玉米分蘗性的栽培和遺傳研究進展

賈相春

玉米(Zea mays L.)是禾本科玉蜀黍屬一年生草本植物，分為爆裂玉米，普通飼料玉米和主要食用果穗的甜玉米和糯玉米、高油玉米等。禾本科植物其本身具有分蘗的特性。玉米分蘗在鮮食的甜玉米和糯玉米中出現較多，作為普通飼料的玉米多為不分蘗或分蘗較少的品種，這主要是人工不斷馴化和選育的結果，玉米分蘗一般發生在近地表的葉腋處。多年的研究表明玉米分蘗的影響因素是多方面的，分蘗去除與保留對產量及相關農藝性狀無顯著影響。

1、玉米分蘗的特征特性及發生規律

玉米具有多分蘗的特征，每個節位的葉腋處都有一個腋芽，頂部5-6節的腋芽不發育，其余腋芽均可發育，玉米的基部莖節上，也就是臨界土面或土面略下部的地方，此處的腋芽都可能形成分蘗。玉米分蘗最早出現為發芽出苗期，多數出現在苗期，生長最旺盛的時間是拔節期至大喇叭口期。拔節期時，主莖生長發育處于優勢地位，至大喇叭口期，主莖葉片逐漸封壟，冠層形成，處于冠層下部的分蘗，生長緩慢甚至停止生長，大喇叭后期后，玉米分蘗出現萎縮消亡。春播玉米92%的植株分蘗長至3.5～5.5片葉時會自然死亡，8%的植株分蘗會長成正常的植株，并且抽穗結實；夏播玉米21.05%～51.86%的分蘗在后期會消亡。有部分分蘗能頂部形成一個果穗，但多數授粉或者灌漿不良，出現空棒或者少數幾粒癟籽。

王如芳試驗發現玉米各級分蘗與主莖葉片有同伸關系，一級分蘗數(n)與主莖葉齡(N)呈n=N-3對應關系,二級分蘗與一級分蘗也符合上述對應關系。Bruno Mou1ia等發現，玉米分蘗不完全符合葉蘗同伸規律，而是伴隨著一段特殊的且時間較長的延滯期，認為這一時期可能增強了葉片（或根）密度調節。

2、玉米分蘗的影響因素

玉米分蘗數受基因型、激素水平、群體密度、土壤肥力和苗期氣候等因素影響。不同類型玉米品種分蘗能力差異顯著。王如芳通過2008-2010年3年的試驗發現：墨西哥玉米分蘗能力最強，最大分蘗數可達25～40個，科多4號達2～4個，五岳 97-1為 1～2個，鄭單 958一般無分蘗。

不同類型玉米品種的分蘗能力受基部莖節中激素含量及其之間比值的控制。基部莖節和功能葉中玉米素核苷（ZR）促進分蘗發生，生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）抑制分蘗發生，促進分蘗衰亡。分蘗的發生，還由激素間的平衡狀態決定，以互作的方式影響分蘗發生，即低IAA/ZR、ABA/ZR值促進分蘗發生；高 IAA/ZR、高 ABA/ZR值則抑制分蘗的發生，促進分蘗的衰亡。

分蘗能力受氣候條件影響較大。高溫強光條件下有利于分蘗發生，陰雨寡照天氣不利于分蘗發生。黃淮海的主推品種鄭單958，王小星等報道，2009年河南省因6月份高溫、光照充足,鄭單958分蘗率為29.8%。而在山東農業大學創新基地的鄭單958在2008年和2009年試驗中部分單株有分蘗產生，2010年無分蘗產生。可能是因為2010年6、7月份比2009年同期降水量減少35.7%和60.6%,日照時數減少22.2%和12.5%所致。不同類型玉米分蘗均受播種時期和種植密度調節,種植密度增大，最大分蘗數和最終分蘗數減小。

3、去除與保留玉米分蘗對部分農藝性狀及產量的影響（有待系統化）

近年來，提出玉米分蘗對子粒產量影響較小或有增產作用。方向前通過10個玉米品種分別進行去除分蘗與保留分蘗的試驗，結果表明，不同玉米品種植株分蘗數量差異明顯。宋鳳斌等曾利用CO2示蹤技術，發現開花后和灌漿期間大量養分由無穗分蘗輸往主莖的果穗，分蘗不但不會與主莖爭奪養分或吸收主莖的養分，反而會為主莖的生長提供養分，并認為這是玉米留蘗栽培不減產的重要原因之一。史振聲利用極早熟甜玉米進行留蘗試驗，結果不僅沒有減產反而比去分蘗增產38.7%，認為其增產原因在于分蘗彌補了早熟甜玉米營養體和光合面積的不足，并在減少地面裸露，降低土壤水分蒸發方面還得到了明顯改善。鐘雪梅以分蘗力較強的普通玉米、甜玉米、爆裂玉米為試材，對保留與去除分蘗進行對比試驗，結果表明，保留分蘗并沒有降低產量，甚至還顯示出增產趨勢。

去除與保留分蘗對其它農藝性狀的影響。同一玉米品種去除分蘗與保留分蘗對植株抽雄和吐絲的生育過程沒有影響，對葉片SPAD值、葉面積系數、干物質重、產量及構成因素均無顯著影響，但是玉米去分蘗后的畝產值明顯小于留分蘗的畝產值。留蘗處理使穗部性狀有較大改善，全株葉面積大幅增加，從而擴大了光合面積，減少了小花敗育、禿尖和癟粒，增加了籽粒充實度，并提高了玉米的商業品質。先玉335在不同的生態環境條件下，保留分蘗能適當的降低株高和穗位高度，抗倒能力提高。

4、玉米分蘗的遺傳研究

研究發現，tb1基因與玉米的分蘗有關，控制玉米分蘗。認為tb1抑制側生分生組織的生長，tb1表達之處的組織和器官總是較小，而且表達水平的高低與器官大小成反比。tb1基因編碼一個TCP domain轉錄因子，對叢生（腋）芽生長實施負調控。在墨西哥類玉米蜀中，tb1在初級側生分生組織中不表達，而在側枝上的側生分生組織中(葉腋中的腋芽)表達。在栽培玉米中，tb1在雌花序原基和原基下面的未成熟節間以及包裹著這些原基的未成熟總苞中表達。

禾本科植物分蘗力與分蘗發生初期葉面積和主莖葉片數均存在顯著正相關，與株高存在顯著負相關關系。李忠南等提出了玉米分蘗率的遺傳模型：由4對主基因和微效多基因共同決定的，主基因遺傳力為95.6%，為加性-顯性-上位性模型。主基因決定玉米分蘗率的穩定性，微效多基因是否表現及表現大小決定該群體的分蘗率。

近年來，玉米分蘗栽培研究發現，玉米分蘗特性由品種決定，受氣候環境影響，玉米分蘗去除與保留，不會對產量造成顯著性差異，部分品種表現出保留分蘗對子粒產量有增產作用。隨著玉米種植向簡約化發展，在大田生產中，可以不用去除分蘗。分蘗遺傳學研究，主要以水稻和小麥為主，玉米分蘗的遺傳研究的材料、群體和驗證有待加強。