我國不同生態區煙田水分利用效率的格局與影響因素

徐同慶，陶 健，王程棟，劉光亮，宋文靜，王樹聲，徐宜民

(1.中國農業科學院煙草研究所，山東青島 266101； 2.中國農業科學院研究生院，北京 100081)

在氣候變暖的背景下，我國農業區域氣候變暖趨勢顯著，水資源日益緊張，區域性極端天氣發生頻率上升，農田水分管理形勢日益嚴峻[1]。水分利用效率(water use efficiency，WUE)被定義為植物光合碳吸收與蒸散的比值，是深入研究生態系統水資源利用水平的重要指標[2-5]。煙草為重要的經濟作物，根據煙株不同生育期需水規律，適宜的水分供應是煙草生長發育順利進行的前提[6-7]。然而，受區域環境條件的影響，中國不同生態區煙田水分條件存在顯著的時空差異，水分季節分配不均，煙葉生產極易受到水分條件的脅迫而導致煙葉產量和品質不穩定[8]。北方煙區降水較少，煙株移栽期和伸根期易受干旱脅迫，而成熟期降水量的增加會導致土壤養分再利用，從而引起煙株貪青晚熟。南方煙區年降水較多，水熱資源充沛，但時間波動性大，成熟期階段性干旱會影響煙葉成熟落黃[9]。在干旱區域、季節降水和年際降水波動較大的地區如何有效地利用有限的水資源，在灌溉水源和降水相對充足的區域如何高效的利用水資源，是煙田WUE研究的核心內容[10]。

鑒于降水、氣溫、光照等環境因子時空分布不均，有必要從不同角度對我國不同生態區有關煙田WUE的研究做一次較為全面的綜述。因此，本文針對當前有關煙田WUE的研究進展，結合氣候變化背景，對煙田WUE的時空分布特點及其影響機制進行了分析，提出了當前煙田WUE研究中所存在問題以及提高煙田WUE的措施，以期為不同生態區煙田水資源的有效利用提供理論依據。

1 主要煙草種植區氣候條件現狀

受緯度和經度地帶性的影響，我國不同植煙區水熱條件存在顯著的地域分布差異[9]。東南部水熱條件較好，煙草種植廣泛且質量高[11]。西北部水熱條件較差，兩者的配合存在很大的缺陷，不利于優質煙葉的生產[12]。北部、西部煙區地域遼闊，除青藏高原地區溫度較低不適宜煙草種植以外，其他區域熱量條件較好，但因地理位置的限制，氣候干旱，年降水量一般小于100 mm[13]。東北部煙區最突出的問題就是熱量條件不足，煙草的適宜生育期相對較短，該地區年降水量一般在400～800 mm，而且降水大多集中在短暫的夏季，東部和北部降水量偏多[11，13]。黃淮海煙區地理環境復雜，各地熱量和降水條件差異很大，其中北部長城沿線地區水熱條件較差，積溫約為3 000 ℃，年降水量小于400 mm。南部地區大多處于暖溫帶，積溫一般大于4 000 ℃，且降水量季節差異明顯，多集中在夏季，一般為500～800 mm[14-15]。長江中上游煙區地跨暖溫帶和亞熱帶，熱量條件相對較好，且水資源充足，年降水量800～1 500 mm[16]。與長江上中游煙區相比，長江中下游煙區氣候條件更加溫和濕潤，年積溫和降水量都有不同程度的增加，部分區域年降水量可達2 000 mm[16-17]。西南煙區地處云貴高原和四川南部高山地帶，該區域積溫一般大于4 500 ℃，年降水量在1 000 mm左右，而且該地區降水空間分布不均，總體上呈現東多西少的趨勢，但雨熱同季，對于煙草的生長十分有利，因此該地區也是煙草最適生態區分布最多的區域[11，14]。南部煙區是我國水熱條件最好的區域，積溫可達9 500 ℃，多數地區年降水量在1 600 mm以上，但是該地區在烤煙種植過程中一方面由于移栽早易受寒潮的影響，另一方面由于烤煙成熟期多處于雨季，日照不足，會嚴重影響煙葉的質量[9，17]。綜合來看，中國不同生態區煙田氣象條件存在顯著差異，水熱條件時空分布不均，對煙田生態系統生產力水平和水資源利用程度影響較大，煙田生態系統WUE的機制研究是解決該問題的重要環節。

