肖 瑤,張 杰,楊國濤,陳永軍,彭友林,王學春,胡運高
(西南科技大學水稻研究所,四川 綿陽 621000)
水稻的產量形成是水稻根系吸收合成與葉片光合作用物質積累合成共同作用而成。根通過吸收土壤中的礦質元素,然后合成轉運最終通過莖稈的維管束運輸通道進入水稻的籽粒[1]。研究根系傷流則是探究水稻植株地下部物質合成較好的途徑。孫靜文等[2]的研究發現,根系傷流強度結果比較可靠,重復性好。已有研究[3-8]表明,根系的功能和活力與其生長發育及形態分布密不可分,傷流強度也與水稻地上部生長發育關系密切。關于傷流強度與植株地下地上部的關系、生育期及晝夜變化、傷流液成分的檢測等,已有研究認為基部和穗頸節間傷流強度不僅與根系活力有關,而且可能與葉片的光合功能,莖鞘貯藏物質運轉和籽粒庫容活性均有關[9-11]。籽粒充實過程是光合積累的有機物質以液流的形式源源不斷地從基部節間-穗頸節間-輸送到穗部的過程,其流量、成分直接決定籽粒灌漿的程度。充實度的高低直接反映水稻的產量水平,一般強勢粒充實度較高,弱勢粒充實度較低。趙全志等[12]對基部節間、穗頸節間的傷流強度,物質成分進行了研究,但植株不同部位傷流強度的動態變化尚鮮見報道。為此,我們研究了傷流強度在水稻不同生育時期的動態變化規律,傷流組分的含量對水稻產量的影響,以期為西科恢768系列品種的生產應用提供一定的理論依據。
參試品種選用西科恢768所配置的2個品種(內5優768和B優268),對照為優質品種宜香優2115。內5優768為國審品種,中秈遲熟雜交水稻,全生育期152.6 d左右,株高111.3 cm左右;B優268為川審品種,中秈遲熟雜交水稻,全生育期149.9 d左右,株高117.2 cm左右;宜香優2115為川審品種,中秈遲熟雜交水稻,全生育期153.5 d左右,株高120.5 cm左右。試驗田位于四川省綿陽市西南科技大學農園試驗基地,試驗田基礎肥力為全氮1.98 g/kg、速效氮80.3 mg/kg、速效磷43.3 mg/kg、速效鉀76.2 mg/kg。于2016年4月播種,5月初栽插,行株距為0.33 m×0.17 m,肥料的施用比例為:基肥∶分蘗肥=7∶3,其余田間管理與當地常規大田試驗一致。3次重復,單因素隨機區組設計。
1.2.1 傷流液收集 在水稻發育的分蘗盛期、孕穗期、齊穗期、成熟期,提取3個參試品種的傷流液,測試其傷流強度,并對傷流中的營養成分進行探索。根據金成忠等介紹的簡易收集法[13],選擇每個時期的晴天下午18:00,對每個品種選取10株接近于平均分蘗數的水稻植株,在距離地面10 cm處割斷,快速套上裝有脫脂棉的傷流管,3次重復。次日6:00收集傷流液。將收集的傷流液稱重后保存于-20℃,儲存備用。
1.2.2 傷流液組分測定 采用茚三酮比色法測定傷流液中的氨基酸含量,蒽酮比色法測定傷流液中的可溶性糖含量,雙縮脲法測定傷流液中的蛋白質含量。
1.2.3 考種及數據處理 參試水稻品種按平均分蘗數選取有代表性的植株5株,3次重復,進行常規考種,測定其穗長,千粒重,結實率,有效穗數,穗著粒數等產量性狀。在Excel 2003中進行數據整理,用SPSS 17.0和DPS7.05進行數據分析。
由表1可知,生育期和水稻品種對其傷流強度及傷流液中的氨基酸、蛋白質、可溶性糖含量均具有顯著或極顯著的影響。由于生育時期的F值高于水稻品種,因此生育時期對傷流強度及傷流液中的氨基酸、蛋白質、可溶性糖含量的影響大于水稻品種對其影響。生育期與水稻品種互作對水稻傷流強度及傷流液中的氨基酸、蛋白質、可溶性糖含量的影響均達極顯著水平,表明生育期與水稻品種的互作效應是影響水稻傷流強度及傷流液中的氨基酸、蛋白質、可溶性糖含量變化的主要因素。

