干旱脅迫對紅錐生理生化指標的影響

陳文充，姜俊馬，王 暉，丁奕煒，曾燕如，梅 麗

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干旱脅迫對紅錐生理生化指標的影響

陳文充1，姜俊馬2，王 暉2，丁奕煒1，曾燕如1，梅 麗1

（1. 浙江農林大學 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江 杭州 311300；2. 浙江省淳安縣富溪林場，浙江 淳安 311700）

為了評估紅錐的耐旱性，實驗以福建10個半同胞家系1.5年生紅錐苗為研究對象，采用控制水分盆栽的方式，研究不同基質含水量（含水量分別為15%，30%，50%，75%）持續100 d過程中紅錐半同胞家系苗過氧化物酶（）、超氧化物歧化酶（）、丙二醛（）、葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、電導率（）、葉片含水量（）的變化。結果表明，整個試驗階段家系間活性及葉綠素a（a）、葉綠素b（b）、總葉綠素（t）、類胡蘿卜素（xc）、總色素（tp）含量差異顯著（<0.05），干旱主要通過影響葉片色素的變化進而影響紅錐的生長；葉綠素中以葉綠素a為主；葉片能夠較長時間維持較高的相對含水量，但基質含水量15%持續100 d時6個家系苗木因干旱脅迫全部死亡，而基質含水量50%以上時，紅錐細胞膜受損程度要小得多；基質適度干旱有利于高根冠比的形成；半同胞家系3、家系8、家系9在參試半同胞家系中為綜合表現較佳的半同胞家系。總的來說紅錐是比較抗旱的樹種，但需進一步開展試驗。

紅錐；旱性脅迫；生理生化指標；半同胞家系；盆栽苗

紅錐為殼斗科Fagaceae錐屬常綠喬木。紅錐生長快，主干通直，高可達25 m，胸徑可達1.5 m；天然分布于我國廣東、廣西、云南、海南以及福建南部[1]，是南亞熱帶地區珍貴的鄉土闊葉樹種[2]。浙江省是其分布的北緣，主要分布于南部的溫州、平陽一帶。紅錐具有適應性強、用途廣和效益好等優良特性[3]。其種子富含淀粉，可用作飼料，用于釀酒；種實、殼斗均含單寧，可提制栲膠；枝葉濃密，較耐蔭，是與松、杉混交造林的理想伴生樹種之一[4]，是優良的生態樹種。同時，紅錐木材堅硬且耐腐性較強，機械加工性能質量等級為優級[5]，又是優質珍貴用材樹種。

近年來，人們越來越重視混交林、碳匯林的營造及生態公益林的建設；同時城鎮平原綠化，對優良闊葉樹種的需求也有所增加，對包括紅錐在內常綠闊葉樹種的研究報道也不斷增多。縱觀近年來的研究，紅錐的研究主要集中在種子發育與萌發[6]；育苗基質與幼苗生長[7]，施肥與幼林生長[8]；不同種源紅錐幼林光合特性的日變化[9]，光合特性與水分利用[10]，不同地點種植的光響應[11]；不同光強熒光參數的季節性變化[12]及對紅錐光響應的影響[13]；紅錐人工林碳貯量與碳固定[14]；紅錐種質資源的遺傳多樣性分析[15-18]及葉綠體DNA的多樣性[19]等。此外，伴隨著全球氣候變化，浙江省近年來夏季高溫及高溫持續時間長的現象十分普遍，紅錐干旱脅迫下的生理反應及耐受性尚未見報道，而國外有關紅錐的研究極少。

本研究以福建的紅錐實生苗為實驗材料，對干旱脅迫下紅錐相關的生理生化指標進行了測定，以期了解紅錐在基質不同含水率持續的情況下生理生化指標的動態變化及耐旱性，旨在為今后引種及平原綠化樹種的選擇與栽培提供理論依據。