2 煙田WUE的時空特性

2.1 不同生態區煙田WUE特征

通過總結前人對煙田WUE的研究結果可以看出，不同生態區煙田WUE存在顯著的地區差異(表1)。東部和南部地區是煙田WUE的高值區，西部和北部地區是煙田WUE的低值區，旱作煙田WUE相對較低。對于高緯度、低海拔的東北部煙區來說煙田WUE最低，僅0.39 kg/m3[18]。黃淮海煙區主要以旱作煙田為主，煙田WUE也相對較低，約 0.56 kg/m3[19-20]。長江中下游、長江中上游煙區跨暖溫帶、北亞熱帶、中亞熱帶，煙田WUE相對適中，約 0.73 kg/m3[21-23]。西南部煙區是中國重要的煙草種植區，也是煙田WUE地區差異最大的區域，其中貴州高原地區煙田WUE與長江中上游地區相似，約0.64 kg/m3[24]，云南高原地區煙田WUE相對較高，約0.87 kg/m3[23]，滇西山地水熱條件均好，但煙田WUE較低，僅0.46 kg/m3[25]。廣西南部和廣東南部地區是中國南部煙區中重要的部分，該區域煙田WUE約0.89 kg/m3，顯著高于其他煙區[26-27]。

表1 不同煙草種植區煙田WUE

2.2 煙田WUE的時間動態特征

煙田WUE反映了煙株通過氣孔與大氣進行碳、水交換的狀況，而光合與蒸騰作用日變化和季節變化規律是導致煙田WUE日變化和季節變化的主要因素[28]。在日變化上，煙田WUE呈現先迅速升高，后降低，最后又小幅度增加的變化規律[28-29](圖1-a)。在季節變化上，煙田WUE呈現“M”形變化曲線(圖1-b)，即在移栽后煙田WUE緩慢增加，到伸根期煙田WUE逐漸下降，進入旺長期煙田WUE又逐漸升高，成熟期以后隨煙葉的采收WUE又開始降低[30-31]。

3 煙田生態系統WUE影響機制

3.1 環境因子對WUE區域差異的影響

不同煙區所處經度、緯度和海拔的差異對氣溫、降水、輻射等生態環境因子的影響顯著[11]，生態環境因子在不同煙草種植區分布差異是導致煙田WUE空間差異的主要原因。我國煙區的水熱條件總體呈降水量東多西少而溫度南高北低的空間格局[16]。

東北部煙區受春季回溫快、降水集中且干燥多風的影響，煙田土壤和地表徑流無效水分蒸發嚴重，因此WUE較低[9，11]。降水的季節性分配是限制黃淮海煙區煙田WUE提高的主要因素，該地區降水少且集中在夏季，生育初期煙田生產力的提高受到水分脅迫的限制，而且煙田蒸騰、蒸發導致失水嚴重[9，13]。此外，該地區主要以旱作煙田為主，煙田灌水方式與煙株需水規律的不協調往往導致水資源的浪費，因此該地區煙田WUE也相對較低[19-20]。長江中上游和長江中下游煙區水熱條件良好，大部分地區屬于煙草種植適宜區，煙田水分基本能滿足煙株生長發育的需要，因此煙田WUE適中[14，22]。滇西山地水熱條件均好，但降水量大且集中，地表徑流量大，由于日間光照輻射較強，煙田蒸騰、蒸發劇烈，因此WUE也較低[25]。廣西南部和廣東南部及云貴高原地區年均溫和降水量都相對較高，水熱資源充沛，對于煙田生態系統生產力的形成具有重要的作用。此外，這些地區地形以丘陵山地和高原為主，晝夜溫差較大，不僅有利于光合產物的積累還降低了夜間煙田蒸散量，因此煙田WUE相對較高[14-16，27]。

