三環(huán)泡濕地浮游動(dòng)物功能群對(duì)浮游植物功能群的影響

安睿

(黑龍江省濕地保護(hù)管理中心，黑龍江 哈爾濱 150090)

浮游動(dòng)物是水生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)力，是水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的重要環(huán)節(jié)，也是控制浮游植物的關(guān)鍵因素。浮游植物和浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化直接影響到其水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，進(jìn)而影響到濕地生態(tài)功能[1]。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)于浮游植物功能群的認(rèn)識(shí)較為統(tǒng)一，也有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，但對(duì)浮游動(dòng)物功能群的研究較少，國(guó)內(nèi)僅在黃海地區(qū)對(duì)于浮游動(dòng)物功能群進(jìn)行劃分，更多是為了研究魚類的需要，對(duì)于淡水區(qū)域，尤其是淡水區(qū)域的濕地，浮游動(dòng)物功能群及其對(duì)浮游植物的控制作用尚未有深入研究。本研究不但是對(duì)浮游動(dòng)物功能群確定方法的一個(gè)重要補(bǔ)充，也對(duì)進(jìn)一步研究淡水生態(tài)系統(tǒng)中浮游動(dòng)物功能群對(duì)浮游植物的影響提供了有力的科學(xué)數(shù)據(jù)。

三環(huán)泡濕地位于黑龍江三江平原腹地，七星河中下游，是三江平原典型濕地分布區(qū)之一，主要保護(hù)對(duì)象是內(nèi)陸濕地生態(tài)系統(tǒng)及棲息的珍稀水禽，其生態(tài)系統(tǒng)完整性對(duì)維持三江平原濕地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展和保護(hù)生物多樣性具有重要意義。本文通過分析三環(huán)泡濕地浮游動(dòng)物功能群特點(diǎn)，深入探討淡水生態(tài)系統(tǒng)中不同浮游動(dòng)物功能群對(duì)浮游植物功能群的影響，目的是進(jìn)一步探討浮游動(dòng)物在水生態(tài)系統(tǒng)中對(duì)浮游植物的正負(fù)作用。

本文在國(guó)內(nèi)外研究工作的基礎(chǔ)上，根據(jù)浮游動(dòng)物的大小、攝食習(xí)性以及浮游動(dòng)物之間的相互作用，將三環(huán)泡濕地淡水生態(tài)系統(tǒng)浮游動(dòng)物劃分為原生動(dòng)物濾食者PF(Protozoan filter feeders)、輪蟲濾食者RF(Rotifers filter feeders)、輪蟲捕食者RC(Rotifers carnivore)、小型浮游動(dòng)物濾食者SCF(Small copepods and cladocerans filter feeders)、中型浮游動(dòng)物濾食者M(jìn)CF(Middle copepods and cladocera filter feeders)、中型浮游動(dòng)物捕食者M(jìn)CC(Middle copepods and cladocerans carnivore)、和大型浮游動(dòng)物捕食者LCC(Large copepods carnivore)7個(gè)浮游動(dòng)物功能群。

1 采樣與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

圖1 三環(huán)泡濕地保護(hù)區(qū)采樣點(diǎn)分布圖

根據(jù)三環(huán)泡濕地春秋氣候干燥濕冷、夏季溫和多雨、冬季冰凍持久等環(huán)境特點(diǎn)，在2014年春季(5月)、夏季(7月)、秋季(9月)，依據(jù)《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè)》[2]在三環(huán)泡濕地核心區(qū)、緩沖區(qū)和試驗(yàn)區(qū)設(shè)置15個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。

1.2 采樣方法

1.2.1 浮游植物采集 定性樣品用25#浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔直徑 0.064 mm)在距水面0.5m處按“∞”字形拖取3～5 min；濾液用5%甲醛固定。

定量樣品根據(jù)水深不同分層采集。水深≤5 m時(shí)，用5 L采水器取表層采集1 L水樣放到采集瓶中；5 m<水深≤10 m時(shí)，分上、下兩層采集水樣；水深>10 m時(shí)，在離水底0.5 m處分上、中、下三層采集水樣。采集后的水樣用碘液固定靜置48 h，濃縮至30 mL，主要參照《水生生物學(xué)》[3]、《中國(guó)淡水藻類系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[4]和《淡水微型生物圖譜》[5]在顯微鏡下鑒定并計(jì)數(shù)。

1.2.2 浮游動(dòng)物采集 定性樣品用25#浮游生物網(wǎng)在距水面0.5 m處按“∞”字形撈取放在采集瓶中，并用5%甲醛固定。

定量樣品用5 L采水器，共采取20 L水樣，用25#浮游生物網(wǎng)過濾，再用5%甲醛進(jìn)行固定。

原生動(dòng)物根據(jù)《微型生物監(jiān)測(cè)新技術(shù)》[6]鑒定；輪蟲類按《中國(guó)淡水輪蟲志》[7]鑒定；枝角類按《中國(guó)動(dòng)物志》[8](淡水枝角類)鑒定；橈足類按《中國(guó)動(dòng)物志》(淡水橈足類)[9]鑒定，橈足幼體和成體數(shù)量按該種橈足類成體在定性樣品中出現(xiàn)的概率統(tǒng)計(jì)。