2 材料與方法

2.1 材料

紅錐種子2011年11月采自紅錐主產區福建省武平縣梁野山成年健壯大樹，地理坐標25°04′ ~ 25°20′ N，116°07′ ~ 116°19′ E。種子在浙江省慶元縣林業局實驗林場林木良種基地（27°37′ N，119°03′ E）濕沙貯存，第二年春天用于穴盤育苗，基質配比為泥炭:珍珠巖:谷糠（V:V:V）3:1:1，添加緩釋肥2.5 kg?m-3。2013年早春取生長狀況優良且大小比較一致的苗木直徑33 cm，高22 cm的塑料盆中進行盆栽，基質配比為泥炭:蛭石:珍珠巖（V:V:V）3:1:1。苗木置于浙江省杭州市臨安區浙江農林大學國家林業局林木良種繁育基地溫室大棚內（30°15′ N，119°43′ E），地理位置上已超過了該樹種主要分布區（18°30′ ~ 25° N，95°20′ ~ 118° E）的北緣。

2.2 方法

2.2.1 盆栽苗基質控水處理 實驗材料為前期育苗所得的10個半同胞家系1.5年生實生苗。2013年預實驗時先采用環刀法[20]得到本試驗所采用基質的持水量，再計算得知每個盆栽苗在基質含水量為持水量的15%，30%，50%與75%時的質量。同年6月20日始采用稱重法控制基質含水量（人工模擬干旱），采用隨機區組實驗設計，設置基質含水量為基質持水量的15%，30%，50%，75% 4個梯度（分別以處理1，處理2，處理3，處理4來表示），參照吳麗君等[20]的方法，以基質持水量75%的處理4為對照。每個半同胞家系16盆苗，每個處理4盆苗（4次重復）。

2.2.2 指標測定時間 各處理的苗木在基質控水1個月后于7月20日開始抗旱生理生化指標的測定。測定指標包括葉片相對含水量（）、電導率（）、光合色素含量（葉綠素a含量a，葉綠素b含量b，總葉綠素含量t，類胡蘿卜素含量xc，總色素含量tp）、過氧化物酶（）活性、超氧化物歧化酶（）活性、丙二醛（）活性，每個指標重復測定5次，1次測定在3 d內完成，后一次測定在前一次測定完成后第15天進行。因此，測定時間點1 ~ 5分別代表基質水分處理時間持續30，48，64，82，100 d。實驗待各指標出現拐點后停止。

2.2.3 生理生化指標的測定 實驗期內按照采樣時間先后，自上而下依次苗木第2個分枝采集生長正常且無病斑的成熟紅錐葉片4 ~ 5片·次-1，采后立刻放入冰盒帶回實驗室洗凈，去除葉片中脈后剪碎，并按所測指標的需要準確稱取相對應的質量。取0.1 g紅錐葉片用于的測定。取0.5 g紅錐葉片用5 mL pH 7.8的磷酸緩沖液研磨，并用5 mL的緩沖液清洗研缽2次，清洗液連同研磨的樣品一并裝入10 mL離心管中，并在4℃13 000 r·min-1的條件下離心20 min，然后將上清液轉移至5 mL離心管中。以上操作過程均在冰上進行。上清液用于，和3個指標的測定。用打孔器在采集的葉片上隨機取直徑為1 cm的小圓片20個，用于的測定。

2.2.3.1 含水量的測定 參照楊泱等[21]的方法測定相對含水量（）。

2.2.3.2 電導率的測定 采用浸泡法，用電導率測定儀（DDS-307，上海雷磁儀器廠）測定電導，并計算相對電導率（）[22-23]。

2.2.3.3 光合色素含量的測定 采用李合生的方法[24]，用分光光度計（UV-2550，島津制作所）測定665，649，470 nm波長條件下的吸光度，并計算包括a，b，t，xc，tp在內的光合色素含量。

2.2.3.4 過氧化物酶的測定 過氧化物酶活性（）的測定采用愈創木酚法[25-27]。

2.2.3.5 丙二醛的測定 丙二醛含量（）的測定采用硫代巴比妥酸（TBA）法[28]。

2.2.3.6 超氧化物歧化酶測定 超氧化物歧化酶活性（）測定采用基于羥胺法的總試劑盒（南京建成生物工程研究所）。

2.2.3.7 生物量測定及根冠比計算 在抗旱試驗各生理生化指標測定完成后，分別將所有實驗幼苗根系及地上部分干枝葉兩部分帶回實驗室，用水將每個處理紅錐幼苗根系洗凈，采用烘干稱重法測定根系及地上部分的生物量，并根據地上部生物量和根干質量計算根冠比（rc）。

