長(zhǎng)期刈割及圍欄封育方式對(duì)大油芒種群構(gòu)件特征的影響

盛 ， ， ，

(東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所，植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130024)

多年生根莖型禾草具有分蘗節(jié)和根莖[1]，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)繁殖分蘗節(jié)和根莖上的芽既可以向上生長(zhǎng)發(fā)育形成新的分株，也可以橫向生長(zhǎng)形成根莖，因其多年生性而形成系列不同齡級(jí)的分株、根莖、苗與芽等構(gòu)件[2]。通過(guò)構(gòu)件的營(yíng)養(yǎng)繁殖多年生禾草實(shí)現(xiàn)種群的維持和更新，因此，不同利用方式下構(gòu)件特征的比較研究對(duì)于種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的分析具有重要意義。

刈割是草原利用和管理的主要方式[3]，刈割對(duì)于草原植被各層次及土壤的影響一直是如何科學(xué)利用草原的研究熱點(diǎn)。研究表明，長(zhǎng)期刈割(每年刈割一次)會(huì)使草原植物群落生產(chǎn)力持續(xù)降低[4]，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[5]；由于枯落物的減少和養(yǎng)分流失，使土壤的理化性質(zhì)發(fā)生變化[6]，加之光合器官的缺失，影響植物地下部分的養(yǎng)分積累[7]。圍欄封育則是對(duì)干擾后的草原進(jìn)行的自然恢復(fù)措施，恢復(fù)過(guò)程中草地生產(chǎn)力逐漸提升，枯落物重新進(jìn)入到草地生態(tài)系統(tǒng)，使土壤條件得到改善[8-9]。已有的對(duì)于松嫩平原植物種群的研究包括長(zhǎng)期刈割和圍欄封育利用方式下羊草(Leymuschinensis)種群年齡結(jié)構(gòu)[10]、長(zhǎng)期刈割利用方式中牛鞭草(Hemarthriaaltissima)和硬拂子茅(Calamagrostisrigidula)的營(yíng)養(yǎng)繁殖特性[11-12]等，但不同利用方式下大油芒種群構(gòu)件特征的研究未見(jiàn)報(bào)道。

大油芒(Spodiopogonsibiricus)隸屬于禾本科大油芒屬，是多年生根莖型植物，為東北草原主要類型的伴生種之一，在草甸草原或向陽(yáng)坡地迅速生長(zhǎng)，可以形成小片單優(yōu)勢(shì)種群落。大油芒鮮嫩時(shí)為良好的牧草，馬、牛、羊均喜食[13]。已有的對(duì)大油芒的研究極少，少數(shù)研究集中于群落生產(chǎn)力[14]、不同植被類型間的種群年齡結(jié)構(gòu)[15-16]、種子萌發(fā)特性[17-18]以及脅迫條件下的生理響應(yīng)[19]。本研究通過(guò)對(duì)2種不同利用方式下羊草草甸內(nèi)大油芒種群構(gòu)件分株、根莖和潛在種群的年齡結(jié)構(gòu)，分株物質(zhì)生產(chǎn)力和根莖的物質(zhì)貯藏力以及二者營(yíng)養(yǎng)繁殖力的比較研究，探究長(zhǎng)期刈割和圍欄封育對(duì)根莖型無(wú)性系植物構(gòu)件特征的影響，以期為松嫩平原的草地管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在松嫩平原南部東北師范大學(xué)松嫩草地生態(tài)研究站(44°45′ N, 123°41′ E)進(jìn)行。該區(qū)屬于溫帶半濕潤(rùn)、半干旱氣候[2]。樣地選設(shè)在羊草草甸內(nèi)，2種利用方式分別為長(zhǎng)期刈割和圍欄封育，2個(gè)樣地內(nèi)大油芒均呈大小不等的斑塊狀分布。長(zhǎng)期刈割樣地：上世紀(jì)80年代開始長(zhǎng)期刈割利用，利用時(shí)間近30年，每年8月中旬進(jìn)行刈割，伴生種為羊草(Leymuschinensis)、狗尾草(Setariaviridis)、虎尾草(Chlorisvirgata)、早開堇菜(Violaprionantha)、異穗苔草(Carexheterostachya)等，長(zhǎng)期刈割前建立保護(hù)圍欄以便生長(zhǎng)季末期取樣；圍欄封育樣地：2000年開始圍欄封育，圍欄前為放牧草場(chǎng)，圍欄后處于自然恢復(fù)過(guò)程中，至取樣時(shí)已圍欄封育13年，伴生種為羊草(L.chinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、早開堇菜(V.prionantha)、異穗苔草(C.heterostachya)、鱗葉龍膽(Gentianasquarrosa)等。

