不同供磷水平對(duì)油茶幼苗生長(zhǎng)生理指標(biāo)和養(yǎng)分含量的影響

余平福，藍(lán) 學(xué)，覃林海

(廣西壯族自治區(qū)國(guó)有維都林場(chǎng)，廣西來(lái)賓 546100)

油茶(Camelliaoleifera)作為我國(guó)南方重要的木本油料樹種，栽培歷史悠久，經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值高，綜合開發(fā)利用潛力大，大部分分布在我國(guó)南方丘陵山地[1]。我國(guó)南方油茶種植區(qū)域多為紅壤土，磷利用率普遍較低[2-3]，土壤缺磷現(xiàn)象十分普遍。石媛媛等[4]對(duì)廣西油茶林地的土壤肥力狀況進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果表明，部分廣西油茶林地土壤養(yǎng)分較為貧瘠，除土壤有機(jī)質(zhì)水平較為適宜油茶生長(zhǎng)外，氮、磷、鉀含量在不同地區(qū)有不同程度的缺乏。磷是促進(jìn)油茶果實(shí)膨大的重要元素，其含量直接影響油茶的產(chǎn)量[4]。筆者以廣西推廣種植較多的油茶良種岑溪軟枝油茶為供試植株，設(shè)置不同速效磷供應(yīng)水平，測(cè)定各處理下油茶幼苗的生長(zhǎng)量、凈光合速率日變化、植株養(yǎng)分含量等指標(biāo)，探索在不同土壤速效磷含量下各生長(zhǎng)指標(biāo)的響應(yīng)，以期為油茶種植區(qū)域合理規(guī)劃和科學(xué)施肥方案制定提供參考。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料2016年 11月1日，從廣西國(guó)有維都林場(chǎng)油茶高產(chǎn)示范林的高產(chǎn)結(jié)實(shí)單株上采集岑溪軟枝油茶的種子，于維都林場(chǎng)油茶苗圃沙床上播種育苗。油茶實(shí)生苗于2017年3月1日移栽至塑料盆內(nèi)，置于育苗陰棚內(nèi)培養(yǎng)。盆栽基質(zhì)選用未耕種過(guò)的能通過(guò)2 mm篩的河沙，沙子洗凈并用多菌靈殺菌消毒，每盆500 g。選取長(zhǎng)勢(shì)大小一致的岑溪軟枝油茶實(shí)生苗作為供試植株。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)營(yíng)養(yǎng)液選用Hoagland和Arnon營(yíng)養(yǎng)液配方[5]，除磷元素外，其他所有營(yíng)養(yǎng)元素濃度保持一致，以KH2PO4為磷源，對(duì)不同磷水平營(yíng)養(yǎng)液中K+濃度用K2SO4進(jìn)行平衡調(diào)整，營(yíng)養(yǎng)液pH調(diào)至5.8。根據(jù)全國(guó)第二次土壤普查分類標(biāo)準(zhǔn)[6-7]，結(jié)合基質(zhì)重量和每次澆灌營(yíng)養(yǎng)液體積，設(shè)計(jì)4種不同磷水平處理，營(yíng)養(yǎng)液中速效磷含量分別為5 mg/L(極低磷水平P1)、25 mg/L(低磷水平P2)、50 mg/L(中等磷水平P3)和85 mg/L(高磷水平P4)。每個(gè)處理5盆，重復(fù)3次。參照樊衛(wèi)國(guó)等[8]的培養(yǎng)方法，沙培的油茶苗先用蒸餾水培養(yǎng)7 d，然后用pH 5.8的1/2完全營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)7 d，再用不同磷濃度的營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)。培養(yǎng)期間每15 d定時(shí)澆灌營(yíng)養(yǎng)液1次，每盆每次澆150 mL，并根據(jù)失水情況及時(shí)補(bǔ)充蒸餾水(1次量為100 mL)。每30 d澆灌1次與處理營(yíng)養(yǎng)液相同pH的蒸餾水2 000 mL進(jìn)行洗砂，避免營(yíng)養(yǎng)液的養(yǎng)分元素在培養(yǎng)基質(zhì)中過(guò)多富集。培養(yǎng)180 d后，進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1苗木生長(zhǎng)量。處理前測(cè)定各供試油茶植株的苗高(H1)和地徑(D1)，處理180 d后，再次測(cè)定各處理植株的苗高(H2)和地徑(D2)，計(jì)算苗高和地徑增長(zhǎng)率(△H、△D)。

