雷公山自然保護區森林土壤碳、氮、磷化學計量特征的垂直地帶性

姜 霞，吳 鵬，謝 濤，崔迎春

(貴州省林業科學研究院，貴州貴陽 550005)

生態化學計量學結合了生物學、物理學和化學等基本原理，是研究生物系統能量平衡與多重化學元素(主要是C、N、P)平衡的學科[1-2]。土壤有機碳、氮和磷是土壤養分的重要組成部分，也是生態系統中極其重要的生態因子，其含量會影響土壤微生物的數量，凋落物的分解速率以及土壤有機碳和養分的長期積累[3-4]。土壤碳氮磷比是有機質或其他成分中碳素與氮素、磷素總質量的比值，是土壤有機質組成和質量程度的一個重要指標[5]。研究和了解森林土壤的生態化學計量特征，對進一步認識森林生態系統的營養元素循環過程、反饋機制和對各種干擾的響應，以及實現森林生態系統服務功能的可持續管理均具有理論和實踐意義[6]。

森林土壤是森林植被生長發育的重要載體，其土壤性質受海拔、母質和植被條件等多種因素的影響[7]，特別是山地土壤的差異體現在隨海拔梯度引起的溫度、濕度、植被類型、土壤類型等要素的顯著改變[8]。隨著海拔梯度增加，氣候變得濕冷，土壤的水熱條件和植被均因此而發生變化，因而山地土壤的分布和形成過程與海拔高度的變化有密切關系，表現在不同的垂直地帶土壤有機質的礦化程度、土壤的機械組成以及土壤微生物數量等的不同[9]。海拔作為影響森林群落結構和物種組成的重要要素之一，包含了多種環境因子的梯度效應，隨著海拔變化，生態系統的氣候、植被類型、土壤養分等要素均發生顯著變化[10]。國內外學者對海拔梯度山地土壤化學計量特征的研究主要集中在土壤化學計量特征隨海拔的變化及影響因子上，所采用方法不同，研究結果差異也較大。對不同地區不同海拔土壤化學計量特征的研究發現，土壤化學計量特征隨海拔高度的變化有顯著變化，但不同研究地點變化規律不一[11-13]。雷公山位于貴州省東南部，地跨雷山、臺江、劍河、榕江4縣，是一個典型的山地環境，處于長江水系與珠江水系極為明顯的分水嶺高地。雷公山山體高大，最高峰海拔為2 178.8 m，相對高差在1 500 m以上[14]，適于開展生態化學計量特征垂直地帶性研究。因此，本研究分析雷公山不同海拔土壤有機碳、全氮、全磷含量及其生態化學計量特征，探討其土壤層次分布規律和隨海拔梯度的變化規律，以期為雷公山生態保護與利用提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