1.2 研究方法

2012年10月初，分別在2樣地內(nèi)隨機(jī)選擇大小相近和生長(zhǎng)狀態(tài)相似的大油芒斑塊，在斑塊中心進(jìn)行取樣。取樣面積為25 cm×25 cm，取樣深度為30 cm，6個(gè)斑塊重復(fù)。采集樣方內(nèi)全部植株的地上部分和地下根莖，注意保持地上與地下部分的自然聯(lián)系，以便鑒別和測(cè)量。室內(nèi)對(duì)樣方中大油芒的分株按分蘗節(jié)營(yíng)養(yǎng)繁殖再生世代數(shù)，根莖和芽按實(shí)際生活年限劃分齡級(jí)[20]，同時(shí)計(jì)數(shù)各齡級(jí)分株和根莖上的芽數(shù)和苗數(shù)，苗的劃分標(biāo)準(zhǔn)為2個(gè)葉片及以下記為苗，分蘗節(jié)及根莖上有明顯凸起的芽即可記為芽。將分株和根莖置于65℃烘箱中烘干至恒重后稱生物量。分株物質(zhì)生產(chǎn)力和根莖貯藏力分別用單株生物量和單位長(zhǎng)度根莖生物量表示，分株和根莖的營(yíng)養(yǎng)繁殖力分別用單株分蘗節(jié)潛在種群數(shù)與單位長(zhǎng)度根莖潛在種群數(shù)表示。

1.3 數(shù)據(jù)分析

將各項(xiàng)指標(biāo)全部轉(zhuǎn)換成1 m×1 m單位面積指標(biāo)。采用Microsoft EXCEL 2016和IBM SPSS Statistics 23處理數(shù)據(jù)，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(M±SD)表示，不同利用方式間采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，不同齡級(jí)間采用單因素方差分析(one-way ANOVA)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，利用LSD法進(jìn)行多重比較(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 分株年齡結(jié)構(gòu)

在長(zhǎng)期刈割利用方式下，大油芒種群分株由2個(gè)齡級(jí)構(gòu)成，1 a分株數(shù)量和生物量分別占比94.6%和97.9%，均顯著高于2 a(P<0.05)(表1)，呈增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)。圍欄封育方式下，大油芒種群分株由3個(gè)齡級(jí)構(gòu)成，分株數(shù)量和生物量隨齡級(jí)的增加依次減小，且1 a分株數(shù)量和生物量顯著高于2 a和3 a，呈增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)。從表1還可以看出，圍欄封育使1 a、2 a以及總分株數(shù)量和生物量顯著高于長(zhǎng)期刈割(P<0.05)，表明長(zhǎng)期刈割嚴(yán)重影響了大油芒地上部分分株的生長(zhǎng)。

表1 大油芒種群分株的年齡結(jié)構(gòu)Table 1 Age structures of ramets in S. sibiricus populations

注：不同小寫字母表示各齡級(jí)間差異顯著(P<0.05)；*表示利用方式間差異顯著(P<0.05)，下同

Note: Different small letters indicate significant difference among age classes at the 0.05 level; *indicates significant difference between different utilization types at the 0.05 level, the same as below

2.2 根莖年齡結(jié)構(gòu)

長(zhǎng)期刈割利用方式下，大油芒種群根莖由3個(gè)齡級(jí)構(gòu)成(表2)，1 a根莖長(zhǎng)度和生物量分別占比55.8%和60.5%，且隨齡級(jí)增加依次減小，呈增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)。圍欄封育方式下，根莖由4個(gè)齡級(jí)構(gòu)成，1 a根莖長(zhǎng)度顯著高于3 a和4 a，根莖生物量隨齡級(jí)增加顯著降低，均為增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)。從表2還可以看出，圍欄封育方式下根莖總長(zhǎng)度和總生物量、各齡級(jí)根莖長(zhǎng)度和生物量均顯著高于長(zhǎng)期刈割(P<0.05)，表明長(zhǎng)期刈割同樣大幅度減少大油芒地下根莖的生長(zhǎng)。

表2 大油芒種群根莖的年齡結(jié)構(gòu)Table 2 Age structures of rhizomes in S. sibiricus populations

2.3 潛在種群年齡結(jié)構(gòu)

