鄭州市紅葉木本植物調查及顯色部位分析

馬順興，楊 赟，靳 珂，楊紹彬，朱景樂*，郭 歡

(1.國家林業局泡桐研究開發中心，河南鄭州 450003；2.河南投資集團有限公司，河南鄭州 450008；3.河南農業大學，河南鄭州 450002；4.福建農林大學，福建福州 350002；5.鄭州市植物園，河南鄭州 450042)

木本紅葉植物由于樹體高大、葉色鮮明、觀賞期長、園林景觀效果突出，因此在園林植物造景中發揮重要作用[1-2]。紅葉植物是園林中應用較多的植物，其種類繁多且呈色特征差異較明顯。紅葉植物按呈色時間及季節不同可分常色葉植物、春色葉植物和秋色葉植物[3]；按葉片呈色特征不同可分為正面呈色及背面呈色；按呈色組織不同分為上下表皮呈色、柵欄組織呈色及海綿組織呈色3種[4]。調查紅葉木本植物在園林綠化中的應用程度，開發新春季紅葉觀賞植物種類，對提升城市景觀價值、豐富景觀色彩及改善居住環境具有重要的作用和意義[5]。目前木本紅葉植物雖多，但在中原地區城市環境綠化實踐中應用較少，且關于紅葉植物的呈色部位及其與呈色季節間關系的研究較少。筆者通過調查鄭州地區春季紅葉植物的種類，并對其呈色特征進行分析，并為紅葉樹種葉色改良及木本植物呈色機理研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1研究區概況試驗在鄭州市內植物園、道路綠地、住區綠地及單位附屬綠地進行。鄭州市地處34°46′26″N、113°41′31″E，屬暖溫帶大陸性季風氣候，四季分明，冬季陰冷干旱，夏季悶熱多雨，年均溫14.0～14.3 ℃，極端最高溫43 ℃，極端最低溫-17.9 ℃，年均降水量640.9 mm，無霜期長達220 d，全年日照時間約2 400 h。

1.2觀測內容與方法

1.2.1紅葉木本植物種類調查。2016年5月4—12日，調查鄭州市紅葉木本植物種類，界定方法為紅葉性狀特征明顯，可明顯區別于綠色植物，且能形成一定的自然景觀。根據植株特性進行分類，之后采集典型葉片帶回室內觀測。

1.2.2葉片呈色特征觀測。

1.2.2.1葉片直觀觀測。將采集的新鮮葉片放置在散射光下，直接觀測葉片正面、背面及葉脈，并用數碼相機采集相應照片。

1.2.2.2紅葉特征顯微觀測。選擇葉片，裁剪成1 cm左右的小方塊，放在顯微鏡下觀測并采集照片(100倍)。

1.2.2.3紅葉特征組織定位。徒手切片獲取新鮮葉片的橫切面，放在顯微鏡下觀測并采集照片(100倍)。徒手切片方法參照《植物學實驗教程》[6]。

1.3儀器設備OLYMPUS-BX51型光學顯微鏡及RX100數碼相機。

2 結果與分析

2.1鄭州市春季紅葉植物調查由表1可知，鄭州市常見紅葉木本植物16種，其中喬木11種，灌木5種，分屬于9科14屬。根據目前呈色特征并查閱樹種信息得到，常色葉植物10種，春色葉植物6種。

2.2鄭州市紅葉木本植物呈色特征觀測由表2可知，15種紅葉木本植物葉片正面均呈紅色，其中葉片背面亦呈紅色的有11種，葉脈呈紅色的有6種。對葉片的直觀觀測如圖1所示。

表1 鄭州市紅葉木本植物統計

表2 鄭州16種春季紅葉木本植物的呈色特征

注：+代表葉片表現出如上描述的特征

Note: + represents the characteristics of the leaf as described above

注：1.美國紅櫨；2.紅楓；3.紫葉李；4.紫葉矮櫻；5.美人梅；6.紫葉合歡；7.紫葉小檗；8.紫葉錦帶花；9.紅花檵木；10.紅葉杜仲；11.紅葉石楠；12.紫葉稠李；13.紫葉桃；14.中華紅葉楊15.加拿大紫荊；16.五彩南天竹Note：1.Cotinus coggygria ‘Royal Purple’；2.Acer palmatum ‘Atropurpureum’；3.Prunus cerasifera ‘Atropurpurea’；4.Prunus blireana ‘Meiren’；5.Prunus blireana ‘Meiren’；6.Albizia spp；7.Berberis thunbergii ‘Atropurpurea’；8.Weigela florida ‘Purpureis’；9.Loropetalum chinense(R.Br)Oliver.var.rubrum Yieh；10.Eucommia ulmoides ‘Hongye’；11.Photinia fraseri ‘Red Robin’；12.Prunus viriginiana ‘Canada Red’；13.Prunus persica ‘Atropurpurea’；14.Populus euramericana cv.‘Zhonghuahongye’；15.Cercis canadensis ‘Forest Pansy’；16.Porphyrocarpa圖1 葉片直觀觀測(圖中每個單位正方形邊長為1 cm)Fig.1 Visual observation of leaf(1 cm for each unit square)

