瓠瓜種質資源主要果實性狀的主成分與聚類分析

張兆輝姜玉萍陳春宏*

（1上海市農業科學院莊行綜合試驗站，上海 201415；2上海市設施園藝技術重點實驗室，上海 201403）

瓠 瓜〔Lagenaria siceraria（Molina）Standl.〕亦稱瓠子、夜開花、葫蘆等，是葫蘆科葫蘆屬中的栽培種，為一年生攀緣草本植物，原產非洲，在我國南北方各地均有栽培，是我國蔬菜產業中重要的瓜類蔬菜（趙芹 等，2014；胡雪丹 等，2016；張兆輝 等，2017）。

主成分分析法與聚類分析法是蔬菜作物品種綜合評價常用的方法，該方法已在黃瓜、番茄、西瓜等主要蔬菜作物育種研究中廣泛應用（鐘金仙 等，2017；朱子成 等，2017；芮文婧 等，2018），通過對不同種質之間的數據進行分析及分類，探究不同種質資源間的親緣關系，為種質資源的利用提供了依據，也大大提高了育種的效率。國內關于蔬菜作物種質果實性狀的主成分與聚類分析的研究比較多，鐘金仙等（2017）對49份黃瓜種質資源的12個果實性狀進行了主成分分析以及綜合評價，篩選出多份優良的黃瓜種質材料；張紫薇等（2018）以115份番茄品種為試材，對8個果實性狀進行了主成分分析和聚類分析，從中篩選出78份果實性狀良好的材料，為番茄優良親本的選配提供了依據；趙衛星等（2017）以國內收集到的56份西瓜主栽品種為材料，對7個果實性狀進行了主成分分析和聚類分析，認為在育種過程中優先選擇單果質量、果皮厚、中心糖含量和邊糖含量等4個指標有利于加速新品種的選育和改良。關于瓠瓜種質資源果實性狀的研究鮮有報道，因此有必要開展相關研究工作，鑒于此，本文緊緊圍繞119份瓠瓜種質資源，針對其主要果實性狀進行了相關研究，利用主成分、聚類分析研究了其遺傳多樣性，進一步明確了不同瓠瓜種質資源的遺傳關系，以期為瓠瓜種質資源創新和利用及瓠瓜新品種選育、應用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試瓠瓜材料共計119份，其中90份引自中國農業科學院蔬菜花卉研究所（農作物種質資源平臺-蔬菜種質資源子平臺）、29份收集自國內部分省份（表1）。

表1 瓠瓜種質資源及其來源

1.2 試驗設計與方法

試驗于2017年2～7月在上海市農業科學院莊行綜合試驗站連棟大棚內進行，2月20日穴盤育苗，3月23日定植。采用隨機區組設計，每小區種植15株，3次重復。在不同生育期分別調查皮色、果實形狀、單瓜質量等主要果實性狀，按李開銀等（2003）、沈鏑和李錫香（2008）的描述規范及中華人民共和國行業標準（NY/T 2504—2013）分別賦值（表2），并對瓠瓜的果實性狀進行主成分與聚類分析。

利用Shannon-Weaver遺傳多樣性信息指數來衡量種質資源的遺傳多樣性，計算公式為：遺傳多樣性指數H’=-Σpi×lnpi，其中pi為某一性狀第i級別內材料份數占總份數的百分比，ln為自然對數。

表2 瓠瓜果實性狀及其代碼

1.3 統計分析

各統計數據、遺傳多樣性指數等均使用Excel 2007軟件計算和處理，主成分分析和聚類分析采用SPSS 19.0統計軟件處理。

2 結果與分析

2.1 瓠瓜主要果實性狀的遺傳多樣性分析

表3反映了瓠瓜主要果實性狀的遺傳多樣性。由表3可知，119份瓠瓜種質資源的果實性狀存在較廣泛的遺傳多樣性，多樣性信息指數在0.394 8～2.063 6之間，平均多樣性指數為0.937 1。其中果實形狀的遺傳多樣性指數最大，達到2.063 6，皮色和單瓜質量的遺傳多樣性指數次之，分別為1.258 8、0.885 8，說明瓠瓜的形狀、皮色、單瓜質量等3個果實性狀的遺傳多樣性最豐富。