雷公山國家級自然保護區地處貴州省東南部，地跨東經108°5′～108°24′，北緯26°15′～26°32′，總面積47 792 hm2，雷公山是貴州苗嶺山脈東段主峰，最高峰海拔2 178.8 m，屬于中亞熱帶季風山地濕潤氣候區，具有冬無嚴寒、夏無酷暑、雨量充沛的氣候特點，年平均氣溫直減率0.46 ℃/100 m，年降水量1 300～1 600 mm。由于雷公山光、熱、水資源豐富，氣候類型多樣，孕育著豐富的森林資源，森林覆蓋率為88.79%。最冷月(1月)山頂平均溫度為-0.8 ℃，山麓為 4～6 ℃，最熱月(7月)山頂溫度為17.6 ℃，山麓為 23.0～25.5 ℃，年平均山頂溫度為9.2 ℃，山麓為14.7～16.3 ℃，年降水量在 1 300～1 600 mm之間。雷公山森林植物區系豐富，共有 1 390 種，分屬273個科679個屬，地帶性植被屬我國中亞熱帶東部偏濕性常綠闊葉林，由于海拔高低相差大，地形復雜，雨量充沛，植物資源豐富，植被垂直變化明顯。海拔1 350 m以下是常綠闊葉林，1 350～2 100 m是山地常綠落葉闊葉混交林，2 100 m以上是高山灌叢。常綠落葉闊葉混交林中落葉樹種以水青岡(Faguslongipetiolata)、亮葉水青岡(Faguslucida)、多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)、白辛樹(Pterostyraxpsilophyllus)等為主，常綠樹種以栲(Castanopsisfargesii)、石櫟(Lithocarpusglaber)、木蓮(Manglietiafordiana)、木荷(Schimasuperba)等為主；自然保護區內植被保護較好，常綠落葉闊葉混交林物種豐富，群落結構復雜，優勢種不明顯。林下灌木主要有狹葉方竹(Chimonobambusaangustifolia)、柃木(Euryajaponica)、圓錐繡球(Hydrangeapaniculata) 等。林下草本有樓梯草(Elatostemaumbellatum) 、矮冷水花(Pileapeploides) 、禾本科(Poaceae) 、莎草科(Cyperaceae)、菊科(Asteraceae)及蕨類(Pteridophyta)植物等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與調查 本研究于2015年10月在全面踏查的基礎上，在不同海拔選擇林相相對整齊、立地條件相對一致的代表性地段設置10塊樣地，每塊樣地面積為20 m×30 m，為了減少樣地間的空間異質性，每個梯度上選擇坡向、坡度及小地形類似的樣地。在每個樣地對角線上設置3個 5 m×5 m的灌木小樣方、3個1 m×1 m的草本和枯落物層小樣方，調查樣地內喬木樹種(胸徑≥2 cm)的種類、胸徑和樹高，灌、草種類及蓋度等，樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本情況

1.2.2 土樣采集 分別在各樣地內隨機設置“品”字形取樣點3個，按0～20、21～40、41～60、61～80 cm土層取樣，然后每個樣地同一土層樣品混合后去掉雜質，采用四分法各取500 g土。帶回室內自然風干，用對角線法取100～200 g 土樣，磨細后過0.149 mm篩備用，測定土壤有機碳含量、全氮含量和全磷含量。

1.2.3 樣品測定 重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定有機碳含量；半微量凱氏定氮法測定全氮含量；堿熔-鉬銻抗比色法測定全磷含量。

1.2.4 數據處理 采用SPSS 18.0統計軟件進行數據處理。

2 結果與分析

2.1 不同海拔土壤有機碳含量及剖面分布特征

雷公山土壤有機碳分析結果(圖1)表明，土層0～80 cm有機碳含量平均為24.15 g/kg。在海拔梯度上土壤有機碳含量在 0～80 cm隨著海拔高度的增加整體呈上升趨勢。沿海拔梯度0～20、21～40、41～60 cm土壤有機碳含量分別為33.38～56.78、11.79～43.99、9.62～24.48 g/kg，最大值出現在海拔2 170 m的高山灌叢下的土壤，海拔1 000 m的針闊混交林下土壤有機含量最小；沿海拔梯度61～80 cm土壤有機碳變化范圍6.58～21.22 g/kg，最大值出現在海拔2 000 m的落葉闊葉林下的土壤，為21.22 g/kg，海拔1 000 m的針闊混交林下土壤有機碳含量最小，為6.58 g/kg。雷公山土壤有機碳在不同土層的變化特征所有樣地表現為在土壤表層0～20 cm 土壤有機碳含量豐富，隨著土層的加深土壤有機碳含量逐漸降低，且0～20 cm到21～40 cm土層下降幅度最大為 64.67%，隨著土層加深，土壤有機碳含量下降幅度變小。