3.2 環境因子對WUE日動態及季節動態的影響

煙田生態系統WUE的時間動態變化主要與氣溫和輻射的日間和季節分布差異呈正相關[32]。在日變化上，煙株光合作用對氣溫和輻射反應敏感，因此較強的光合作用和較弱的蒸散耗水是造成煙田WUE在上午較高的主要原因[33]。在中午，煙株光合作用接近光飽和點，同時煙田蒸散隨氣溫和輻射的增強而逐漸增加，成為煙田WUE降低的主要因素[34]。此外，煙田WUE在上午與在下午有明顯差異，這主要是受溫度和飽和水汽壓的影響，引起WUE日變化的非對稱響應，導致即使在同樣的光照強度下，煙田上午WUE要大于下午[35]。

在季節變化上，生長季初，由于氣溫較低，煙株碳吸收能力較弱，煙田生態系統生產力水平、蒸散和WUE都比較低。隨著煙株進入旺長階段，凈光合速率和蒸散耗水量都隨著氣溫、降水、輻射和葉面積指數的增加而提高，煙田生產力的增加成為煙田WUE提高的主要因素。煙株進入成熟期以后，有效光合面積和地表覆蓋度的下降成為WUE降低的主要因素[33，36]。

3.3 栽培措施對WUE的影響

3.3.1 種植密度對WUE的影響 種植密度是限制煙田水分利用水平的重要因素，合理的種植密度能協調個體與群體的關系，提高中上部煙葉的光合速率和群體冠層指數，降低土壤蒸發，從而提高煙田WUE[37]。相對較高的種植密度能夠提高煙株中上部葉片對光能的截獲能力，從而顯著提高群體WUE[38]。種植密度與葉面積指數、蒸騰速率及氣孔導度等冠層生理生態特性呈正相關，而與煙田光照輻射、氣溫及葉片凈光合速率負相關[39]；在適宜的種植密度范圍內，煙田WUE與種植密度呈顯著正相關，但當密度超過一定閾值以后，群體結構的協調性受到破壞，煙株接收光能情況下降，冠層、棵間空氣流通受阻，此時煙田WUE也會受到影響而下降[38-39]。此外種植密度的提高還能增加煙葉總產量，這主要與煙田收獲指數的增加有關，而收獲指數又與WUE呈正相關[40]。

3.3.2 覆蓋集水措施對WUE的影響 地膜覆蓋是常見的栽培技術模式，煙株移栽后進行地膜覆蓋，能夠阻止土壤水分向大氣中擴散，同時土溫的升高使根系代謝活躍，水分吸收能力增強，從而提高WUE，尤其是對于水資源匱乏的干旱、半干旱煙田來說，地膜覆蓋對WUE提高的幅度更加明顯[41]。目前單獨地從地膜覆蓋的角度對煙田WUE的研究較少，許多研究將地膜覆蓋與其他栽培措施結合起來共同探討。在傳統耕作的基礎上，結合壟下深松、施用抗旱肥料、結合地膜覆蓋、中耕培土等技術措施比傳統栽培方式煙田的WUE日均值增加4.09%[42]。煙田壟下深耕、深松并結合地膜覆蓋技術有利于擴大根系吸水面積，尤其是促進根系對深層土壤有效水分的吸收，提高煙株應對水分脅迫的能力和WUE[43]。

3.3.3 抗旱栽培技術對WUE的影響 隨著對干旱、半干旱區節水抗旱研究的不斷深入，煙草抗旱栽培技術也得到了很好的發展[44]。與傳統耕作方式相比，抗旱栽培技術能顯著提高煙田WUE與葉片蒸騰速率，改善不同生育期水分利用狀況[45]。在抗旱栽培措施下，煙田WUE日均值提高4.09%，這主要是由煙株個體和群體的光合、蒸騰速率以及水碳代謝活躍程度對外界的響應所引起的。但單從光合與蒸騰速率比值的變化來看，抗旱栽培與傳統栽培相比，煙田WUE日均值變化差異并不顯著[44，46]。總的來看，煙田抗旱栽培技術措施雖然在產量上有顯著的突破，但對水資源的綜合利用狀況卻并不理想，仍需進一步制定合理的水分管理工作和與之匹配的栽培措施。