表3 瓠瓜果實性狀的遺傳多樣性

2.2 瓠瓜主要果實性狀的主成分分析

表4反映了瓠瓜果實性狀的主成分特征值及累計貢獻率。由表4可以看出，第一主成分的貢獻率為37.24%，第二主成分的貢獻率為23.33%，第三主成分的貢獻率為14.71%，第四主成分的貢獻率為9.44%，前4個主成分特征值累計貢獻率達到84.72%，因此可以用前4個主成分代替果實的8個性狀對瓠瓜果實性狀進行評價。

根據4個主成分與瓠瓜果實性狀相關指標之間的關系，可以計算得到瓠瓜果實性狀相關矩陣的特征向量（表5）。由得出的特征向量可導出前4個主成分的函數表達式：

第一主成分：y1=0.034 9x1-0.562 9x2-0.595 3x3+0.012 4x4-0.702 8x5+0.697 1x6+0.591 7x7+0.580 0x8

第二主成分：y2=0.662 6x1+0.729 9x2+0.675 5x3-0.196 7x4-0.269 4x5+0.259 4x6+0.375 7x7+0.344 5x8

第三主成分：y3=0.022 6x1+0.064 7x2+0.195 3x3+0.854 4x4-0.380 8x5+0.303 5x6-0.275 2x7-0.301 9x8

第四主成分：y4=-0.697 2x1+0.226 5x2+0.220 8x3+0.092 1x4-0.077 0x5-0.050 4x6+0.369 1x7+0.210 8x8

由表5及以上4個主成分函數表達式可知，由于苦味有無和風味的特征值（絕對值）比較大，因此第一主成分以風味為主，主要體現果實的品質因子，此時果實的苦味有無存在最大負向載荷，表明瓠瓜種質資源中風味好的材料無苦味；由于瓜皮斑的特征值（絕對值）比較大，因此第二主成分以瓜皮斑為主，以皮色、斑紋色為輔，主要體現果實的外觀因子；由于肉質的特征值（絕對值）比較大，因此第三主成分以肉質為主，主要體現果實品質因子；第四主成分以皮色的特征值（絕對值）比較大，因此以皮色為主，以果實形狀為輔，主要體現果實的外觀因子。根據各主成分的貢獻率可知，在果實的8個性狀中影響最大的分別是風味、瓜皮斑、肉質和皮色等4個性狀指標。

表4 主成分特征值及貢獻率

表5 前4個主成分的特征向量

2.3 瓠瓜主要果實性狀的聚類分析

由圖1可以看出，在遺傳距離為24.0處，將119份瓠瓜種質分為兩大類群。第一大類群包括62份瓠瓜種質，其中風味中等且無苦味的種質為37份、風味佳（濃）且無苦味的種質為18份，風味差（淡）且無苦味的種質為3份，風味差且有苦味的種質為4份，而其果實形狀主要為保齡球形、圓筒形、長圓筒形、長棒形、長頸圓球形，分別為7、9、16、26份和4份，單瓜質量主要為重、中，分別為31份和31份。第一大類群在遺傳距離7.5處又可被分為四小類，第一小類包括B2、B3、B10、B12、B15、B18、B19、B20、B104、B111、B113、B120等31份瓠瓜種質，這類種質大部分為圓筒形、長圓筒形和長棒形，且單瓜質量均為中等；第二小類 包 括 B16、B17、B61、B62、B92、B94、B72、B71、B81、B83、B134、B110等20份瓠瓜種質，這類種質大部分為長圓筒形和長棒形，其單瓜質量均較重；第三小類包括B103、B119、B73、B76、B30等8份瓠瓜種質，這類種質大部分為保齡球形，其單瓜質量均較重；第四小類包括B122、B123、B124等3份瓠瓜種質，這類種質有2份為長頸圓球形、1份為長棒形，其單瓜質量均較重。

第二大類群包括57份瓠瓜種質，其中風味中等且無苦味的種質為26份，風味佳且無苦味的種質為6份，風味差的種質為4份，風味中等偏下（淡、中）且有苦味的種質為21份；而其果實形狀則以扁圓形、近圓形、鴨梨形、長把梨形、葫蘆形、保齡球形、圓筒形為主，分別為1、3、18、8、19、7份和1份；其單瓜質量以輕、中為主，分別為11份和42份，單瓜質量較重的種質為4份，且均為近圓形、鴨梨形或長把梨形。第二大類群在遺傳距離12.5處又可被分為兩小類，第一小類包括B39、B77等2份瓠瓜種質，這類種質分別為鴨梨形和長把梨形，其單瓜質量均為中等；第二小類包括 B131、B126、B115、B40、B41、B5、B6、B8、B9、B11、B1、B4等55份瓠瓜種質，這類種質大部分為鴨梨形、長把梨形和葫蘆形，其單瓜質量以輕、中為主。