表1 參試水稻傷流強度及其組分的方差分析(F值)
由圖1可知,參試水稻品種的傷流強度均隨水稻生育時期逐漸降低,且均在分蘗盛期達到最高(宜香優2115為632.89 mg/mL,內5優768為506.67 mg/mL,B優268為454.24 mg/mL)。在分蘗盛期,內5優768和B優268的傷流強度均顯著低于對照宜香優2115,而在孕穗期、齊穗期和成熟期,內5優768和B優268的傷流強度均顯著高于宜香優2115。可見,在水稻的營養生長階段,宜香優2115的傷流強度大,其合成轉運各種元素的能力要高于西科恢768系列品種,而到生殖生長階段后,西科恢768系列品種的物質合成轉運能力要高于對照品種宜香優2115。
參試水稻品種傷流液中的可溶性糖含量整體上均隨水稻的生育時期表現出上升的趨勢(圖2)。各參試品種在分蘗盛期的可溶性糖含量均表現最低,表明在水稻營養生長階段,植株可溶性糖的合成能力較弱。內5優768和B優268隨生育時期呈先上升后下降的趨勢,均在齊穗期達到最大值(內5優768為62.20 μg/mL,B優268為63.80 μg/mL),而對照品種宜香優2115則表現出逐漸升高的趨勢,在成熟期可溶性糖含量達到最高(61.30 μg/mL)。表明在成熟期宜香優2115的可溶性糖合成能力比西科恢768系列水稻品種更強,這可能是導致宜香優2115為優質雜交水稻的原因之一。

圖1 參試水稻品種不同生育期傷流強度的動態變化

圖2 參試水稻品種不同生育期可溶性糖含量的動態變化
由圖3可知,在水稻的整個生長發育進程中,各參試品種的傷流液中的氨基酸含量均表現出先下降后升高的趨勢,且均在分蘗盛期時達到最大值,在孕穗期出現最小值。表明在分蘗盛期時,水稻合成氨基酸的能力最強,其中宜香優2115(409.92 μg/mL)>內5優768(381.87 μg/mL)>B優268(370.56 μg/mL)。而在成熟期,氨基酸含量下降最多的是宜香優2115(51.35%),其次為內5優768(49.67%),下降幅度最小的是B優268(49.54%)。表明當雜交水稻進入生殖生長階段后其氨基酸的合成能力降低。
由圖4可知,在水稻生長發育的不同時期,各參試品種的蛋白質合成量存在顯著差異,且在同一生育期,參試品種間也存在較大差異。在分蘗盛期,內5優768和B優268的蛋白質含量高于對照種宜香優2115;在孕穗期,內5優768的蛋白質含量最高(5.63 mg/mL);在齊穗期,對照種宜香優2115的蛋白質含量最高、為4.82 mg/mL;在成熟期,同分蘗盛期相似,內5優768和B優268的蛋白質含量高于宜香優2115,且B優268(5.59 mg/mL)的含量最高。表明西科恢768系列品種的營養價值較高。

圖3 參試水稻品種不同生育期氨基酸含量的動態變化

圖4 參試水稻品種不同生育期蛋白質含量的動態變化
由表2可知,內5優768與B優268的單株產量均顯著高于對照品種宜香優2115,內5優768比對照種高34.44%,B優268比對照種高35.71%。進一步分析其原因,發現內5優768的千粒重及有效穗數顯著高于宜香優2115,而其穗長顯著低于宜香優2115;B優268的千粒重、結實率及有效穗數均顯著高于對照品種宜香優2115,其穗長同樣顯著低于宜香優2115;B優268的結實率和有效穗數顯著高于內5優768。