2.2 不同海拔土壤全氮含量及剖面分布特征

對土壤全氮含量隨海拔梯度變化的分析結果(圖2)表明，土層0～80 cm土壤全氮含量平均為0.62 g/kg。在海拔梯度上，土壤全氮含量隨著海拔升高整體呈上升趨勢，但在不同土層土壤全氮含量變化趨勢不同，在0～40 cm隨著海拔高度的增加呈上升趨勢，40～80 cm隨著海拔高度的增加呈先上升后下降的趨勢。沿海拔梯度0～20、21～40 cm土壤全氮含量分別在 0.71～1.52、0.30～1.18 g/kg，最大值均出現在海拔2 170 m的高山灌叢下土壤，最小值在海拔700 m的常綠闊葉林下土壤；沿海拔梯度41～60、61～80 cm土壤全氮含量的變化范圍分別在0.15～0.95 g/kg，0.14～0.72 g/kg，隨著海拔的升高呈先上升后下降的趨勢，最大值出現在海拔 2 000 m 的落葉闊葉林下土壤。土壤全氮含量在不同土層的變化呈現出明顯的規律性，即隨著土層深度的增加土壤全氮含量遞減，且全氮含量下降幅度隨著土層加深而下降，0～20 cm 到21～40 cm土層下降幅度最大為60.38%，隨著土層的加深，土壤全氮含量下降幅度變小。

2.3 不同海拔土壤全磷含量及剖面分布特征

對土壤全磷含量隨海拔梯度變化的分析結果(圖3)表明，土層0～80 cm土壤全磷含量平均為0.51 g/kg。不同土層土壤全磷含量在0～80 cm隨著海拔高度的增加呈先上升后下降的趨勢。沿海拔梯度表層(0～20 cm)土壤全磷含量為0.39～1.13 g/kg，最大值出現在海拔1 700 m的常綠落葉闊葉林下的土壤，海拔1 000 m的針闊混交林下土壤全磷含量最小；沿海拔梯度21～40 、41～60、61～80 cm全磷含量的變化范圍為 0.30～0.93、0.22～0.86、0.20～0.83 g/kg，最大值均出現在海拔1 700 m的常綠落葉闊葉林下的土壤，海拔700 m的常綠闊葉林下土壤全磷含量最小。土壤全磷含量在不同土層的變化呈現出明顯的規律性，即隨著土層的深度的增加土壤全磷含量遞減，且全磷含量下降幅度隨著土層加深而下降，0～20 cm 到21～40 cm土層下降幅度最大為38.87%，隨著土層的加深，土壤全磷含量下降幅度變小。

2.4 土壤有機碳、全氮、全磷的化學計量特征

由圖4可以看出，不同海拔0～80 cm土層土壤C ∶N為17.52～68.36，平均值為40.62；N ∶P為0.60～2.25，平均值為1.20；C ∶P為13.93～103.17，平均值為48.39；隨著土層深度變化，不同海拔N ∶P、C ∶P隨土層深度的增加整體呈下降趨勢，C ∶N變化趨勢不明顯。不同海拔土壤N ∶P、C ∶P隨海拔高度的增加整體呈先降低后升高趨勢，而C ∶N變化規律不同，隨海拔高度的升高整體呈降低趨勢。

2.5 土壤C、N、P含量及其化學計量比之間的相關性

由表2可知，C、N、P含量間均呈極顯著正相關關系，相關系數為0.627～0.929，具有一定的的變化規律，與張亞冰等對貴州月亮山5種森林類型土壤生態化學計量特征研究結果[6]一致。C、N含量與C ∶P、N ∶P均呈極顯著正相關關系，相關系數為0.467～0.745；P含量與C ∶N呈極顯著負相關關系，相關系數為-0.459，但與C ∶P、N ∶P無顯著相關關系。

表2 土壤有機碳含量、全氮含量、全磷含量及其化學計量比的相關性

注：“**”表示在0.01水平上差異顯著。

3 結論與討論

土壤碳、氮、磷含量及其在空間上的分布對植物生長的影響很大，而碳、氮、磷主要受枯落物養分歸還和分解的影響，使這些元素在土壤表層積累，然后經淋溶作用向下遷移，同時還受植物吸收利用的影響[15]，本研究結果表明，不同海拔土壤有機碳含量、全氮含量、全磷含量隨著土壤深度增加而逐漸降低，主要是由于凋落物在土層表面聚集，通氣狀況與水熱條件良好，經過微生物的作用分解，為各種元素的輸入提供了便利的條件，而深層土壤各元素多源于根系、根系分泌物及土壤微生物等，對比表層土壤，與外界的交換作用較弱，故土壤有機質含量、全氮含量、全磷含量等均隨著土壤深度的增加而降低。

