貴州省龍里林場松墨天牛成蟲種群動態及發生世代調查

吳夢林，董 飛，李澤梅，楊書林?

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貴州省龍里林場松墨天牛成蟲種群動態及發生世代調查

吳夢林1，董 飛2，李澤梅2，楊書林1?

（1. 貴州師范大學生命科學學院，貴州 貴陽 550025；2. 貴州省龍里林場，貴州 龍里 551200）

為進一步了解貴州省龍里縣松墨天牛種群動態和成蟲發生規律，及不同類型的誘捕器對松墨天牛的誘捕效果，分別于2016年和2017年在貴州省龍里林場兩個工區的3個樣地進行調查。2016年誘捕器誘捕成蟲結果表明3個樣地成蟲發生的高峰期為6－8月，誘捕到的雌蟲數量明顯多于雄蟲，雄雌蟲量平均比率為1:1.72，且雌蟲比雄蟲先羽化；林木成分是影響松墨天牛數量的一個因素，在華山松林收集到的蟲量明顯高于馬尾松林。ZM-60型誘捕器的誘捕效果優于ZM-80和6層漏斗式誘捕器。而通過其發生高峰期及有效積溫計算推測該地松墨天牛年發生可能為2 a 3代。2017年在和平工區設置誘木，結果表明在該地區松墨天牛為2 a可3代。

松墨天牛；世代；誘捕

松墨天牛屬天牛科Cerambycidae溝脛天牛亞科Laminae墨天牛屬。該昆蟲以幼蟲蛀干為害，主要危害馬尾松，黑松，赤松，華山松等樹種。該天牛以幼蟲蛀食樹干和大枝條的韌皮部和木質部，破壞組織，影響水分、養分運輸，嚴重危害松樹生長，影響出材率、材質[1]。更重要的是，松墨天牛是松材線蟲的主要傳播媒介昆蟲[2-4]，而松材線蟲是松樹萎蔫病這種毀滅性松樹病害的病原[5]。1905年，日本首次報道該病害引起松樹大面積枯死。20世紀80年代，該病傳播到中國[6]和韓國[7]，目前已傳入歐洲的葡萄牙[8]和西班牙[9]。該病于2003年在貴州省遵義縣首次發現后，遵義市紅花崗區、畢節地區金沙縣、黔西南州冊亨縣（2013年已撤銷）、黔東南州凱里市（2012年新增疫區）、黔西南州安龍縣（2013年新增疫區）、遵義市仁懷市（2015年新增疫區）等地區先后成為疫區[10]。其中，貴州省仁懷市松材線蟲病發生是由于鄰縣遵義縣和金沙縣疫區的自然傳播。貴州省松林種類多、面積大、分布廣，據貴州省林業發展區劃工作組（2008）統計數據，貴州省用材林近熟、成熟、過熟林資源中，松樹種類中的優勢種馬尾松所占比例高達45.54%。而開展的有害生物風險分析研究[11]表明，貴州省松材線蟲病的風險等級為“高度”，之后該病在貴州省的疫情發展也證明了分析結果的正確性。松材線蟲自身移動能力極差，其傳播方式主要為隨帶病原材料的人為傳播和借助媒介動物的自然傳播。松材線蟲已被我國列為國家二級檢疫對象，各地都嚴格檢疫以防止該病人為傳播。盡管對松墨天牛已有較多研究，但是我國南北跨度大，各地松墨天牛的生物學特性規律也不盡相同，因此本研究對貴州省中部的松墨天牛野外蟲情分布進行調查研究，進而總結出其分布的時間與空間規律，以期為當地蟲情調查和預測預報提供科學依據，進而更有效地防控松墨天牛的危害和松材線蟲病的蔓延。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

實驗地設在貴州省龍里林場的兩個工區三個樣地，分別是和平工區桃子沖（桃子沖3 182.0 hm2），107.05 ~ 107.70o E，26.61 ~ 26.65o N，和平工區高枧（高枧1 994.5 hm2），106.97 ~ 106.98o E，26.60 ~ 26.62o N和響水工區（響水478.6 hm2），107.00 ~ 107.03o E，26.46 ~ 26.49o N。其中和平工區為人工及天然混合林，以馬尾松為主，面積占比48.44%，華山松為7.93%，濕地松和火炬松面積約占1%。馬尾松以近熟及成熟林為主（73.72%），其中天然馬尾松林占馬尾松林面積的7.70%，以幼林及中熟林為主（89.50%）。華山松均是人工林且均為近熟及成熟林。響水工區以人工林為主，面積占比96.43%，主要為馬尾松（60.75%）和火炬松（16.48%），其中馬尾松多為近熟、成熟和過熟林（88.59%），火炬松主要為中齡林（85.45%）。

龍里縣地處貴州省中部，位于黔中腹地、苗嶺山脈中段，屬于中亞熱帶溫暖濕潤季風氣候區，氣候溫和，熱量充足，雨量充沛，無霜期長，季風氣候顯著。春季氣溫回暖早，但不穩定，寒潮活動較頻繁；夏熱伏旱多，降雨集中，雨熱同季，局部有洪澇災害；秋季降溫快，晚秋多陰雨；冬季較溫暖，多霧寡照，濕度大。近43 a年平均氣溫14.9 ℃，年平均降水量1 090.2 mm[12]。

