土施鉀肥對駿棗葉片光合特性及果實品質的影響

吳翠云，蔣 卉，李天紅，于 軍*

(1.塔里木大學植物科學學院/南疆特色果樹高效優質栽培與深加工技術國家地方聯合工程實驗室，新疆 阿拉爾 843300；2.塔里木大學生命科學學院，新疆 阿拉爾 843300；3.中國農業大學園藝學院，北京 100094)

鉀被譽為“品質元素”，它在維持植物細胞內離子平衡、調節植物葉片氣孔開閉、控制CO2和H2O在葉片的進出、促進碳水化合物的合成、運轉及促進葉綠素的合成與穩定、延緩葉片衰老等方面起著重要作用，進而影響植物的營養生長和產量、品質形成。前人研究表明，果實膨大期增施鉀肥顯著提高油桃葉片的光合速率、胞間二氧化碳濃度和葉表溫度，降低氣孔導度、氣孔限制值和蒸騰速率[1]；紅富士蘋果葉片的光合速率、氣孔導度隨著灌溉施鉀量的增多而表現增高-降低的變化趨勢，以K2SO4施用量為800 g/株時，光合速率和氣孔導度最大[2]。新紅星/平邑甜茶蘋果施鉀肥也有同樣的效應[3]。另外，充足的鉀營養能夠顯著提高碭山酥梨[4]、秦美獼猴桃[5]、棗[6-7]等果實體積和產量，增加果實可溶性固形物和Vc含量及其它營養物質含量，降低含酸量，改善果實風味；蘋果可溶性糖含量隨鉀濃度升高而升高[8]。楊陽等[9]研究顯示，硫酸鉀肥同時促進黃土丘陵區山地棗果實可溶性固形物、可滴定酸及Vc含量。但鉀肥施用時期、施肥量及施肥方法的應用則更為重要[10-11]，過量的鉀肥或不當的施肥時期不但對改善品質作用不大，還會造成環境污染。

新疆是我國棗種植大省，新疆的光熱資源孕育了棗獨有的風味品質。為了追求果大、高產，生產中棗農存在偏施氮、磷肥而忽視鉀肥的現象[12]，造成棗樹營養生長旺盛，果實個頭增大，果肉蓬松，內含物降低，酸味加重，易裂果，也伴隨果實病害加重，品質下降。其次，新疆高密度棗園產量持續增高也導致從土壤中攜帶出的鉀量增加，棗園土壤中的鉀含量水平持續降低，很多棗園出現隨著栽培年限的增加，土壤速效鉀含量降低的趨勢[13]。同時，鹽漬化程度重也促使土壤肥料利用率較低，加之新疆棗產業發展歷史較短，還屬新興產業，在新疆立地條件下的棗樹鉀肥需求規律尚不明確。因此，本研究以新疆直播密植園‘駿棗’為試驗材料，開展土施鉀肥不同處理對‘駿棗’葉片光合特性及果實品質、產量的影響研究，旨在從光能利用方面揭示鉀肥的作用效應，并為新疆棗農生產中合理科學施用鉀肥提供指導。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

以新疆生產建設兵團一師阿拉爾農場直播密植棗園4年生‘駿棗’為試驗材料，采用寬窄行種植模式，寬行1.5 m，窄行0.5 m，株距0.5～1.0 m，酸棗為砧木。試驗于2012～2013年進行，試驗區位于塔里木盆地北緣阿拉爾墾區，屬典型的暖溫帶荒漠半荒漠、大陸性干旱氣候區，年均日照2 556.9～2 991.8 h，日照率為58%～69%，年均氣溫10.8 ℃，無霜期180～224 d。試驗地土壤為砂壤土，連續兩年測定土壤基礎肥力情況見表1。園內棗樹根系大多分布在20～50 cm土層范圍內，棗園總體管理水平較好，除施肥處理外，其它管理措施一致。

表1 試驗地土壤基礎肥力情況

1.2 試驗方法

1.2.1 不同土壤施鉀量處理的田間試驗方案

以新疆棗園生產中習慣性鉀肥施用時期(果實膨大期至硬核期)為參考，結合文獻報道結果[13-14]，選擇果實膨大期作為本研究施肥量篩選試驗的處理時期。試驗采用單因素隨機區組田間試驗設計，單行小區(每個寬窄行設定為一個單行)，小區面積2 400 m2，重復3次。于果實發育膨大期(7月15日)分別在棗樹行間土壤施入硫酸鉀肥225、450和675 kg/hm2(折合K2O分別為115、230和344 kg/hm2)，以不施鉀肥為對照，施肥量由低到高分別記為K0(CK)、K115、K230、K344。試驗地所施硫酸鉀肥的K2O含量為51.0%，Cl-含量為1.5%。