圖1 119份瓠瓜種質資源聚類圖

3 結論與討論

我國瓠瓜種質資源十分豐富、種類繁多，但對瓠瓜種質資源主要果實性狀的研究不夠深入，本試驗通過對瓠瓜種質的主要果實性狀進行調查，開展不同瓠瓜種質之間的遺傳多樣性研究，最后進行主成分、聚類分析，對指導我國瓠瓜資源的創新利用及新品種選育、應用等具有重要的現實意義。

① 遺傳多樣性信息指數是代表不同種質間性狀變異的綜合指標，其值越高，說明表型性狀越豐富、越均勻（葉新如 等，2017）。本試驗以瓠瓜種質資源的皮色、果實形狀、單瓜質量等8個主要果實性狀為考察指標，分析結果表明，瓠瓜種質的8個主要果實性狀存在廣泛的遺傳多樣性，其中以果實形狀的遺傳多樣性指數最大，皮色和單瓜質量的遺傳多樣性指數次之，表明瓠瓜種質在果實形狀、皮色、單瓜質量3個果實性狀上的遺傳多樣性最豐富。

② 采用主成分分析方法對8個果實性狀進行歸納，前4個主成分特征值累計貢獻率達到84.72%，其中第一主成分以風味為主，主要體現果實的品質因子；第二主成分以瓜皮斑為主，主要體現果實的外觀因子；第三主成分以肉質為主，主要體現果實品質因子；第四主成分以皮色為主，主要體現果實的外觀因子，這4個因子能夠客觀地反映瓠瓜種質資源性狀特征，因此在采用果實性狀對瓠瓜種質進行評價時，應優先考慮果實的品質因子、外觀因子進行評判。但由于試驗中僅對主要果實性狀指標進行了分析，因此對于瓠瓜種質的綜合評價仍有待于進一步的研究和分析。

③ 通過對119份瓠瓜種質資源的8個果實性狀進行調查，并進行聚類分析，可以將119份瓠瓜種質資源分為兩大類群。第一大類群包括62份瓠瓜種質，其總體品質較好，以風味中等偏上且無苦味的種質為主，占比達88.7%，其中風味佳的種質占比達29.03%；果實形狀以圓筒形、長圓筒形、長棒形為主，占比達82.3%；單瓜質量以中、重為主，占比分別為50.0%。說明這一類群的瓠瓜種質在品質和外觀方面均表現較好，大部分能夠滿足市場對優質、商品性佳的瓠瓜的需求。第二大類群包括57份瓠瓜種質，其總體品質稍差，雖然以風味中等偏上且無苦味的種質為主，但其中風味佳的種質僅占10.5%，風味中等偏下且有苦味的種質占比卻達43.9%；果實形狀以鴨梨形、長把梨形、葫蘆形為主，占比達78.9%；單瓜質量以中為主，占比達73.7%。說明這一類群瓠瓜種質的品質和果實形狀均不夠理想，大部分不能滿足市場的需求。

④ 針對市場上對圓筒或棒形、優質瓠瓜的需求，并結合119份瓠瓜種質資源果實性狀的綜合評價，認為第一大類群中的B2、B3、B10、B12、B15、B18、B19、B21、B23、B26、B28、B33、B45、B55、B56、B58、B69、B74、B80、B82、B84、B85、B86、B111、B113、B122、B35、B91、B92、B94、B79、B16、B17、B61、B62、B63、B64、B65、B34、B42、B43、B72、B81、B83、B134、B110等46份瓠瓜材料與第二大類群中的B66可以作為優選的瓠瓜種質資源，為下一步瓠瓜新品種的選育奠定了基礎。

雖然通過果實形狀和單瓜質量可以初步判斷瓠瓜種質之間的親緣關系，聚類結果也與果實形狀、皮色、單瓜質量遺傳多樣性最豐富的結論存在一定相關性，但仍有待于對瓠瓜種質的其他農藝性狀進行調查分析，以判斷聚類的可靠性。同時，由于受到環境、栽培管理技術及人為判斷等因素的影響，更有必要借助分子生物學的手段對瓠瓜種質資源之間的親緣關系做進一步鑒定。