以上各指標除生物量指標外，每株苗重復5次。

2.2.4 數據分析 數據采用軟件SPSS 18.0進行方差分析；方差分析之前對以百分數表示的，以及rc進行反正弦變換。在方差分析的基礎上，采用LSD法（最小顯著性差異法）進行多重比較。將不同含水量基質紅錐苗木各測定指標不同測定時間點（延續時間長短不同）的值取平均值，以各時間點為橫坐標，各指標值為縱坐標作圖，分析不同基質含水量各指標的變化趨勢。

3 結果與分析

3.1 干旱脅迫下紅錐各家系的生長情況

在不同控水處理的情況下，隨著時間的推移，紅錐幼苗生長受到一定程度的影響，其中處理1在第5次測定，也即處理1持續100 d時6個半同胞家系苗木因干旱脅迫全部死亡。處理2的苗木在實驗階段末期生長稍優于處理1，但有小部分苗木因缺水即將死亡。處理3與處理4生長情況較好，沒有出現苗木死亡的情況。

3.2 各指標的方差分析與多重比較

對整個實驗階段干旱脅迫下紅錐幼苗各生理生化指標進行家系和處理的雙因素方差分析，結果表明，，，，rc家系間差異不顯著，其余各指標家系間均差異顯著，且多數為差異極顯著；各指標處理間差異極顯著；各指標家系與處理的交互作用差異不顯著，見表1。

由表1方差分析結果表明，半同胞家系間差異顯著的指標除外，其余5個指標均為色素指標，說明基質含水量對紅錐幼苗的影響主要體現在葉片色素上。

對整個實驗階段所有處理及色素指標在半同胞家系水平進行多重比較，結果見表2。由表2表明，指標最高的是半同胞家系9（3.23 U?min-1·g-1），最低的是半同胞家系6（2.41 U?min-1·g-1）；a指標最高的是半同胞家系3（27.2 mg·L-1），最低的是半同胞家系2（20.58 mg·L-1）；b指標最高的是半同胞家系8（11.97 mg·L-1），最低的是半同胞家系2（7.94 mg·L-1）；t指標最高的是半同胞家系3（38.80 mg·L-1），最低的是半同胞家系2（27.51 mg?L-1）；xc指標最高的是半同胞家系8（6.21 mg·L-1），最低的是半同胞家系2（4.57 mg·L-1）；tp指標最高的是半同胞家系8（3.65 mg·g-1），最低的是半同胞家系2（2.56 mg·g-1），各指標最大值與最低值之間存在變異。半同胞家系2在各色素指標上均處于最低水平，而半同胞家系3，半同胞家系8則在不同指標上處于最高水平。各指標處理間極顯著的差異主要與基質含水量不同的影響有關，基質含水量為15%的處理第5次測定時10個半同胞家系中有6個半同胞家系苗木因干旱脅迫全部死亡也說明了這一點，盡管供試苗木分屬于10個半同胞家系，半同胞家系間有所不同，但因半同胞家系與處理的交互作用差異不顯著，且供試的苗木是同齡的，因此處理間各指標的比較在此省略。

表1 不同基質含水量10個紅錐半同胞家系各生理生化指標方差分析結果

注：**表示差異極顯著（<0.01）；*表示平差異顯著（<0.05）。

表 2 不同基質含水量10個紅錐半同胞家系各生理生化指標的多重比較

注：相同小寫字母表示沒有顯著差異（P>0.05）；相同大寫字母表示沒有極顯著差異（P>0.01）。

3.3 不同基質含水量對紅錐各生理生化指標的影響

從不同處理整個實驗階段生理生化指標的動態變化來看，盡管不同處理間差異顯著，不同基質含水量持續至第48天時，處理3和處理4的電導率一直要高于處理1和處理2；隨后不同處理葉片的除處理2第3個時間點及處理4第5個時間點變化比較大外，其余變化不大（圖1-a）。隨著持續時間的延長，不同處理葉片相對含水量均維持在60%以上，處理1和處理2的含水量在持續100 d時才略低于60%，且低于處理4。各處理持續30 d時相對含水量差別不大，但處理1在持續48 d后相對含水量明顯與另3個處理不同，特別高，提前出現峰值；當各處理持續時間達64 d時，處理1和2的相對含水量要低于處理3和4，盡管各處理的變化趨勢類似。由此可見，紅錐葉片能夠較長時間維持較高的相對含水量（圖1-b）。