1.2.2 不同時期土施鉀肥處理的田間試驗方案

采用單因素隨機區組試驗設計，施肥時期設置4個水平，分別為坐果期施肥(Ks)、坐果期和膨大期各施肥50%(Kse)、果實膨大期施肥(Ke)、果實硬核期施肥(Kh)，施肥量均為硫酸鉀450 kg/hm2，以不施硫酸鉀肥為對照。單行小區(每個寬窄行設定為一個單行),小區面積2 400 m2，重復3次，每小區之間設置2行隔離帶，于棗樹寬行的行間開溝施肥，施肥深度30～40 cm。

1.3 指標測定方法

1.3.1 光合參數測定

于8月中旬晴朗無風天氣，選擇長勢一致的處理單株棗吊中部連續3張葉片(棗吊基部數第4、5、6張)進行活體測定(LI-6400光合儀)，每處理測3株樹。測量時間在11:00～12:00之間，測定3日取平均值。測定指標包括：凈光合速率Pn[μmol/(m2·s)]、氣孔導度Gs[mol/(m2·s)]、胞間二氧化碳濃度Ci(μmol/mol)、蒸騰速率Tr[mmol/(m2·s)]，并計算氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca(Ca為大氣CO2濃度)，非氣孔限制指標Ci/Gs，葉片水分利用效率WUE=Pn/Tr。

1.3.2 葉綠素含量測定

于光合指標測定的當日，隨機選取處理單株棗吊中部葉10片，置于冷凍采樣箱帶回實驗室進行葉綠素含量測定。采用95%的乙醇提取葉綠素后，于663、645 nm波長下測定其吸光值，計算葉綠素a(Chl a)和葉綠素b(Chl b)及葉綠素[Chl(a+b)]的含量。采用DPS 7.5統計軟件進行方差分析。

1.3.3 果實品質與產量指標測定

于果實成熟期采樣，在各區組每小區隨機選擇單株10株，每株10粒果實，帶回實驗室后使用千分之一電子天平立即稱重，并測定果實可溶性糖、有機酸、Vc、淀粉等品質指標。果實可溶性糖、淀粉含量的測定采用蒽酮比色系統測定法，果實Vc含量的測定采用鉬藍比色法，果實有機酸含量的測定采用酸堿滴定法。

2 結果與分析

2.1 不同施鉀量對駿棗光合特性及果實品質的影響

2.1.1 不同施鉀量對駿棗葉片葉綠素含量的影響

鉀是植物生長的必需元素，可促進植物葉片中葉綠素的合成與穩定。由圖1可知，幼齡駿棗葉片的Chl a、Chl b及Chl(a+b)含量均表現為K230>K115>CK>K344，Chl a/b卻表現為K344和K115>CK>K230，各處理間差異性顯著或極顯著。說明適量的鉀肥處理(K230)能夠促進葉片葉綠素合成與累積，鉀肥不足或施肥量過高(K344)，均會影響葉綠素含量的累積。

圖1 不同施鉀量對駿棗葉片葉綠素含量的影響

2.1.2 不同施鉀量對駿棗葉片光合指標的影響

凈光合速率(Pn)是反映植物光合產物積累速率的重要指標。圖2顯示，K344、K230、K115處理的駿棗葉片Pn極顯著高于對照，分別提高了20.31%、24.69%、19.45%，但各濃度處理之間無顯著性差異。蒸騰速率(Tr)表現為隨施鉀量的增加而降低，其中，高鉀水平K344處理顯著低于低鉀水平K115和CK，分別降低了13.55%和16.72%，而與K230處理無顯著性差異，K230與K115以及CK之間無顯著性差異。葉片氣孔限制值(Ls)則表現為K230顯著大于K115和CK，與K344無顯著性差異。駿棗葉片水分利用效率(WUE)隨施鉀量的增加而提高，且各處理之間均達到顯著或極顯著差異，各處理與對照間的氣孔導度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)差異均不顯著。說明，幼齡駿棗園追施鉀肥有助于提高葉片Pn、WUE和Ls，以K230處理的效果最為顯著，高鉀水平K344處理可顯著降低Tr，鉀肥處理對其它光合參數無顯著影響。

圖2 不同施鉀量對駿棗葉片光合參數的影響

2.1.3 不同施鉀量對駿棗果實品質和產量的影響

于果實發育膨大期施入不同用量硫酸鉀肥對駿棗果實品質和產量的影響見圖3，果實可溶性糖和Vc含量隨著施鉀量的增加而增加，K230和K344處理間無顯著性差異，分別較CK果實可溶性糖和Vc含量顯著提高16.10%、12.87%和16.94%、13.41%，較K115顯著提高11.06%、7.96%和8.36%、5.10%；果實有機酸含量表現為K344處理顯著低于其它施鉀量和CK，其它處理間無顯著性差異。駿棗果實淀粉含量表現為K115>K230>CK>K344，除K344與CK無顯著性差異外，其它各處理間均達顯著性差異。說明不同施鉀量均能夠明顯改善駿棗果實品質，綜合來看，K230處理果實品質最好，其次為K344和K115。

