模擬降雨減少對馬尾松人工林凋落物量及其化學性質的短期影響

楊予靜，劉世榮,*，陳 琳，王 暉，盧立華

1 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，國家林業局森林生態環境重點實驗室，北京 100091 2 中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心，憑祥 532600 3 廣西友誼關森林生態系統定位觀測研究站，憑祥 532600

以大氣CO2濃度的持續上升和氣候變暖為特征的全球氣候變化正在改變全球降水格局和水循環[1]，長時間熱浪和干旱時間在熱帶地區最為嚴重[2]。降水格局的變化直接改變土壤有效水分，影響植物地下及地上器官的生理代謝和土壤微生物構成及其活性，進而調節陸地生態系統碳循環的相關過程[3]。降水對森林生態系統碳氮等物質循環的影響備受關注，其中森林凋落物的生產和分解是森林生態系統對氣候變化響應最重要的議題之一[4]。

作為森林生態系統的重要組成部分，森林凋落物是土壤有機碳庫和養分的重要來源之一[5]。其化學性質影響著凋落物的分解速率和養分釋放[6]，并由此影響植物生長和凈生產力以及森林生態系統的固碳能力。目前，學者針對不同森林類型和經營方式的凋落物量、季節動態、C、N、P化學計量特征、混合凋落物的分解、養分釋放與歸還等做了大量研究。研究表明，不同年齡、結構組成、演替階段的森林生態系統具有不同的凋落物量[7]，凋落物組分反映了不同森林類型的凋落物特點[8]。氣候因素、森林經營活動通過影響植被組成、土壤環境和分解者群落影響凋落物的產生和分解[9- 11]。

但是，在氣候變化背景下，特別是降水格局改變對森林生態系統凋落物量及其化學性質影響的研究相對缺乏。由于干旱持續時間、影響凋落物分解的氣候因素、植被與分解者群落、凋落物質量不同，干旱可以增加總凋落物量[5,12]或對其無影響[13]，但對凋落物分解多表現為抑制作用[14- 15]。因此，降雨減少對森林凋落物產生、分解及其相關過程的影響存在復雜性和地區變異性，使得植物生長和土壤碳儲量對氣候變化的響應具有較大的不確定性。研究降水格局改變對森林生態系統不同組分凋落物量及其化學性質的影響有助于揭示植物生長和森林生態系統物質循環對氣候變化的響應與適應機理。

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國南方特有的一種鄉土樹種，分布廣，適應性強，生長迅速，是群落演替的先鋒樹種和主要的造林樹種[16]，研究馬尾松人工林生態系統對氣候變化的響應意義重大。然而，尚未見氣候變化引起的干旱脅迫對馬尾松林凋落物產生和化學性質影響的研究報道。因此，本研究以南亞熱帶馬尾松人工林為研究對象，通過建立穿透雨減少固定樣地模擬降雨減少，研究不同凋落物組分產生和化學性質對模擬降雨減少的響應，以期探索氣候變化背景下干旱和降水格局變化對森林生長和土壤碳輸入的影響。

1 研究區域與方法

1.1 研究區域

研究區域位于中國廣西壯族自治區西南邊陲的憑祥市境內中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心伏波實驗林場(22°10′N，106°50′E)。該地區屬于南亞熱帶季風氣候區域內的西南部，屬濕潤半濕潤氣候，干濕季分明。境內光照充足，降水充沛，年均降雨量1241—1695 mm，主要發生在每年5—9月；年蒸發量1261—1388 mm，相對濕度80%—84%。年平均氣溫21—22℃，平均月最低溫度12.1℃，平均月最高溫度26.3℃；≥10℃活動積溫6000—7600℃。主要地貌類型以低山丘陵為主，土壤為地帶性紅壤，地力相對均勻。本研究選取當地具有代表性的馬尾松人工林作為研究對象，2016年9月土壤基本理化性質如表1。

試驗區馬尾松于1983年種植于杉木采伐跡地，海拔約550 m，坡長約150 m，坡位中上，坡面較為平坦。初植密度為2500株/hm2。經過多年的間伐經營，現馬尾松林林分密度為275株/hm2，平均樹高19.5 m，平均胸徑為32.0 cm。林下灌草蓋度約為35.4%，主要物種為淡竹葉(Lophatherumgracile)、毛葉算盤子(Glochidionhirsutum)、露籽草(Ottochloanodosa)、野牡丹(Melastomacandidum)、越南懸鉤子(Rubuscochinchinensis)、玉葉金花(Mussaendapubescens)、東方烏毛蕨(Blechnumorientale)、藎草(Arthraxonhispidus)、白花酸藤子(Embeliaribes)、五節芒(Miscanthusfloridulus)等。