注：1.美國紅櫨；2.紅楓；3.紫葉李；4.紫葉矮櫻；5.美人梅；6.紫葉合歡；7.紫葉小檗；8.紫葉錦帶花；9.紅花檵木；10.紅葉杜仲；11.紅葉石楠；12.紫葉稠李；13.紫葉桃；14.中華紅葉楊15.加拿大紫荊；16.五彩南天竹Note：1.Cotinus coggygria ‘Royal Purple’；2.Acer palmatum ‘Atropurpureum’；3.Prunus cerasifera ‘Atropurpurea’；4.Prunus blireana ‘Meiren’；5.Prunus blireana ‘Meiren’；6.Albizia spp；7.Berberis thunbergii ‘Atropurpurea’；8.Weigela florida ‘Purpureis’；9.Loropetalum chinense(R.Br)Oliver.var.rubrum Yieh；10.Eucommia ulmoides ‘Hongye’；11.Photinia fraseri ‘Red Robin’；12.Prunus viriginiana ‘Canada Red’；13.Prunus persica ‘Atropurpurea’；14.Populus euramericana cv.‘Zhonghuahongye’；15.Cercis canadensis ‘Forest Pansy’；16.Porphyrocarpa圖2 葉片呈色組織定位Fig.2 Leaf color tissue positioning

2.3鄭州市紅葉木本植物呈色組織定位由表2可知，上表皮呈色的有6種，為美國紅櫨、紫葉矮櫻、紅花檵木、紫葉桃、加拿大紫荊；下表皮呈色的有6種，為美國紅櫨、紫葉李、紫葉矮櫻、紫葉稠李、紫葉桃、加拿大紫荊；柵欄組織呈色的有10種，各植物組織呈色特征詳見葉片橫切面圖(圖2)。

3 結論與討論

根據調查結果，鄭州春季木本紅葉植物多為園林綠化中常用樹種，但種類較少，僅16種，因此存在很大的引種或選育新的春色葉紅葉類型綠化樹種的空間。河南自然分布木本野生紅葉植物種質資源豐富。根據王從彥等[7]的研究結果表明，河南省自然分布春季呈現紅色的木本野生植物有10種，而在鄭州市綠化中應用的僅有石楠屬，其他的臭椿[Ailanthusaltissima(Mill.)Swingle]、山麻桿(AlchorneadavidiiFanch.)、紅淡比(CleyerajaponicaThunb.)、欒樹(KoelreuteriapaniculataLaxm.)、七葉樹(AesculuschinensisBunge. )、香椿[Toonasinensis(A.Juss.)Roem.]、胡桃(JuglansregiaLinn.)和木犀[Osmanthusfragrans(Thunb.)Vahl]在城市園林綠化中應用較少，尤其是山麻桿、紅淡比、黃連木和七葉樹屬于河南獨特的春季紅葉植物資源。因此，從河南自然分布的野生資源中選育觀賞性強、穩定性好的優異紅葉種質，在我國中北部城市綠化中具有廣闊的市場潛力。

鄭州市15種春季呈色的紅葉木本植物正面均呈現紫紅色，單一組織呈色的有5種，其余11種均為2種及以上組織復合呈色，但呈色部位與不同呈色時期無明顯聯系。而根據崔曉靜[8]的研究結果表明，紅葉石楠葉片中花色素苷在4—6月和9—10月大量積累，苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性迅速提高，而葉綠素含量不斷下降，這說明春、秋季的氣候條件有利于紅葉石楠葉片中花色素苷的合成，是紅葉石楠呈現紅色的最佳時期。根據王慶菊[9]的研究結果表明，5月中旬到7月是紫葉稠李葉片由綠色到紫紅的轉變期，葉片花色苷含量5—6月逐漸上升。紫葉桃的變化規律與紫葉稠李顯著不同，5—6月紫葉桃(Prunuspersica‘Atropurpurea’)葉片中花色苷和葉綠素含量均達到一年中的最大值，葉片紫紅色變淡，7、8月紫葉桃葉片中花色苷、總葉綠素含量均降低，但花色苷含量的降幅高于總葉綠素，此期紫葉桃葉片返綠。根據李小康[10]的研究結果可知，3月底4月初，中華紅葉楊新葉中葉綠素含量低，使葉片中的花色素苷得以充分表達，7月初葉綠素含量達到最高，中華紅葉楊較中林2025高34%，這是由于高溫對花色素苷的形成有不利影響，而有利于葉綠素合成，從而造成高溫返青現象。根據許鑫科[11]的研究可知，加拿大紫荊5月初氣溫較低，花青苷含量相對較高，故葉片為紫紅色；5月底—6月初氣溫迅速升高，花青苷含量下降，總葉綠素和類胡蘿卜素含量迅速升高，葉片由紫紅色轉為暗紅色，最后變為綠色。綜上可知，由于溫度升高，花色苷與葉綠素的比例由高轉低，紫葉桃等春色葉植物葉片(紫葉稠李不包含在內)由紫紅色變為暗紅色或綠色。

在調查的16種紅葉木本植物中，中華紅葉楊是河南省林業科學院2000年春發現的美洲黑楊無性系2025楊的芽變品種[12]。根據李歡等[13]的研究結果，美洲黑楊葉為三角狀卵圓形，葉型為等面葉，葉肉細胞排列緊密，柵欄組織分布于上下兩面，其中上層柵欄組織細胞為2層，均為長柱形，下層柵欄組織細胞為2～3層，為短柱形，且柵欄細胞的排列密度與整齊度比上層低。紅葉楊呈色組織界限明顯，除柵欄組織呈色外，海綿組織亦可呈色，且為區分明顯的多層顯色。由于楊樹是木本模式植物，因此中華紅葉楊是解析木本植物不同組織特異呈色的優異資源。