圖3 不同施鉀量對駿棗果實品質與產量的影響

圖3還顯示，K230處理的駿棗果實單果重顯著大于K344，極顯著大于CK，而K115、K344、CK 3個處理間的駿棗單果重均無顯著性差異。單位面積鮮棗產量以K230處理顯著高于K115和CK，每公頃產量分別增加了19.41%和15.09%，與K344處理無顯著性差異，其它各處理及CK間無顯著性差異。說明，適量的鉀肥有助于提高棗果實單果重和產量，施肥量過大則會降低單果重和產量，以K230處理的增產效果比較顯著。

2.2 不同施鉀肥時期對駿棗光合特性及果實品質的影響

2.2.1 不同施鉀肥時期對駿棗葉片葉綠素含量的影響

不同施鉀肥時期對駿棗葉片葉綠素含量的影響見圖4，可以看出，與坐果期施肥(Ks)和果實硬核期施肥(Kh)相比，果實膨大期施肥(Ke)和坐果期+果實膨大期施肥(Kse)均能夠極顯著地提高駿棗葉片的Chl a、Chl b及Chl(a+b)含量，也極顯著高于CK，分別較CK提高10.83%、21.98%、13.44%和9.24%、17.12%、11.07%，其Chl a/b卻顯著低于對照；而Ks和Kh處理的駿棗葉片Chl a含量與對照均無顯著差異，Chl(a+b)含量均顯著高于對照，葉片的Chl b含量表現為Ks處理顯著高于對照，而Kh處理與對照無顯著性差異。說明在果實膨大期(Ke)施肥或坐果期+膨大期(Kse)施肥對提高駿棗葉片葉綠素含量的效果要明顯優于其它各處理時期，其次為坐果期(Ks)施肥，果實硬核期(Kh)施肥對駿棗葉片葉綠素含量無顯著性影響。

圖4 不同施鉀肥時期對駿棗葉片葉綠素含量的影響

2.2.2 不同施鉀肥時期對駿棗葉片光合指標的影響

于駿棗果實發育不同時期施入等量硫酸鉀對葉片光合參數指標的影響見圖5。可以看出，果實膨大期(Ke)施鉀處理的葉片Pn顯著高于對照，其它各處理間差異不顯著；坐果期+膨大期施鉀肥(Kse)較坐果期(Ks)單獨施肥能夠顯著提高葉片氣孔導度，而其它各處理之間無顯著差異；坐果期(Ks)施鉀肥較對照和其它時期施肥均顯著降低葉片Tr，而其它各處理與對照無顯著差異；各處理葉片WUE均極顯著高于對照，且隨鉀肥處理時期越早水分利用效率越高；與Ks和Ke處理相比，Kse處理顯著降低了WUEi。研究結果還顯示，鉀肥施用時期對駿棗葉片Ci和Ls未表現出明顯的影響。說明，除WUE外，施鉀肥時期對光合參數指標總體影響不大。

2.2.3 不同施鉀肥時期對駿棗果實品質的影響

鉀肥施用時期不同對駿棗果實品質有較大影響(圖6)。圖6A表明，Ke處理的果實可溶性糖含量極顯著高于Ks、Kse和CK，而與Kh處理無顯著性差異；Kh處理的果實可溶性糖含量顯著高于Ks和對照，與Kse和Ke處理無顯著性差異。果實中有機酸含量在各處理間表現為Ke﹤CK﹤Ks﹤Kse﹤Kh，其中，Kh處理顯著大于除Kse之外的其它各處理，而Ke處理顯著低于除對照之外的其它各處理，Ks、Kse和CK間均無顯著性差異(圖6B)。Kse和Ke處理極顯著提高了果實Vc含量，分別較CK、Ks和Kh提高了19.44%、16.94%、9.16%和17.39%、14.93%、7.28%，Kh處理果實Vc含量也顯著大于CK和Ks(圖6C)。Kh和Ke處理的果實淀粉含量極顯著高于Ks、Kse和CK，而Kh處理又顯著高于Ke，Kse處理與CK無顯著性差異(圖6D)。說明，施鉀肥能夠明顯改善駿棗果實品質，整體上提高了果實可溶性糖及淀粉含量，降低有機酸含量，從而提高糖酸比。以Ke處理的效果最好，其次為Kh處理，Ks處理果實的各項品質指標均與對照無顯著性差異。