大油芒潛在種群由苗和芽組成，其中0 a苗和芽均由1 a根莖產(chǎn)生，其余各齡由相應(yīng)齡級(jí)的分株產(chǎn)生(表3)。長(zhǎng)期刈割利用方式下，大油芒潛在種群苗由0 a根莖頂端苗(juvenile tillers developing from top of rhizomes，RJ)、1 a、2 a分蘗節(jié)苗(juvenile tillers deriving from tiller nodes，TJ)構(gòu)成，2 a苗數(shù)量顯著低于0 a和1 a(P<0.05)，呈穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu)；芽由0 a根莖頂端芽(buds developing from top of rhizome，RB)、1 a、2 a分蘗節(jié)芽(buds deriving from tiller nodes，TB)構(gòu)成，隨齡級(jí)增加芽數(shù)顯著減少。圍欄封育方式下未發(fā)現(xiàn)苗，但芽的齡級(jí)組成更豐富，存在更高齡級(jí)3 a分蘗節(jié)芽，同樣以幼齡級(jí)占優(yōu)勢(shì)。2種利用方式下，芽構(gòu)件均為增長(zhǎng)型結(jié)構(gòu)。圍欄封育利用方式下各齡級(jí)芽數(shù)及總芽數(shù)均顯著高于長(zhǎng)期刈割，表明長(zhǎng)期刈割減少了大油芒種群芽的形成，但促進(jìn)了苗的輸出。

表3 大油芒潛在種群的年齡結(jié)構(gòu)Table 3 Age structures of S. sibiricus potential populations

2.4 分株生產(chǎn)力和根莖貯藏力

在2種利用方式下，大油芒分株生產(chǎn)力(圖1 A)與根莖貯藏力(圖1 B)均隨齡級(jí)增加而降低，表明幼齡級(jí)分株與根莖具有旺盛的物質(zhì)生產(chǎn)與貯藏能力。在圍欄封育利用方式下，除1 a根莖外，其它齡級(jí)分株生產(chǎn)力和根莖貯藏力均高于長(zhǎng)期刈割，其中1 a和2 a分株生產(chǎn)力在2種利用方式間差異顯著(P<0.05)。表明長(zhǎng)期刈割降低了分株的生產(chǎn)力，但對(duì)根莖貯藏影響不明顯。

圖1 大油芒分株生產(chǎn)力和根莖貯藏力Fig.1 Productivity of ramets and storage ability of rhizomes in S. sibiricus populations

2.5 分株和根莖營(yíng)養(yǎng)繁殖力

長(zhǎng)期刈割利用方式下，1 a分株?duì)I養(yǎng)繁殖力顯著高于2 a(P<0.05)，而在圍欄封育方式3個(gè)齡級(jí)處于相同水平(表4)。2種利用方式下，均僅有1 a根莖產(chǎn)生了芽和苗，表明1 a根莖頂端芽和頂端苗在種群更新中占據(jù)重要地位。圍欄封育方式1 a分株?duì)I養(yǎng)繁殖力顯著低于長(zhǎng)期刈割(P<0.05)，但2 a顯著高于長(zhǎng)期刈割；長(zhǎng)期刈割利用方式下1 a根莖營(yíng)養(yǎng)繁殖力是圍欄封育方式的3.3倍，表明長(zhǎng)期刈割顯著促進(jìn)了1 a根莖芽的形成。從表4還可以看出，2種利用方式下，1 a根莖營(yíng)養(yǎng)繁殖力是1 a分株的10倍以上，表明根莖具有更旺盛的營(yíng)養(yǎng)繁殖力。

表4 分株和根莖的營(yíng)養(yǎng)繁殖力Table 4 Vegetative propagation capacity of ramets and rhizomes in S. sibiricus populations

3 討論

年齡結(jié)構(gòu)是種群重要的屬性之一，增長(zhǎng)型、穩(wěn)定型與衰退型是種群年齡結(jié)構(gòu)的3種基本類型[1]。已有的研究表明，不同年份[21]、不同生境[22]以及不同利用方式間[10]，植物種群年齡結(jié)構(gòu)具有一定的差異。本研究的2種利用方式中，大油芒種群的分株數(shù)量和生物量、根莖長(zhǎng)度和生物量均隨齡級(jí)增高而降低，呈增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)。雖然同為增長(zhǎng)型結(jié)構(gòu)，但長(zhǎng)期刈割使分株和根莖齡級(jí)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化(表1、表2)，相對(duì)于圍欄封育，長(zhǎng)期刈割導(dǎo)致分株數(shù)量減少，分蘗節(jié)數(shù)量也隨之減少，同時(shí)降低了分蘗節(jié)的生活力，分蘗節(jié)產(chǎn)生的高齡分株也隨之減少，所以各構(gòu)件齡級(jí)結(jié)構(gòu)均簡(jiǎn)單化。長(zhǎng)期刈割方式下1 a分株和根莖占更高的比例，種群的補(bǔ)充更新主要依靠1 a根莖上產(chǎn)生的頂端芽，頂端芽通過(guò)橫向伸長(zhǎng)和縱向生長(zhǎng)發(fā)育為1 a分株，若將1 a構(gòu)件視為種群的補(bǔ)充更新，把其它各齡級(jí)視為再生存活，則長(zhǎng)期刈割可促進(jìn)種群的補(bǔ)充更新[10]。長(zhǎng)期刈割會(huì)降低草原地上生產(chǎn)力[23]，同時(shí)也顯著降低地下根莖生物量[24]，而圍欄封育后，種群構(gòu)件大小和數(shù)量會(huì)顯著增加[25]。本研究中，長(zhǎng)期刈割使分株總數(shù)量和生物量、根莖總長(zhǎng)度和生物量均顯著低于圍欄封育方式，表明長(zhǎng)期刈割降低了大油芒種群的地上生產(chǎn)力和地下物質(zhì)貯藏。