5色素指標不同含水量基質的變化趨勢基本一致，均為下降-上升-下降，但處理1的值持續30 d時僅略低于其余處理，但隨著持續時間的推移，其值明顯低于其余處理（圖2a-e）。由此可見，嚴重干旱對紅錐各色素還是有影響的；此外，處理1持續時間長，不利于紅錐葉片中各種色素的形成。葉綠素中以葉綠素a為主，類胡蘿卜素含量比葉綠素含量低（圖2a-d）。基質含水量30%以上（處理2～4）且持續一定的時間對葉片各色素含量影響不大，但高基質含水量（處理4）有利于葉綠素b的形成（圖2b），適度干旱（處理2）有利類胡蘿卜素的形成，但類胡蘿卜素含量總的來說不是很高（圖2d）。

圖1 不同含水量基質紅錐Rcond（a）及RWC（b）隨干旱脅迫時間的動態變化趨勢

Figure 1 Dynamic change ofrelative conductivityand leaf water content during drought stress under different medium moisture content

圖2 各處理葉片色素含量隨各基質處理時間動態變化

Figure 2 Dynamic change of leaf pigment content during drought stress under different medium moisture content

由圖3可知，基質含水量不同且持續時間不同，各處理變化趨勢相近，但處理1的值在持續48 d時就達到了峰值，且峰值明顯偏低；處理2持續48 d后值也達到了峰值，但要高于其它處理；處理3和處理4峰值持續64 d才達峰值，且其峰值與處理2的相近，而處理4則在持續100 d后不同于其它處理，值處于上升狀態（圖3-a）。不同于及，后2個指標第1次測定時的值比較接近，而各干旱處理第1次測定時就有所不同；其變化趨勢處理1不同于其它處理，脅迫持續30 d時值最低，隨著干旱的持續，反應就比較強烈，呈上升趨勢，盡管第2次測定以后與其它處理總的變化趨勢類似，而處理2的變化幅度則不同于處理3和處理4，其最低值在持續64 d后才出現（圖3b）。各處理變化趨勢相近且變化不大，但各處理持續近82 d時，處理1和22個處理值呈上升趨勢，而在處理3和處理4則呈下降趨勢，說明基質含水量50%以上時，紅錐細胞膜受損程度要小得多（圖3c）。

圖3 各處理葉片POD（a），SOD（b），MDA（c）的動態變化

Figure 3 Dynamic change of,andduring drought stress under different medium moisture content

3.4 不同基質含水量對紅錐苗根冠比的影響

在處理1的情況下，10個半同胞家系的平均根冠比最小，為0.627 5，其中半同胞家系6的根冠比最大（0.987 1），而半同胞家系8的最小（0.294 8）；在處理2的情況下，10個半同胞家系的平均根冠比為0.989 0，其中半同胞家系2最大，為3.3675，而半同胞家系7最小，為0.365 5；當在處理3的條件下，10個半同胞家系的平均根冠比達到最大，為1.406 2，變幅為0.575 0（半同胞家系9）-2.351 1（半同胞家系2）；而在處理4，10個半同胞家系的平均根冠比又降回0.704 0，變幅為0.324 8（半同胞家系7）-1.126 7（半同胞家系10）（表3）。因此，基質適度干旱有利于高根冠比的形成，而兩個極端并不利于高根冠比的形成。

表3 不同基質含水量10個紅錐半同胞家系根冠比

4 討論與結論

在植物遭到干旱脅迫時，隨著土壤水分脅迫程度的加劇與時間的延長，植物葉片中的各種光合色素含量會降低[29-31]。不同半同胞家系間的主要差異反映在各色素指標上，如以總的葉綠素含量對10半同胞家系進行排序，則半同胞家系3和半同胞家系8含量最高，隨后由大到小依次是半同胞家系9、半同胞家系4、半同胞家系10、半同胞家系5、半同胞家系7、半同胞家系6、半同胞家系1、半同胞家系2含量最低，該排序基本與葉綠素a含量10半同胞家系的排序一致，盡管半同胞家系6、半同胞家系7在排序上略有出入，但這2個半同胞家系葉綠素a，葉綠素b含量及總的葉綠素含量十分接近（表2）。本試驗中，光合色素含量呈現下降-上升-下降的趨勢，半同胞家系3，半同胞家系8，半同胞家系9的葉綠素a，葉綠素b含量及總的葉綠素含量在10個半同胞家系中名列前3，說明它們具有良好的光合能力來維持植株的生長。另一方面，葉綠素a的含量比葉綠素b的含量高，說明紅錐總的葉綠素含量主要由葉綠素a決定，可以在陽性條件下生長[32-34]。

