正相關，但也可能出現例外，譬如，直徑12.09 mm莖干的液流速率始終大于直徑12.16 mm莖干的液流速率，表明液流與莖干直徑沒有很好的一致性，類似結果也存在于液流與莖干橫截面積之間。圖1和圖2揭示了與莖干直徑和橫截面積相比，葉干重作為一個基礎參數用于植物耗水研究將更加準確和有效。因此，本文將葉干重作為擴展參數來獲取整株或灌叢尺度的耗水量是可行的。

3.2 檉柳單枝/株葉片總干重的估算

3.2.1 檉柳單枝葉片總干重回歸模型

選取12株檉柳中的24個單枝樣本，在SPSS17.0統計分析軟件中利用公式(1)～(4)構建4種函數形式的生物量估測回歸模型(見表1)。經查F值表，F0.01(1，22)=7.94，結合表1可知，4種擬合函數均通過顯著性檢驗，且線性函數的R2值最高，故認為估算檉柳單枝葉片總干重的最優模型為：

w=0.074 (d2h)+14.538 (9)

表1 4種函數擬合的檉柳單枝葉片總干重回歸方程統計分析表

注：**表示顯著性水平P<0.01。

用其余的12個單枝樣本對線性模型進行檢驗，均方根誤差RMSE為2.014 g，實測值與模擬值的斜率為0.937，接近1(見圖3)。所以，利用基徑平方與長度乘積建立的枝條葉片總干重線性模型是可信的。

圖2 檉柳日液流量與莖干周長、橫截面積、邊材面積及葉干重的關系

圖3 檉柳單枝葉片總干重實測值與模擬值的比較(虛線表示1∶1關系)

3.2.2 檉柳單株葉片總干重回歸模型

根據公式(5)計算12株檉柳的單株葉片總干重，再根據公式(6)、(7)基于冠幅周長和株高建立單株葉片總干重估算回歸模型如下：

W=3.540P2H+89.877 (R2=0.938，F=182.472) (10)

為了檢驗模型的精度，另外選取了6株檉柳用于實測值與模擬值的誤差分析，見表2。由公式(10)獲得的模擬值與實測值的絕對誤差介于29.036～67.741 g，誤差率為11.709%～52.499%，其中植株1的誤差最大，植株5的誤差最小，總體表現為植株葉片總干重越小，由公式(10)模擬誤差越大。可見，當樣地植株葉片總干重跨度較大時，不適合用同一個公式表達單株葉片總干重與冠幅周長和株高的關系。為此，我們將植株葉片總干重劃分為兩個量級分別構建模型。

當W≤200 g，即P2H值小于30.3 m3時：

W=46.238 e0.049P2H(R2=0.992，F=500.921)

(11)

當W>200 g，即P2H值大于30.3 m3時：

W=379.1 ln (P2H) (R2=0.986，F=341.226)

(12)

與公式(10)模擬結果相比，由公式(11)、(12)獲得的模擬值與實測值的絕對誤差顯著減小(表2)，平均誤差率分別為13.141%和8.008%，即模型精度達86.86%和91.99%，表明分級建立檉柳單株葉片總干重估算模型提高了模型估算精度。分級估測模型更符合植株葉片總干重與體積的實際關系：同一環境中，灌木體積越大，葉片總干重也越大，但當灌木冠幅增加到一定程度后，葉干重、冠幅體積隨冠幅增大而增加的程度變小。

表2 檉柳單株葉片總干重實測值與模擬值比較 g

3.3 檉柳蒸騰耗水量的尺度轉換

圖2(d)的線性方程僅是由一天的枝條日液流量與葉干重擬合得到的。為了提高擬合的合理性，對12株樣本中的15個枝條晴天時連續3 d的日液流量(7∶00-19∶00)平均值與葉干重的關系進行擬合，得到如下線性回歸方程估算：

fl=14.486w+47.571 (R2=0.948，F=298.476)

(13)

式中：fl為檉柳單枝日液流量，即單枝日蒸騰耗水量，g；w為單枝葉片總干重，g。

用另外包裹著熱平衡液流儀的3個枝條對公式(13)進行驗證(見圖4)。由圖4可知莖流儀實測值與模擬值相差不大，相對誤差分別為5.358%、5.929%和4.544%，平均誤差為5.277%，說明用公式(13)估算檉柳單枝耗水量是可信的。

圖4 檉柳3個單枝莖干日液流量實測值與模擬值的比較

借助合適的尺度轉換參數可由熱平衡液流儀監測的單枝耗水量來推導和獲取單株、灌叢群落的耗水量。先根據公式(9)和(13)計算12株樣本檉柳單株日液流量，再結合公式(11)和(12)計算每株的葉片總干重，建立檉柳單株液流量與葉片總干重之間的函數關系，其表達式為：

fl=15.605w+93.049 (R2=0.943，F=275.834)

(14)

檉柳單株耗水量線性回歸方程在P<0.01水平上的相關系數R2=0.943，F=275.834，達到極顯著線性相關，并且單枝耗水量估算模型[公式(13)]的估算精度在94%以上，說明利用葉干重構建檉柳單枝、單株耗水模型是可信的。