表1 土壤基本理化性質(平均值±標準誤)

P值為對照與處理樣地間土壤性質的t檢驗結果;TOC:土壤總有機碳，Total Organic Carbon；TN：總氮，Total Nitrogen；TP:總磷,Total Phosphorus；TK:總鉀，Total Potassium；AN:堿解氮,Available Nitrogen；AP:有效磷,Available Phosphorus;ns:P>0.05

1.2 實驗設計

在馬尾松人工林中設置6塊20 m × 20 m樣地(樣地間彼此距離30 m以上)，實施2種不同的實驗處理(對照和減少50%穿透雨)，每個處理3個重復。2012年9月，沿坡地走勢在每個減雨處理樣地三邊周圍(上、左、右)埋入PVC膜(入土深度1 m)并修建水泥擋水墻(寬0.1 m，高出地面0.3 m，入土深度0.3 m)，其外側修建高出地面0.3 m的排水溝以防止樣地內外土壤水分交換。減雨樣地通過平行于坡面方向布設的120塊PEP膜(0.5 m × 3.5 m，透光率>95%)截留林內穿透雨，PEP膜以30 cm的間距架設在0.5—1.5 m高的固定支架上，鋪設總面積為樣地面積的50%。截留的穿透雨通過導水管導出樣地。為降低安裝減雨裝置對樣地的影響，在對照樣地架設相同的固定支架并以相同方式鋪設孔徑為3 mm的白色尼龍網。經測試，各樣地裝置下照度無顯著差異。定期對PEP膜和尼龍網上的凋落物進行收集并歸還到樣地。用Hobo小型自動氣象站記錄各樣地的土壤溫濕度，記錄間隔時間為1 h，每個樣地3個重復。

1.3 調查取樣與樣品分析

每個樣地中隨機設置5個1 m × 1 m收集框(離地面約40 cm)用以收集林冠層凋落物，分別于2016年1—12月每隔1月收集每個框中的凋落物(共6次取樣)。將每個樣地中5個收集框內凋落物充分混合，區分針葉、闊葉、<2 cm枝、皮、果和其他(主要為花、種子等)后，在65℃烘至恒重稱量，計算單位面積的凋落物產生速率和凋落物各組分所占比例。各凋落物組分的含碳量用水外氧化加熱法測定，含氮量用全自動凱氏定氮儀(UK152 Distillation & Titration Unit，意大利Velp公司)測定，含磷量用硝酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法測定，半纖維素、纖維素和木質素含量用纖維素測定儀(FIWE6，意大利Velp公司)測定。

1.4 數據分析

根據當地降水資料，將5—9月和10月—次年4月分別認為濕季和干季。采用重復測量方差分析(repeated measures ANOVA)檢驗處理和干濕季及其交互作用對不同凋落物組分的產生量和質量分數的影響。采用獨立樣本T檢驗分析減雨處理對表層土壤溫濕度和凋落物化學性質的影響。凋落物化學性質之間的相關性采用Pearson相關分析。多重比較采用Duncan檢驗(P<0.05)。數據分析和作圖分別使用SPSS 20.0和Origin 9.1。

2 結果與分析

2.1 土壤溫濕度變化

減雨處理樣地的0—5 cm土壤體積含水量變化趨勢與對照樣地一致(，但全年、干季、濕季分別比對照樣地顯著降低17.9%、14.7%和21.6%(P<0.001)。表層土壤溫度在對照與處理樣地間無顯著差異(P>0.05)(圖1)。

圖1 0—5 cm土壤體積含水量和溫度Fig.1 The soil volume water content and temperature at the 0—5 cm layerns P>0.05, *** P<0.001

2.2 凋落物量變化

穿透雨減少對各組分凋落物量和質量分數的影響基本一致，且凋落針葉量和所占比例(50%以上)顯著高于其余組分。與對照相比，短期減雨處理使全年除主要凋落物組分外的其他凋落量和質量分數分別顯著增加44.5%和3.4%(P<0.05，圖2)，但對馬尾松人工林凋落物總量無顯著影響(P>0.05，表2)。處理與季節的交互作用對馬尾松人工林各組分凋落物量和質量分數無顯著影響(P>0.05，表2)。

圖2 凋落物各組分產生量和質量分數(平均值±標準誤)Fig.2 The quantity and mass percentage of different litterfall components (mean ± SE)不同字母表示凋落物組分產生量和質量分數在干濕季對照與處理間存在顯著差異(P<0.05)