1.3.2光合參數(shù)日變化。2017年9月，選擇天氣晴朗的天氣進(jìn)行光合特性測(cè)定，隨機(jī)選取不同磷濃度處理的油茶植株各5株，每株3片葉，于6：00—18：00，每隔2 h采用Li-6400XT便攜式光合作用測(cè)定儀(Li-Cor Inc.，Lincoln，NE，USA)測(cè)定葉片凈光合速率(Pn)，繪制凈光合速率的日變化曲線。測(cè)定時(shí)分別選取各處理苗木枝條中上部的成熟葉片進(jìn)行測(cè)定，每片葉片重復(fù)測(cè)定 3 次，取其平均值。

1.3.3葉片養(yǎng)分含量。選取各處理苗木枝條中上部的成熟葉片，每株采摘2片，每個(gè)處理采集30片，葉片經(jīng)殺青、烘干、粉碎等處理后測(cè)定葉片中全磷、全氮、全鉀含量。采用硫酸-過(guò)氧化氫消煮，消煮液堿化后用蒸餾定氮法測(cè)定全氮含量；用磷鉬藍(lán)比色法和火焰光度法分別測(cè)定全磷和全鉀含量[9]。

1.4數(shù)據(jù)分析數(shù)據(jù)以x±SD表示。采用SPSS(SPSS Version 18.0，SPSS Inc.)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用Tukey’s HSD檢驗(yàn)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，顯著性水平a=0.05，概率P小于顯著性水平，則認(rèn)為存在差異。各生長(zhǎng)、生理指標(biāo)之間的關(guān)系用Pearson 相關(guān)系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析。用Excel(Microsoft Excel 2007)制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1不同供磷水平對(duì)油茶幼苗生長(zhǎng)量的影響由表1可知，不同供磷水平對(duì)油茶幼苗的樹高和地徑生長(zhǎng)存在顯著影響，隨著供磷濃度的增加，油茶幼苗的樹高和地徑增長(zhǎng)率也隨之增大，其中高磷水平P4的樹高和地徑生長(zhǎng)量分別是極低磷水平P1的1.6倍和1.8倍，極低供磷濃度P1水平下，油茶幼苗長(zhǎng)勢(shì)最弱。雖然高磷水平P4對(duì)油茶幼苗樹高、地徑的生長(zhǎng)均優(yōu)于中等磷水平P3，但對(duì)油茶幼苗生長(zhǎng)的影響不存在顯著差異。

表1 不同磷水平對(duì)油茶幼苗生長(zhǎng)量的影響

注：同列不同小寫字母表示不同磷水平間差異顯著(P<0.05)

Note：Different lowercases in the same column stand for significant differences between different P levels at 0.05 level

2.2不同供磷水平對(duì)油茶幼苗凈光合速率日變化的影響由圖1可知，油茶幼苗凈光合速率對(duì)不同供磷水平的響應(yīng)表現(xiàn)出一定的差異，但日變化規(guī)律整體一致。在不同供磷水平下，油茶幼苗的凈光合速率(Pn)日變化呈雙峰曲線，有明顯的光合午休現(xiàn)象。油茶幼苗的凈光合速率在6：00時(shí)最低，第一次峰值出現(xiàn)在10：00，然后凈光合速率呈下降趨勢(shì)，直至14：00，凈光合速率開始緩慢上升，至16：00出現(xiàn)第2次小高峰。

圖1 不同供磷水平下油茶幼苗凈光合速率日變化Fig.1 Diurnal variation of net photosynthetic rates in C.oleifera seedlings under four under different P levels

2.3不同供磷水平對(duì)油茶幼苗日平均凈光合速率的影響由圖2可知，不同供磷水平間油茶幼苗的凈光合速率日平均值存在顯著差異，表明每天積累的有機(jī)物質(zhì)差異較大。在4個(gè)不同供磷水平中，高供磷水平P4的油茶幼苗日均凈光合速率最大，為3.80 μmol/(m2·s)，其次是P3，略低于P4，但與P4不存在顯著差異，P3和P4均顯著高于P1和P2，其中P1的日均凈光合速率最低，為2.68 μmol/(m2·s)，有機(jī)物積累最少。

注：不同小寫字母表示不同磷水平間差異顯著(P<0.05)Note:Different lowercases stand for significant differences between different P levels at 0.05 level圖2 不同供磷水平下油茶幼苗的日平均凈光合速率Fig.2 Daily mean net photosynthetic rate of C.oleifera seedlings under different P levels