除色素以外，不同半同胞家系在指標上存在顯著差異，其活性在水分脅迫過程中增強，但各處理持續64 d后，紅錐呈下降趨勢。在干旱比較嚴重（處理1）的情況下，的保護作用有限，也即干旱對的作用有影響。處理2在持續64 d時達到頂點，說明該處理苗木內部的拮抗反應強烈；而另2種處理處理后82 d左右的變化趨勢及值都差不多，且處理4基本上反映土壤正常含水量的情況，因此可以說紅錐苗木在基質含水量為50%（處理3）時基本上可以維持正常的生長。在本研究中，除了處理1以外，其它處理隨著處理時間的推移，的活性呈下降趨勢，盡管后續有所增加，說明前期（48 d）主要是在起保護作用。含量高低是膜脂過氧化作用強弱的一個重要指標[35]。本試驗在處理3和4時，紅錐的含量在持續82 d左右時達到最大值；處理1和2的含量則一直增大，說明持續干旱最終對膜脂系統還是有不利的影響。這與其親緣種赤皮青岡在干旱脅迫下含量的變化趨勢[20]基本相同。

在干旱脅迫下，植物會將干物質優先供應于植物的根系，從而促進根的發育，提高或維持根的活性，以吸收更多的水分，減少水分不足對整個植株的損害，這就會致使根冠比的增大[36-37]。本試驗表明，紅錐的根冠比隨著干旱脅迫程度的增強呈現上升-下降的變化趨勢，在處理3時為最大，且處理2時大于處理4，但各半同胞家系生長量之間還是有差異。

就本實驗結果來看，紅錐自身控水能力較強，在不同基質含水量處理及持續的情況下，葉片失水較慢，相對含水率可以維持在較高的水平上，以確保細胞具有一定的膨壓，維持生命活動的持續，這也從一個側面反映紅錐具有一定的能力維持葉片膜系統的相對完整性；且各家系間相，指標無顯著差異。盡管如此，基質含水率偏低（如處理1）且持續時間長，不利于葉片各種色素的形成，對光合作用會產生影響，進而影響苗木的生長。總的來說紅錐是比較抗旱的，且在處理3時基本可以正常生長。因此，紅錐是潛在可供選擇的引種及平原綠化樹種之一。

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Effects of Drought Stress on Physiological and Biochemical Properties in

CHEN Wen-chong1，JIANG Jun-ma2，WANG Hui2，DING Yi-wei1，ZENG Yan-ru1，MEI Li1

（1. The State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A & F University, Hangzhou 311300, China; 2. Chun’an Fuxi Forest Farm of Zhejiang, Chun’an 311700, China）

Experiments were conducted on different water contents (15%, 30%, 50% and 75%) of media for potted cultivation of 10 half-sib families ofseedlings from Fujian Province for 100 days. Changes in,,, chlorophyll content, carotenoid content, electric conductivity, and leaf moisture content were measured in order to evaluate drought tolerance. The results showed that there were significant differences among tested half-sib families inactivity and contents of chlorophyll a and chlorophyll b (aandb), total chlorophyll (t), carotenoids (xc) and total pigment (tp), and drought stress had an effect on growth by influencing leaf pigments. Chlorophyll a had a higher content than chlorophyll b. Seedlings of six families treated with a medium moisture content of 15% died 100 days later. The experiment indicated that testedfamilies were resistant to drought stress.

; drought stress; physiological and biochemical parameters; semi-sib family; potted seedling

10.3969/j.issn.1001-3776.2018.03.003

S664.2

A

1001-3776（2018）03-0016-08

2017-10-07；

2018-03-05

浙江省科技重大項目“優質用材樹種高效育種關鍵共性技術研究及應用（2045210008）”

陳文充，碩士研究生，從事森林培育研究；E-mail：506396307@qq.com。

曾燕如，教授，從事森林培育研究；E-mail：yrzeng@zafu.edu.cn。