有研究結果表明，海拔高度影響著土壤有機碳含量，同時隨著海拔高度上升土壤有機質含量會升高[16]。結果表明，土壤有機碳含量隨著海拔高度的增加呈上升趨勢，這主要是由于高海拔地區受常年維持較低溫度、氣候濕潤的影響，促進植物凋落物轉化為土壤有機質，有機質的累積速率較大，有利于土壤有機質的積累，因而高海拔地區土壤中的有機碳含量明顯高于低海拔地區。土壤中氮素主要來源是有機質的分解釋放，在海拔梯度上，雷公山土壤全氮含量也隨海拔升高整體呈上升趨勢。土壤有機質含量對土壤全磷有著很大程度的影響，本研究中全磷含量隨著海拔高度的增加呈先上升后下降趨勢，全磷含量最大值出現在海拔1 700 m的常綠落葉闊葉林下的土壤，有可能是受土壤有機質含量的影響，但由于水熱條件差異影響著植被生長成土因素的變化，使得植被類型從常綠闊葉林演替到高山灌叢，同時，高海拔地區氣溫較低、霧多潮濕，致使磷的淋溶作用強烈，不利于磷的積累，從而使雷公山土壤全磷含量隨海拔升高到一定程度后又呈逐漸下降的趨勢，這與劉愛琴等對武夷山自然保護區磷類分布規律結果[17]不同。由于影響土壤磷素含量變化的因素較多，對于雷公山土壤磷素空間異質性分布的內在機制還有待于進一步深入研究。

土壤C ∶N既是土壤質量的敏感指標，也是衡量土壤碳、氮營養平衡狀況的指標，并且會影響土壤中有機碳和氮的循環[18]。結果表明，不同海拔土壤有機碳和全氮含量呈極顯著正相關，在土壤剖面表現出一致的變化規律，這主要是由于碳、氮養分受枯落物養分歸還和分解的影響。一般來講，土壤 C ∶N 與其分解速率成反比關系，這是因為土壤微生物在生命活動過程中，既需要碳素提供能量，也需要氮素來構成身體骨架[5]，雷公山土壤C ∶N為17.52～68.36，平均值為40.62，高于我國土壤C ∶N平均值(12.30)[19]，這主要是由于雷公山不同海拔下土壤C含量高于其他地區C含量，進而導致 C ∶N 變高。土壤C ∶P指示磷有效性的高低，對植物的生長發育具有重要影響，C ∶P越低表示磷有效性越高。雷公山土壤C ∶P為13.93～103.17，平均值為48.39，低于我國陸地土壤C ∶P 平均值(52.70)[19]，說明該地區土壤磷的有效性較高，這將有利于研究區土壤微生物體有機磷凈礦化，為植物生長提供可吸收利用的磷酸鹽。土壤N ∶P可以作為養分限制類型的有效預測指標，雷公山土壤N ∶P為0.60～2.25，平均值為1.20，低于我國陸地土壤N ∶P平均值(3.90)[19]，N ∶P較小，是因為研究區土壤中N含量相對較低，而P含量較豐富。在海拔梯度上，雷公山土壤N ∶P、C ∶P隨海拔高度的增加整體呈先降低后升高趨勢，這與謝錦等對天山北坡植物土壤生態化學計量特征研究結果[11]相似。而C ∶N變化規律不同，隨海拔高度的升高整體呈降低趨勢。同時，雷公山處于喀斯特地貌包圍中的常態地貌，其森林土壤生態化學計量特征與喀斯特森林相比，雷公山土壤C ∶N、N ∶P顯著高于廣西環江喀斯特峰叢洼地土壤[20]，導致喀斯特森林與非喀斯特森林土壤生態化學計量特征差異的具體原因有待進一步研究。