3.4 灌溉對WUE的影響

3.4.1 不同生育期灌溉對WUE的影響 土壤水分狀況也是影響煙田WUE的關鍵因素，當土壤含水量充足時，葉片光合速率超過與土壤水分的反應限值后就會逐漸下降，而此時蒸騰速率仍在增加，導致煙田WUE的下降[47]。土壤水分主要來源于灌溉水和降水，適宜的降水與灌溉水量分配既滿足煙株不同生育期水分需求又不會造成水資源的浪費，從而提高煙田WUE[46]。但是，灌溉時期不當不僅會造成水分的損耗還會影響煙株正常生長，例如北方煙區伸根期灌水易導致花葉病發病率增加[48]，還會影響煙株根系的生長[29，46]。煙田需水量和耗水量在不同生態區存在差異，但其動態規律基本一致[49]。總體上看，需水量和耗水量前期少，土壤蒸發量大；中期最多，葉片蒸騰占總耗水量的比例最大；后期又趨于減少，蒸發與蒸騰都下降[42]。對比不同生育期來看，煙株在伸根期、伸根期+旺長期、伸根期+成熟期輕度和中度缺水，煙田耗水量均有所下降，WUE也均有顯著提高[50]。伸根期及成熟期適度缺水既有利于提高煙田WUE又有利于提高煙葉產量和質量，而旺長期缺水雖然提高了WUE，但可能導致產量的下降。

3.4.2 灌溉方式對WUE的影響 灌溉方式會影響灌溉水在土壤中及土壤表面被作物有效利用的時間[51]。目前的煙田傳統灌溉方式，極易增加煙田無效水分損耗，還會破壞土壤理化性質，造成土壤板結和養分流失嚴重，不利于煙株的生長[52-53]。此外，傳統的大水溝灌會降低煙田WUE[54]，因此發展新的灌溉技術與模式，有助于提高煙田WUE。

分根交替灌溉(APRI)是根據作物地上水碳交換活動與根系對周圍環境的感知之間的雙向調節所提出的新的灌溉手段，在水分匱乏地區，APRI更有利于水資源的利用[23，55]。APRI能有效降低煙田土壤蒸發和葉片蒸騰失水，從而顯著提高煙田WUE[56]，此外適當的縮減分根區每次交替灌溉灌水量(約2/3)能大幅度提高煙田WUE，但會導致干物質產量的下降[23]。負壓灌溉基于滲透壓原理，通過儀器輔助加壓，使根際土壤中所損失的水分得到自動補充[57-58]。煙田負壓灌溉不僅能減少水分損耗，還能提高群體WUE，全生育期節水量可達22.1%～47.2%[59-60]。滴灌技術在保證作物正常生長需水的基礎上，不僅實現了水肥的同步供應，還使灌溉水與降水相協調，節約了灌溉水[61]。滴管技術在煙草種植中有多種應用方法，如膜下滴管、地上滴管、加氧滴管等，這些方法的應用在降低煙田耗水量、提高煙田WUE方面具有顯著效果[25，62]。

3.5 施肥對煙田WUE的影響

正確的施肥量和施肥方式能夠有效改善煙株光合碳吸收能力，提高水碳循環速率，從而提高煙田WUE[63]。袁穎紅等通過長期定位施肥研究指出，長期施肥特別是有機、無機相結合能顯著改善紅壤種植區土壤的理化性質，提高作物各生育期WUE[64]。