為了進一步驗證檉柳單株耗水模型的可信度，隨機選擇3株小型檉柳樣本用于檢驗。將同一時期檉柳單株日蒸騰耗水量模型計算的結果與快速稱重法擴展獲取的同株耗水量值作比較。3株檉柳各自的葉片總干重由公式(11)或(12)估算。根據公式(8)，快速稱重法測定的3株檉柳日蒸騰量為7∶00-19∶00蒸騰速率與葉片總干重乘積的累加值。由表3可知，兩種方法的平均誤差為11.657%。單因素方差分析顯示兩種方法測定結果的Levene方差齊性檢驗顯著水平為0.943，遠遠大于0.05，說明兩組測定結果在同一水平下方差一致；差異性水平為F=0.054，P=0.828>0.05，表明兩種方法測定的檉柳單株耗水量之間沒有顯著差異，故認為用葉片總干重作為變量估算檉柳蒸騰耗水量是可行的。

表3 兩種方法測定結果的相對誤差

考慮到本文的單枝/株葉片總干重是由檉柳形態參數易測因子枝條基徑與長度，或植株冠幅與株高估測的，所以把公式(13)與(9)合并得公式(15)，公式(14)與公式(11)、(12)分別合并得公式(16)和(17)，將晴天檉柳單枝/株的耗水量回歸方程轉換為單枝/株耗水量與易測因子(枝條基徑與長度、植株冠幅和株高)之間的關系，各表達式如下：

fl=1.072 (dh)+258.168

(15)

當PH<30.3 m3時：

fl=724.544 e0.049PH+93.049

(16)

當PH>30.3 m3時：

fl=5 915.856 ln(PH)-18 729.702

(17)

本文的研究區為退耕還林地，檉柳的行株距均為4×2 m，所以通過估算檉柳標準木的平均日蒸騰耗水量，再乘以50 m×50 m樣地內檉柳的株數，即可獲得樣地內檉柳的日耗總量。50 m×50 m樣地范圍內應有338株檉柳，除去死亡的21株，實際共有317株。經計算12個標準木的日平均耗水量為5.320 kg，那么50 m×50 m樣地內檉柳日耗水總量約為1 686.44 kg，即約0.675 mm，生長季5至10月的累計耗水量約124.2 mm。另外，對灌木種植布局不統一，且植株個體差異較大的小尺度樣地而言，也可通過測量樣地內每株植物的冠幅、株高，通過公式(16)和(17)計算出所有植株的日耗水量，再求和得到樣地灌木總耗水量。

4 結 語

(1)植物生態學參數是影響植物耗水特性的主要因素之一。本文以單位時間通過橫截面的液流量、單位時間通過單位橫截面的液流量和單位時間單位葉干重的液流量分析了檉柳形態學參數對不同徑級莖干液流的影響。無論用何種單位表示液流速率，3個莖干的液流變化趨勢相同，但3種單位表示中僅經葉干重標準化處理后可以很好地消除不同枝莖干液流間的差異。同時線性回歸分析表明，檉柳莖干液流與葉干重極顯著相關，在P<0.001水平上相關度R2達0.965，而液流量與莖干邊材面積、橫截面周長和面積的相關度R2分別為0.739、0.669和0.679(P<0.001)。之所以與葉干重顯著相關，是因為葉片是植物進行蒸騰作用的主要器官，葉片數量直接關系到蒸騰量，且干旱區灌木分布相對稀疏葉片之間相互遮擋度不高。

(2)以枝條基徑和長度建立的檉柳單枝葉片總干重的最優模型為：w=0.074(d2h)+14.538(R2=0.902，P<0.01)；以P2H=30.3 m3為分界點，利用冠幅周長與株高建立的單株檉柳葉片總干重估算模型分別為W=46.238 e0.049P2H(R2=0.992，F=500.921)和W=379.1 ln(P2H)-1 206.2(R2=0.986，F=341.226)，精度分別達86.86%和91.99%。董道瑞等[20]利用冠幅周長與株高建立的塔里木河下游檉柳生物量估算模型精度為80.09%；彭守章等[22]利用相同參數建立的黑河下游檉柳生物量估算模型精度達90%以上。本文的估算模型精度明顯高于前者，而與后者相似，主要是因為同一環境中，當灌木冠幅增加到一定程度后，葉干重、株高隨冠幅增大而增加的程度變小，所以在建立模型時應依據灌木體積分級構建，可提高模型精度。

(3)基于葉干重的單枝、單株檉柳耗水模型均達到了顯著水平，模擬值與實測值的平均誤差分為為5.277%和11.657%，說明基于葉干重的檉柳耗水估算模型是可信的。結合葉干重與冠幅、株高的函數關系，單株檉柳耗水模型可表述為當P2H<30.3 m3時，fl=724.544 e0.049 P2H+93.049；當P2H>30.3 m3時，fl=5 915.856 ln(P2H)-18 729.702。根據模型估算研究區檉柳生長季5-10月的累計耗水量約124.2 mm，該值處于彭守章等[22]計算的檉柳多年平均耗水量在30～386 mm研究結果的范圍內。

本文用于建立估算模型的數據為2014年6月和8月晴天時的液流數據和同時期的植物生態學參數，因此推算的檉柳生長季耗水量與實際值可能存在誤差。借助熱平衡液流儀可實時監測植物莖干液流變化的特點，建立植物不同生長階段、不同天氣條件下的檉柳單枝/株液流量與葉干重或者形態特征易測因子的關系，則有助于更加準確地掌握檉柳整個生長季的蒸騰耗水量的動態變化。