2.4不同供磷水平對(duì)油茶幼苗葉片養(yǎng)分含量的影響由圖3可知，不同供磷水平對(duì)油茶葉片的養(yǎng)分含量影響較大，不同處理間油茶葉片養(yǎng)分指標(biāo)全磷、全氮和全鉀含量均存在顯著差異。隨著供磷濃度的增加，葉片中全氮、全磷、全鉀含量也隨之增加，且P4水平時(shí)達(dá)到最大，其葉片中全磷、全氮、全鉀含量分別為1.58、12.11、2.83 mg/g，分別是最低P1水平的2.3倍、1.6倍和1.7倍。供磷水平的增加有效促進(jìn)了葉片中磷、氮、鉀養(yǎng)分含量的增加，其中P1與P2、P3、P4間存在顯著差異，P3與P4間不存在顯著差異。

注：不同小寫字母表示不同磷水平間差異顯著(P<0.05)Note:Different lowercases stand for significant differences between different P levels at 0.05 level圖3 不同供磷水平下油茶幼苗葉片的養(yǎng)分含量Fig.3 Total N，P and K contents in leaves of C.oleifera seedlings under different P levels

2.5不同供磷水平下油茶幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)間的相關(guān)性分析采用Pearson 相關(guān)系數(shù)(r)對(duì)不同磷水平下油茶幼苗各生長(zhǎng)生理指標(biāo)間的相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可知，不同供磷水平下油茶幼苗各生長(zhǎng)生理指標(biāo)間均呈極顯著正相關(guān)，各生理指標(biāo)是生長(zhǎng)結(jié)果的內(nèi)在表現(xiàn)，它們之間存在密切關(guān)系。

表2 不同磷水平下油茶幼苗各生長(zhǎng)生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

注：**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)

Note:** stand for significant correction at 0.01 level

3 結(jié)論與討論

凈光合速率是植物光合生理的重要指標(biāo)之一，反映了植物的光合作用能力[10]。袁軍等[11]對(duì)海南油茶5個(gè)無(wú)性系進(jìn)行光合特性比較，結(jié)果表明，其中4個(gè)無(wú)性系Pn的日變化呈雙峰曲線，有明顯的光合午休現(xiàn)象，峰值分別出現(xiàn)在11：00 和15：00；范亞麗等[12]研究了岑軟油茶4個(gè)不同品種的光合特性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，岑軟3號(hào)、4號(hào)和9號(hào)的Pn日變化呈雙峰型，上午峰值均出現(xiàn)在9：00，下午峰值出現(xiàn)在13：00。在該研究中，不同供磷水平下，油茶幼苗的Pn日變化規(guī)律與上述研究結(jié)果相似，呈雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在11：00和16：00，有明顯的光合午休現(xiàn)象，這可能與中午氣溫升高，氣孔部分關(guān)閉，水分供應(yīng)不足有關(guān)。

植物各生理生長(zhǎng)指標(biāo)之間關(guān)聯(lián)緊密，生長(zhǎng)量是植株生理效應(yīng)的最終表現(xiàn)[13-14]。不同供磷水平下油茶幼苗的苗高、地徑、凈光合速率、葉片中全磷、全氮、全鉀含量等指標(biāo)間呈極顯著正相關(guān)，隨著供磷濃度的增加，油茶幼苗的凈光合速率也相應(yīng)增大，使得有機(jī)物質(zhì)的積累增加，同時(shí)植株葉片中磷、氮、鉀等養(yǎng)分含量也相應(yīng)增加，其效應(yīng)最終都表現(xiàn)在對(duì)油茶幼苗生長(zhǎng)量的促進(jìn)上，即供磷濃度高的處理，其幼苗生長(zhǎng)旺盛，苗高、地徑的增長(zhǎng)量也較大。

磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量元素之一，參與組成植物體內(nèi)許多重要化合物，是植物體生長(zhǎng)代謝過(guò)程中不可缺少的，植物的生長(zhǎng)狀況與土壤中磷含量密切相關(guān)[15]。該研究除極低供磷水平P1下，油茶各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均最差外，低供磷濃度P2下油茶幼苗的各項(xiàng)指標(biāo)正常，但仍顯著差于中等供磷濃度P3和高供磷濃度P4，同時(shí)P4略優(yōu)于P3，但這2個(gè)處理間油茶幼苗各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)未達(dá)顯著差異，由此可證實(shí)油茶是一種耐低磷的植物。若在磷含量中等以上的土壤中種植，其磷含量已能滿足油茶的旺盛生長(zhǎng)，可少施磷肥，若是在低磷含量的土壤中種植，應(yīng)適當(dāng)增施磷肥以求豐產(chǎn)。該研究可為油茶種植區(qū)域的合理規(guī)劃和油茶林的營(yíng)林撫育措施提供參考。