2.3 凋落物各組分化學性質變化

與對照樣地相比，穿透雨減少處理顯著增加凋落針葉的含碳量27.4 g/kg、果的含氮量5.1 g/kg，顯著降低凋落皮的含碳量、果的碳氮比(P<0.05)，但對凋落物其他各組分的C、N、P含量和C∶N、C∶P、N∶P均無顯著影響(P>0.05，表3)。

表2 凋落物各組分產生量和質量分數的重復測量分析結果(P值)

nsP>0.05, *P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001

表3 凋落物各組分碳、氮、磷含量(平均值±標準誤)

不同字母表示處理與對照間存在顯著差異(P<0.05)

與對照組相比，處理組凋落皮半纖維素、闊葉纖維素、針葉木質素含量分別顯著增加4.0%、5.2%、3.9%(P<0.05)，但凋落皮纖維素含量顯著降低2.9%(P<0.05)，其他凋落物各組分的半纖維素、纖維素和木質素含量無顯著差異(P>0.05)。總體上，所占比例較小的凋落皮的木質素含量最高，凋落物量較大針葉和闊葉的木質素含量最低，且凋落闊葉木質素含量顯著低于凋落針葉(P<0.05)(圖3)。

圖3 凋落物各組分半纖維素、纖維素、木質素含量(平均值±標準誤)Fig.3 Contents of hemicellulose, cellulose and lignin in different litterfall components (mean ± SE)*表示處理與對照間存在顯著差異(P<0.05)

2.4 凋落物化學性質的相關分析

Pearson相關分析表明(表4)，凋落物含碳量與含氮量、含磷量、半纖維素含量呈顯著負相關(P<0.01)，與C∶N、木質素含量呈顯著正相關(P<0.05或P<0.01)。含氮量與含磷量、半纖維素含量顯著正相關(P<0.05)，與纖維素和木質素含量顯著負相關(P<0.01)。含磷量與半纖維素含量顯著正相關(P<0.01)。此外，半纖維素含量與木質素含量顯著負相關(P<0.01)。

表4 凋落物化學性質相關性分析

**表示在α = 0.01水平下相關性達到極顯著(雙尾)；*表示在α = 0.05水平下相關性達到顯著(雙尾)

3 討論)

3.1 模擬降雨減少對馬尾松人工林凋落物量的影響

水分是影響森林生態系統生產力和功能的主要環境因子之一，亞熱帶森林凋落物量主要由降水而非溫度決定[17]。植物生長季節中的水分虧損往往抑制其生長，甚至出現落葉及頂梢枯死等現象而導致衰亡，增加凋落物量。穿透雨減少顯著降低了土壤濕度，影響土壤有機質的分解、營養釋放和植物的養分吸收，因而可能抑制植物生長。因此本研究中減雨處理下的葉凋落物量比對照林分的略有增加，但未達顯著水平(表2)。這一方面是因為本研究減雨處理時間相對較短(僅4年)，而穿透雨減少對森林凋落物量的影響具有時滯性。在亞馬遜森林開展的穿透雨減少實驗表明，減雨處理下的凋落物量在處理開始后的第3年才開始低于對照；但總體而言，減雨處理增加了總凋落物量，且隨著時間的延長，處理與對照凋落物量之間的差異有所降低[12,18]，該變化主要歸因于林中植被的生長[12]。另一方面可能是由馬尾松抗旱性強所致。馬尾松在我國分布廣泛，是典型的外生菌根樹種，其菌根菌絲促進干旱環境下的養分吸收[19- 20]；干旱脅迫下，馬尾松具有較高的調節能力，轉化單萜類與倍半萜類含量的比例，分配針葉內不同的次生代謝產物[21]，因此相對于正常生長的馬尾松，模擬干旱尚未引起其葉片等的明顯凋落。在印度尼西亞的潮濕熱帶雨林的研究也證實降雨減少與對照間的凋落葉量在全年水平上無顯著差異[13]。然而，馬尾松耐旱性有限，隨著干旱脅迫程度的加重和脅迫時間的延長，馬尾松幼苗的凈光合速率、葉綠素含量等光合指標下降；質膜透性和丙二醛含量等質膜結構指標，以及游離脯氨酸和可溶性糖含量等滲透調節物質不斷上升[22- 23]。因此，通過僅開展4年的穿透雨減少實驗而獲得的短期研究數據不足以說明馬尾松的耐旱性和凋落物量的響應機理，本文所獲得的短期初步實驗結果有待后續長期研究和驗證。