1.2 松墨天牛的誘集調查

采用福建廈門三涌生物科技有限公司生產的ZM-60，ZM-80和漳州英格爾公司生產的6層漏斗式的誘捕器，并配有APF-I長效型誘芯且添加防凍劑作為致死劑和防腐劑。表1為2016年5月下旬至11月下旬三地的誘捕器數量的安置情況。其中響水所有誘捕器為40個6層漏斗式誘捕器；高枧為ZM-60誘捕器；桃子沖1 ~ 10號誘捕器為ZM-60誘捕器，11 ~ 20號為ZM-80誘捕器，21 ~ 24號為6層漏斗式誘捕器。誘捕器間隔不小于 50 m（高于地面1 m），每隔14 d 觀察并收集1次，將誘捕到的松墨天牛于室內將雌、雄和其他昆蟲按照日期編號分類處理，每60 d更換1次誘芯。

表1 各實驗樣地的樣地誘捕器放置數量

1.3 林間設置誘木調查

1.3.1 誘木準備 于2017年的3，4，5月的上旬及6月8日，在桃子沖樣地分別砍伐2棵無松墨天牛刻槽的健康馬尾松樹（胸徑7 ~ 14 cm），一共8棵。將其自樹干基部開始，每1 m截1段，檢查確保木段無刻槽，取前4段，4個月砍伐的松樹一共取16節木段。然后將每節木段編號并將其兩端用石蠟密封以防止水分蒸發。對3－5月砍伐的樹段，用紗網罩起，待實驗開始時使用。

1.3.2 誘木設置 2017年6月8日于桃子沖樣地將上述馬尾松木段（含6月8日砍伐木段）按照其原有的高度，環繞一中心點分別懸掛在林間不同方位，并同心圓狀分布，每環放4節木段，一共4環16節木段，每環距離圓心距離依次為10 m，20 m，50 m，100 m。待當年成蟲活動期結束，將誘木帶回，于室內觀察刻槽及羽化孔數量。

1.3 數據分析

實驗數據使用Microsoft Excel進行匯總整理，使用R統計軟件[13]進行分析。

2 結果與分析

2.1 松墨天牛成蟲發生動態

圖1 2016年5月下旬至11月下旬松墨天牛在響水樣地的收集情況

Figure 1trapped at Xiangshui during May and late November of 2016

圖2 2016年6月下旬至10月上旬松墨天牛在高枧樣地的收集情況

Figure 2trapped at Gaojian during June and early October of 2016

圖3 2016年6月下旬至10月下旬松墨天牛在桃子沖樣地的收集情況

Figure 3trapped at Taozichong during June and late October of 2016

表2 三地松墨天牛雄、雌蟲數量及比率

2.2 誘木調查結果

在2017年11月中旬，將誘木帶回實驗室對其羽化孔和刻槽數進行檢查，結果16個木段中有12個木段上發現數量不等的刻槽，并在其中4個木段上檢查到羽化孔，共5個（表3）。這一結果表明松墨天牛在該樣地有部分個體能夠從卵發育為成蟲。

表3 2017年林間誘木數據抽查結果

2.3 根據有效積溫測定法推算龍里松墨天牛世代數

松墨天牛多以老熟（4 ~ 5齡）幼蟲越冬[14]。據李萬明和吳應平研究[15]表明，松墨天牛的卵、幼蟲1 ~ 3齡，幼蟲4 ~ 5齡、蛹發育起點溫度（）和有效積溫（）分別為：=（14.91±0.93）℃，=（100.83±7.16）dd；=（13.1±0.78）℃，=（327±10.96）dd；=（12.4±1.24）℃，=（314±8.24）dd；=11.18℃，=（169±10.68）dd。完成一代需要總積溫約910 d。結合國家氣象局的氣象資料計算出龍里縣一年內可供松墨天牛的有效積溫為1640.9±6.1 dd。假設上一年松墨天牛以4 ~ 5齡幼蟲越冬，來推斷其在龍里的各蟲態發育時間，理論上表明松墨天牛在龍里2 a可完成3代，從理論上推算出龍里縣松墨天牛世代數可為2 a 3代（表4）。

表4 龍里縣松墨天牛2 a 3代生活史

注：■卵，▲1 ~ 3齡幼蟲，△4 ~ 5齡幼蟲，●蛹，◆成蟲。

2.4 不同型號誘捕器誘捕情況差異

方差分析結果（圖4）表明，ZM-60誘捕器誘捕效果優于ZM-80誘捕器（圖4A，<0.05），而ZM-60和ZM-80的誘捕效果均優于6層漏斗誘捕器（圖4A，<0.05）；而在華山松林內誘捕到天牛成蟲的數量顯著高于馬尾松林內的成蟲誘捕數量（圖4B，<0.05）。

圖4 蟲量誘捕箱線圖及方差分析結果（A－誘捕器類型，B－松樹種類）

Figure 4 Boxplots and ANOVA ontrapped by different traps and at different pine stand