種群構(gòu)件分株的生產(chǎn)力與根莖的貯藏力反映了現(xiàn)實(shí)種群的物質(zhì)生產(chǎn)和貯藏狀況。多種無(wú)性系植物在不同年份[21]或不同生境間[22]分株生產(chǎn)力和根莖貯藏力均呈現(xiàn)以年輕齡級(jí)最高，隨齡級(jí)增加依次遞減的變化規(guī)律，本研究2種利用方式下均得到與其一致的結(jié)論。長(zhǎng)期刈割降低了大油芒種群的密度，移除地上植物使光合面積[7]和進(jìn)入土壤的營(yíng)養(yǎng)元素[9]減少，導(dǎo)致分株明顯稀疏且纖細(xì)，從而使各齡級(jí)分株生產(chǎn)力顯著低于圍欄封育方式。長(zhǎng)期刈割利用方式中，除1 a根莖外，其余各齡根莖貯藏力均低于圍欄封育，原因在于1 a根莖在種群的更新與擴(kuò)展中起著重要作用[15-16, 21]，因而資源會(huì)優(yōu)先向1 a根莖分配，這種資源優(yōu)先分配策略在長(zhǎng)期刈割利用方式下體現(xiàn)的尤為明顯。

通過(guò)潛在種群的數(shù)量和結(jié)構(gòu)可以預(yù)測(cè)翌年種群的發(fā)展，同時(shí)潛在的數(shù)量和結(jié)構(gòu)在不同生境[26]和不同恢復(fù)演替系列間[27]變異較大。本次取樣在10月，屬于大油芒的果后營(yíng)養(yǎng)期，是研究潛在種群結(jié)構(gòu)的最佳時(shí)間。長(zhǎng)期刈割利用方式下潛在種群由苗和芽組成，圍欄封育方式下僅存在芽，長(zhǎng)期刈割方式中各齡級(jí)芽數(shù)均顯著低于圍欄封育方式，體現(xiàn)出潛在種群構(gòu)成在不同利用方式間具有較大變異。李海燕等[15-16]研究發(fā)現(xiàn)不同植被類型間大油芒種群均僅存在芽構(gòu)件，但本研究長(zhǎng)期刈割利用方式下大油芒種群產(chǎn)生了苗(分蘗節(jié)苗和根莖頂端苗)，且占潛在種群總數(shù)的59.5%，表明長(zhǎng)期刈割促進(jìn)了分蘗節(jié)芽和根莖頂端芽向苗的輸出，而圍欄封育利用方式下較為穩(wěn)定，體現(xiàn)了營(yíng)養(yǎng)繁殖對(duì)擾動(dòng)條件的反饋調(diào)節(jié)[28]。

通過(guò)進(jìn)一步與已有的研究[15-16]對(duì)比發(fā)現(xiàn)，自然生長(zhǎng)的大油芒種群分株構(gòu)件、根莖構(gòu)件及潛在種群構(gòu)件數(shù)量特征均高出本研究中長(zhǎng)期刈割方式2倍以上，主要表現(xiàn)為長(zhǎng)期刈割降低了種群各構(gòu)件的數(shù)量及生物量。而圍欄封育和自然生態(tài)條件下相較，則呈現(xiàn)大致相同的構(gòu)件特征。表明長(zhǎng)期刈割利用方式會(huì)對(duì)大油芒種群各構(gòu)件產(chǎn)生不利影響，而圍欄封育避免了放牧干擾等因素[29]，是接近自然生態(tài)條件的一種較為簡(jiǎn)單易行的草原利用方式。

4 結(jié)論

長(zhǎng)期刈割和圍欄封育利用方式下，種群構(gòu)件結(jié)構(gòu)均為增長(zhǎng)型，且低齡級(jí)構(gòu)件具有最大的分株生產(chǎn)力、根莖貯藏力及營(yíng)養(yǎng)繁殖力。長(zhǎng)期刈割利用方式使分株和根莖齡級(jí)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化，降低了地上物質(zhì)生產(chǎn)和地下物質(zhì)貯藏，且對(duì)于地上分株的影響大于地下根莖，但促進(jìn)了芽構(gòu)件向苗的輸出。本研究中，相對(duì)于圍欄封育，長(zhǎng)期刈割嚴(yán)重影響了大油芒種群的維持和更新。