圖5 不同施肥時期對駿棗葉片光合參數的影響

圖6 不同施鉀時期對駿棗果實品質與產量的影響

從單果重和產量的差異來看(圖6E、F)，Kh和Ke處理的駿棗果實單果重較大，平均為20.93和20.43 g，兩者無顯著差異，但均顯著大于Ks和CK，Kse處理與其它各處理的單果重均無顯著性差異。各時期施鉀肥均能夠提高駿棗單位面積鮮果產量，其產量大小表現為Ke>Kh>Kse>Ks>CK。其中，Ke處理顯著高于Ks、Kse和CK，與Kh處理無顯著性差異，而Kh處理的鮮棗產量顯著高于CK，Ks、Kse與CK的鮮棗產量未表現出明顯差異。以上分析也說明，施鉀肥較CK能夠提高駿棗單果重和單位面積產量，以果實膨大期(Ke)至硬核期(Kh)施肥的效果優于坐果期(Ks)，Kse處理的效果介于中間。

3 討論

3.1 施鉀肥對駿棗葉片光合特性的影響

植物葉片光合作用受氣孔調節和非氣孔調節的共同影響，鉀離子能夠滲透調節葉片保衛細胞膨壓而影響氣孔的開閉，進而調節水分和二氧化碳進出葉片的過程，從而影響葉片光合效率。同時又是植物體內多種酶的活化劑，離子態的鉀可以與蛋白質結合導致蛋白質構象變化來活化多種酶系統[15]。已有研究證實，缺鉀導致植物體內Rubisco活化酶含量的降低，從而限制Rubisco的總活性，降低CO2固定作用，引起光合速率和生物產量的降低[14]。本研究中，鉀肥施用量在不同程度上表現出對部分光合參數的調節作用，其中，各施鉀量水平均促進了Pn和WUE的提高，且高鉀水平K230和K344處理優于低鉀K115處理和對照，而蒸騰速率卻隨著施鉀量的增加而降低，各施肥時期處理也提高了駿棗葉片WUE，且隨施肥時期越早效果越明顯，說明鉀素營養可通過減少駿棗葉片水分散失而促進光合速率的提高，并最大效率地利用水分。已有研究報道顯示，鉀對植物葉片Gs、Ci、Tr的調控作用表現不同：增施鉀肥提高油桃葉片Ci，降低Gs和Tr[1]，卻增大新紅星蘋果葉片Gs和Tr[3]；隨灌溉K2SO4施用量的增多，紅富士蘋果葉片Gs表現增高-降低的變化趨勢，Ci和Tr降低[2]。本研究中，駿棗葉片Gs和Ci在不同施鉀量處理下無顯著性變化，施肥時期處理對駿棗葉片Ci和Gs亦無顯著影響，說明土施鉀肥對駿棗葉片氣孔的調控作用不明顯，也說明駿棗葉片在鉀肥處理條件下，光合作用的主要限制因素是非氣孔因素，即通過施用鉀肥促進了葉肉細胞Rubisco活性和RuBP羧化酶再生能力的增強，從而促進了葉片光合效率的提高。

3.2 施鉀肥對駿棗果實品質及產量的影響

鉀肥具有促進果實增大、品質提升、抗逆性增強和產量增加的作用，然而，果樹對鉀素營養的需求因發育階段的不同而存在差異[16]。一般認為，果實發育中后期對鉀素的需求量較大，供鉀不足，容易造成樹體鉀離子匱乏而影響光合產物的合成與轉運，從而影響果實品質。本研究中，從坐果期至果實硬核期施肥，均能夠提高駿棗果實可溶性糖、淀粉及Vc含量，以Ke(果實膨大期)處理最優，其次為Kh(果實硬核期)，Ks(坐果期)處理與對照無顯著性差異，也進一步佐證了果實發育中后期對鉀素營養的需求。這可能也是因為此時期樹體將由氮營養期轉變為糖營養期，而糖的合成、運轉及在庫中的積累和轉化都需要鉀離子參與，而且，鉀離子還是多種酶的活化劑，參與氮代謝過程，促進蛋白質的合成。另外，植物體內第二代謝產物也完全來源于糖的代謝作用，植物體內單糖還原獲得的糖醇，例如山梨醇則是合成Vc的原料。因此，棗樹果實膨大期至硬核期增施鉀肥顯著提高果實品質。

4 結論

果實膨大期(Ks)或坐果期與膨大期相結合(Kse)施鉀肥450 kg/hm2顯著提高葉綠素含量和凈光合速率，提高水分利用率。增施鉀肥顯著提高了駿棗果實可溶性糖、Vc和淀粉含量，降低了有機酸含量，并提高單果重和鮮果產量，以果實膨大期土施鉀肥450 kg/hm2效果最為顯著。