3 結論與討論

誘捕器收集的各地松墨天牛雌蟲數量多于雄性，以響水地區最為明顯，雖有研究[16]發現其性比差距較大，為2.14:1，但并未解釋其原因。筆者認為造成這種現象可能是該地當年雌蟲數量明顯增多，或是該誘捕器和誘芯在當地吸引雌蟲功能更加明顯，具體原因有待進一步調查。從總量來看，雄雌比為1:1.72，其中高峰期雄雌比為1:1.87，說明前期雌蟲羽化率高于雄蟲羽化率，雌蟲比雄蟲先羽化。誘捕器的誘捕能力：ZM-60型誘捕器優于ZM-80型誘捕器相當，而二者均高于六層漏斗誘捕器（2.4），原因可能為黑色的ZM-60誘捕器較白色的ZM-80誘捕器更接近于樹干的顏色，天牛成蟲更趨向于選擇前者；而這兩種誘捕器的高度及直徑均大于六層漏斗誘捕，從而增加了天牛成蟲的接觸幾率。

通過折線圖發現，高枧與和平樣地，誘集得到的松墨天牛雌雄成蟲種群動態變化基本一致。響水與和平樣地均有兩個高峰期。雖然高枧只顯示出一個高峰期，原因可能是第一代成蟲羽化數降低的同時，第二代成蟲羽化數增加較多，導致7，8，9三個月羽化量相近，將次高峰期覆蓋，因而無明顯次高峰期。

根據2.3，理論上松墨天牛在龍里世代可2 a 3代，而2017年設置的誘木的新增羽化孔實際表明松墨天牛在該地可以2 a完成3個世代。我國安康[17]、廈門[18]等地區均有2 a 3代的現象，如安康，該地比本文試驗地緯度高6度左右，但是海拔較低，其熱量、降水等氣候特征與試驗地極為相近，表明試驗地具備2年完成3個世代的自然地理條件。龍里縣氣溫呈逐年上升趨勢，近20 a內平均氣溫上升了約0.21℃[19]，松墨天牛生長的有效積溫約上升了50.4 dd（0.21×240，松墨天牛在龍里的生長天數約為240 d），這也可能是松墨天牛代數發生增加的重要因素，這將導致松墨天牛防治任務加重。

目前對松墨天牛危害華山松的研究較少，有研究[20]表明，在華山松林中，有蟲株率達39. 9%，致死株率達 26.7%，平均蟲口密度為21.2頭·株-1，最高達60頭·株-1。該蟲在感蟲木（被產卵的樹木）上主要分布在樹干中上部及枝條內，枝條內蟲口占總蟲口數的15.7% ~ 68.2%；在枯立木上的分布規律不明顯，但枝條內蟲口仍占總蟲數的36% ~ 32.4%。該天牛化蛹初期蛹的自然死亡率為43.7%，木質部內幼蟲的自然死亡率為57%。本次研究在高枧樣地主要林木成分為華山松，其他兩地均為馬尾松，在高枧捕獲松墨天牛的數量是最多的，占本次捕獲松墨天牛總量的52.48 %。本研究結果中在華山松林內誘捕到天牛成蟲數量高于馬尾松林內誘捕數量的原因尚待進一步研究。

防治中應根據各樣地成蟲羽化初始時間、暴發高峰期的不同日期，合理安排時間，做到有效防控松墨天牛爆發，減少其對松林的危害。雖未發現線蟲危害，也應防患于未然，及時清理枯死和其危害過的樹枝，并將木樁清理干凈。

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Investigation on Population Dynamics and Generations ofin Longli Forest Farm of Guizhou Province

WU Meng-lin1，DONG Fei2，LI Ze-mei2，YANG Shu-lin1

(1.School of Life Sciences, Guizhou Normal University, Guizhou 550025, China; 2. Longli Forest Farm of Guizhou, Longli 551200, China)

Field traps and luring logs for adults of pine sawyer beetle,were set during May and November of 2016 and 2017 at 3 sample plots in Longli Forest Farm of Guizhou province. The result demonstrated that the occurrence of adults had peaks from June to August. Female adults were trapped more than males with male/female ratio of 1:1.72, and emergence of females was earlier than that of males. Beetles atwere more trapped than atZM-60 had best efficiency among tested traps. Three generations within 2 years ofwere concluded by peak occurrence and effective accumulated temperature. Survey result of luring pine wood logs in 2017 also suggest that the pine sawyer beetle could be able to finish three generations in two years.

; generation; traps

10.3969/j.issn.1001-3776.2018.03.009

Q969.511.4

A

1001-3776（2018）03-0053-06

2017-11-05；

2018-03-19

國家自然科學基金（批準號：31360435）；貴州省留學人員科技活動項目（黔人項目資助合同〔2013〕12號）；貴州省社發攻關項目（黔科合SY字〔2013〕3170號）；貴州省聯合基金（黔科合J字LKS〔2011〕38號）

吳夢林，碩士研究生，從事昆蟲生態學研究；E-mail：1107084745@qq.com。

楊書林，副教授，從事昆蟲生態學研究； E-mail：shulin.yang@outlook.com