關于水肥耦合效應在煙草上的研究主要集中在水-氮和水-鉀互作上，氮肥會影響作物WUE，施氮時期的不同和施肥時土壤水分狀況都會影響施肥的效果[65-67]，但是其影響的顯著性程度及調控方向又受到不同物種、品種及外界環境的限制[68-69]。相同的土壤水分條件下，煙田WUE會隨施氮量的增加而顯著提高，這主要與氮肥對煙株光合與蒸騰作用的正向調控有關。當施氮量超過一定限度后，煙株根系吸水能力受到滲透壓的脅迫而產生抑制，同時葉片光合碳吸收活動受到影響，WUE降低[70]。鉀素能通過滲透調節來提高煙株抗旱能力，煙田水分虧缺情況下，適當地施鉀有利于葉綠素的合成、改善氣孔導度、降低葉片蒸騰，從而提高煙田WUE[71-72]。在一定的濃度范圍內，WUE隨施鉀量的增加而增大，當施鉀量增大到一定程度時，WUE增幅變小或者稍有降低[73]。此外，微量營養元素對煙株蒸騰、光合和WUE也有較大的影響。研究表明，在施鉬量為0.22、0.35 mg/kg時，煙株光合與蒸騰作用最為協調，煙田WUE也較高，而且在處理55 d時煙田WUE達到最高，達95.64%[74]。

4 結論與討論

4.1 不同煙草種植區WUE變異特征及影響因素

受環境因子和栽培技術措施的交互影響，我國不同煙區煙田生態系統WUE呈明顯的時空差異。在空間分布上，煙田WUE總體呈南方煙區高于北方煙區的格局，其中廣東南部、廣西南部和云南高原南部煙田是WUE高值區，東北部和黃淮海煙區煙田WUE相對較低，川西南安寧河流域煙田WUE也相對較低。環境因子是引起WUE空間變化的間接因素；而氣孔導度、光合速率、蒸騰速率及葉面積指數等生物因子是導致WUE變化的直接因素；栽培技術作為重要的人為因素，不同栽培方式和水平的差異導致煙田WUE空間差異更加顯著。

從時間動態上看，煙田生態系統WUE具有顯著的日變化和季節變化特征，引起煙田生態系統WUE變化的原因與環境因子的時間動態變化有關。在日變化上，葉片WUE隨光合速率和蒸散強度的變化而變化，并表現出非對稱響應。在季節變化上，煙株不同生育期代謝活躍程度和對水分的需求狀況是直接影響WUE變化的主要因素，而環境因子在不同生育期的季節分配變異加大了WUE季節間差異的顯著性。

4.2 不同煙區優化灌溉措施

結合煙區水分特征，充分利用降水條件，采用合理的灌溉措施是提高各煙區WUE的重要途徑。西南煙區煙株生長季降水充足，但季節分配不均勻，易導致階段性干旱，因此根據WUE研究，依托當地灌溉工程，對水分進行合理的季節分配，有利于提升煙葉生產穩定性。黃淮海及東北部煙區降水量偏少，該區域以旱作煙田為主，通過膜下灌溉、滴灌等節水灌溉措施，并根據不同生育期需水規律合理提供灌溉水量是提高WUE的重要途徑。華南地區煙田降水充足，完全能滿足煙株生育期對水分的需求，但生育前期由于降水過多易導致澇害，成熟期空氣濕度過大易導致煙葉“高溫逼熟”，因此煙田排澇，同時結合地膜覆蓋、選用水分利用能力高的品種以及通過施肥“以肥促水”對于提高煙田WUE具有重要作用。

4.3 煙田WUE研究的不足與展望

目前，對于煙田生態系統WUE的研究主要集中在從葉片、冠層、群體等單個尺度進行研究，缺乏系統性，尤其是在冠層與環境、群體與環境、生態系統與環境之間復雜的反饋機制方面的研究比較匱乏。而且相關試驗簡單地與某一種影響因子相聯系，不能夠系統地分析WUE的時空變異特征及其驅動機制。從數據的獲取上看，煙田WUE的測定主要采用收獲法和紅外氣體分析儀法，測量及計算結果與實際值之間存在很大的誤差。通過光合與蒸騰之間的耦合關系所建立的一系列數學模型，其適應性也非常有限，模擬效果在特定的條件以外并不理想。結合遙感技術和地面實際觀測數據，利用模型模擬WUE是今后研究的主要方向。利用觀測數據進行模型參數化及結果驗證，可以實現對區域WUE的空間模擬。但在實際的研究當中，由于水、碳耦合過程的復雜性，一些機制尚未得到有效的解釋，從而導致一些模型模擬結果具有一定的不確定性。因此，一個準確、全面的煙田WUE估算模型是今后研究的重點。