3.2 模擬降雨減少對馬尾松人工林凋落物化學性質的影響

植物改變自身光合生理、滲透調節物質、質膜透性、酶促防御系統、內源激素等進而改變能量代謝和營養分配以適應干旱脅迫[24- 26]。水分脅迫增加馬尾松針葉的可溶性糖、丙二醛和游離脯氨酸含量[23]，這可能是減雨處理下凋落針葉含碳量高于對照的原因之一。因為凋落物含碳量變化不大，所以影響C∶N和C∶P的主要是N、P含量。與對照樣地相比，減雨處理顯著增加了馬尾松凋落果的含氮量，故降低了其C∶N，但對凋落物各組分的含磷量和C∶P無顯著影響(表3)。雖然植物葉片凋落前因養分再利用降低了N、P含量，但不足以改變葉片內N、P含量的相互關系，使凋落物N、P含量表現出與植物活體葉片相似的相關性[27]。凋落物N、P含量間極顯著的正相關關系(表4)表明植物對N、P的吸收利用之間存在協同性，器官的N、P含量存在較好的相關性[28]。另一方面，由水分條件改變引起的凋落物分解速率改變將影響土壤中有效養分的供應和植物對養分的吸收利用，植物通過養分的轉移和再吸收等適應性策略以抵抗脅迫環境[29]。本研究中減雨處理尚未顯著影響土壤有效N、P含量(表1)，故減雨處理很可能是改變了植物的生長和養分再分配而影響凋落物組分的C、N、P含量及其化學計量比。此外，植物會通過增加木質素含量來保護葉片不受干旱脅迫[30]，因此減雨處理下馬尾松林葉凋落物木質素顯著高于對照(圖3c)，但這僅是短期干旱處理的結果，且干旱如何影響木質素的生物合成過程不得而知，需進一步深入研究以揭示其變化機理。

在一個特定的氣候區內，凋落物基質質量影響凋落物分解的整個階段[6,31]。凋落物基質質量中的森林凋落初始碳含量、C∶N和木質素含量是控制凋落物分解速率的主要因素[32- 33]，對土壤碳分解、穩定和養分歸還具有重要意義。通常C∶N、木質素∶N較低的凋落物耐分解化合物含量少、分解快，尤其是在分解的初期[34- 35]。木質素是凋落物中最難分解的組分[36]；纖維素由長鏈葡萄糖分子構成，結構相對木質素簡單，降解相對較快。與對照相比，本研究的短期降雨減少未顯著影響占據馬尾松林凋落物主導地位的針葉凋落物量(表2)，但顯著增加其木質素含量(圖3c)和含碳量(表3)，說明減雨處理使針葉凋落物的易分解程度下降。同時，由于減少降水對木質素和纖維素的分解有抑制作用[37]，所以降雨減少可能會降低馬尾松人工林土壤中凋落物源性碳和養分的輸入量。此外，土壤有機質和凋落物的C、N、P化學計量比是決定凋落物分解的重要因子，也可以表征N、P養分限制狀況[38]。潘復靜等[39]的研究結果表明，N∶P大于25和P含量低于0.22 g/kg時凋落物分解受P的限制性強。因此，本研究區凋落物分解可能受N的限制。

森林土壤有機碳主要來源于凋落物和細根的分解，研究凋落物量和化學性質有助于揭示土壤碳儲量的變化。但是，除凋落物本身的性質外，其分解速率還受土壤環境[4]、微生物[40]等影響，干旱脅迫對森林生態系統凋落物量、化學性質和分解的影響機制非常復雜。凋落物化學性質的改變也與植物生長、土壤養分及其在植物器官內的分配密切相關[27]，研究植被的其他生理生化指標以便科學解釋本研究的結果十分必要。同時，干旱和降水減少會通過改變植物群落的物種組成而導致凋落物性質的長期變化，如通過各物種的不同響應間接影響凋落物量、化學性質和分解，不同種類的凋落物混合可以抵消干旱對凋落物分解的負效應[15]。因此，介于本研究只是穿透雨減少后第4年的結果，減雨處理后的許多生態變化尚未完全顯現，繼續深入監測和研究仍然必要。

4 結論

本研究結果表明，由于處理時間短、馬尾松耐旱性強，穿透雨減少初期未顯著改變南亞熱帶馬尾松人工林總凋落物量，但增加了凋落針葉碳和木質素含量、闊葉纖維素含量、皮半纖維素含量和果含氮量，降低了凋落皮碳、纖維素含量，以及凋落果的碳氮比。凋落物N、P含量存在協同性，木質素含量與含碳量顯著正相關。降雨減少可能會因馬尾松人工林凋落針葉木質素含量的增加而降低其土壤中凋落物源性碳和養分的輸入量。由于本研究歷時較短，且只有1年的實驗數據，還需進一步開展長期連續試驗驗證。

致謝：感謝中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心李朝英對實驗測定工作的幫助。