表2 參試雜交水稻產量性狀的表現差異
為進一步探究參試品種傷流強度及組分與產量之間的內在聯系,對其相關性進行分析(表3)。在分蘗盛期,單株產量與傷流強度、氨基酸含量以及可溶性糖含量均呈極顯著負相關,表明在此時期傷流強度、氨基酸含量以及可溶性糖含量的增加都會對產量有負面影響。在孕穗期,產量與傷流強度和可溶性糖含量均呈顯著正相關,表明此時期,傷流強度和可溶性糖含量的增加有利于植株產量的提高。在齊穗期,產量與蛋白質含量成極顯著負相關,而與其他3個指標均呈極顯著正相關,表明傷流強度、氨基酸含量以及可溶性糖含量的增加都會對增產有促進作用。在成熟期,產量與傷流強度及組分相關性與齊穗期相反,蛋白質含量的提高會有利于產量的提高,而其他3個指標均對植株的增產有阻礙作用。

表3 不同生育期產量與傷流強度及組分的相關性分析
將內5優768與B優268的產量及各產量性狀綜合考察(表4)發現,參試2個西科恢768所配品種的產量與千粒重、有效穗數成極顯著的正相關,表明千粒重與有效穗數的增加能顯著增加西科恢768系列品種的產量;而產量與穗長成極顯著的負相關,穗長增加則會降低其產量。且穗長與千粒重、有效穗數均呈顯著負相關,表明穗長的增加會抑制千粒重和有效穗數的增長,從而最終導致產量的降低。結實率與每穗粒數成顯著負相關,表明在本試驗中每穗粒數的增加會導致結實率的降低,這可能是由于每穗粒數增加后影響其籽粒灌漿效果而導致的。

表4 西科恢768系列品種水稻產量與產量性狀的相關性分析
趙全志等[12]通過試驗表明水稻根系傷流強度在抽穗初期開始下降,下降速度比較緩慢,但到抽穗19 d后迅速降低。梁建生等[14]認為雜交水稻傷流強度從分蘗期到抽穗期逐漸升高,而抽穗后不斷下降。本研究結果表明,各參試品種的傷流強度均隨水稻生育時期逐漸降低,且均在分蘗盛期達到最高(宜香優2115為632.89 mg/mL,內5優768為506.67 mg/mL,B優268為454.24 mg/mL),而后逐漸降低,從抽穗期到齊穗期下降速度緩慢,齊穗后到成熟期下降幅度極大。總體而言,各參試品種均表現出營養生長期的傷流強度高于生殖生長階段,這一結果與前人[12]結果相吻合,為前人的結果進行了驗證。
前人研究表明,水稻齊穗期和乳熟期的根系傷流強度與千粒重和結實率呈顯著正相關關系[15]。黃旭等[16]研究發現,提高灌漿期氨基酸的強度能促進產量的提高。郭連安[17]研究表明,水稻分蘗盛期的氨基酸與產量呈顯著正相關關系,而乳熟期的蛋白質、可溶性糖與產量呈顯著正相關關系。在本研究中,在營養生長階段,傷流強度、氨基酸及可溶性糖含量均與產量呈極顯著負相關,這可能是由于營養生長階段的大部分傷流液的營養物質被轉運到營養器官是植株變得茂盛反而影響其產量。在孕穗期和齊穗期,生殖生長最旺盛的階段,籽粒需要大量的物質積累,因此傷流強度均與產量呈極顯著正相關。成熟期后,籽粒灌漿已完成,傷流強度的增加使得植株營養器官的物質積累過多,從而不利于產量的提高。
在本研究中,3個參試水稻品種在生殖生長期的傷流強度均低于營養生長期,對傷流強度與產量的相關性分析發現,在分蘗盛期,產量與傷流強度呈極顯著負相關,在生殖生長階段,產量與傷流強度呈顯著正相關。表明在生殖生長階段,西科恢768系列品種傷流強度的增加會促進其增產。