1.2.3 功能群劃分依據(jù) 浮游植物的功能群根據(jù)Padisak 2009年劃分的39個(gè)功能群組進(jìn)行劃分。

浮游動(dòng)物功能群根據(jù)浮游動(dòng)物的大小、攝食習(xí)性以及浮游動(dòng)物之間的相互作用，劃分為PF、PC、 RF、RC、SCF、SCC、MCF、MCC、LCF、LCC 10個(gè)功能群(表1)。

表1 淡水浮游動(dòng)物功能群分類

2 結(jié)果與分析

2.1 三環(huán)泡濕地浮游植物功能群的時(shí)空分布

三環(huán)泡濕地共發(fā)現(xiàn)浮游植物7門66種，劃分出20個(gè)不同的功能群。

相對(duì)生物量>20%的功能群為優(yōu)勢(shì)功能群，共有6個(gè)，分別為MP、C、H1、Y、X2和W1。

根據(jù)各季節(jié)功能群平均相對(duì)生物量得出，春季優(yōu)勢(shì)功能群主要有X2和W1，分別為45.38%和34.37%生物量最高的1#和2#采樣點(diǎn)，功能群X2所占比例超過50%；夏季優(yōu)勢(shì)功能群主要有X2和MP，分別為29.90%和26.75%，生物量最高的6#采樣點(diǎn)X2占優(yōu)勢(shì)；秋季優(yōu)勢(shì)功能群主要有X2和Y，分別為33.78%、31.41%，生物量最高的為8#采樣點(diǎn)。(圖2)

圖2 三環(huán)泡濕地浮游植物功能群季節(jié)平均相對(duì)生物量

2.2三環(huán)泡濕地浮游動(dòng)物功能群的時(shí)空分布

三環(huán)泡濕地浮游動(dòng)物共鑒定出4門28種，劃分為7個(gè)功能群。

從生物量比例來看，春季各采樣點(diǎn)主要以RF功能群占優(yōu)勢(shì)，尤其是4#～6#、9#～14#采樣點(diǎn)RF超過90%；夏季1#、3#、4#采樣點(diǎn)以功能群RF占優(yōu)勢(shì)，2#以功能群SCF占優(yōu)勢(shì)，6#、9#采樣點(diǎn)以功能群LCC占優(yōu)勢(shì)，生物量最高的7#采樣點(diǎn)RC功能群占優(yōu)勢(shì)，占34.15%；秋季各采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物生物量均較低，生物量最高的8#采樣點(diǎn)仍以RC功能群占優(yōu)勢(shì)，占79.49%。

圖3 三環(huán)泡濕地浮游動(dòng)物功能群季節(jié)平均相對(duì)生物量

3 討論

3.1 三環(huán)泡濕地浮游動(dòng)物功能群的季節(jié)變化分析

三環(huán)泡濕地浮游動(dòng)物功能群呈現(xiàn)RF→RC+PF+RF+LCC→RC+RF季節(jié)變化特征。春季浮游動(dòng)物生物量較高的5#、9#和13#采樣點(diǎn)均以功能群RF占優(yōu)勢(shì)，功能群RF主要由耐低溫、濾食性的針簇多肢輪蟲、螺形龜甲輪蟲等組成，是春季控制浮游植物的主要功能群。RC由捕食性的前節(jié)晶囊輪蟲組成，具有特殊的頭冠和砧型咀嚼器，主要以捕食原生動(dòng)物、其他輪蟲和小型甲殼動(dòng)物等為食，明顯抑制了功能群RF對(duì)浮游植物的濾食作用，說明浮游動(dòng)物功能群RC占優(yōu)勢(shì)的采樣點(diǎn)，浮游植物生物量均較大。RC在夏季、秋季生物量最高采樣點(diǎn)均占優(yōu)勢(shì)，說明RC是三環(huán)泡濕地最重要、最有代表性的功能群。功能群PF僅由旋回俠盜蟲組成，以藻類、細(xì)菌和碎屑為食，主要生活在貧營(yíng)養(yǎng)型水體[10]，在夏季10#、11#和12#采樣點(diǎn)占優(yōu)勢(shì)，說明這三個(gè)采樣點(diǎn)水質(zhì)相對(duì)較好。

3.2 三環(huán)泡濕地浮游植物功能群季節(jié)變化分析

三環(huán)泡濕地浮游植物功能群季節(jié)變化差異顯著，呈現(xiàn)X2+W1→X2+MP→Y+X2+C的轉(zhuǎn)變特征。說明功能群X2是最為重要、最有代表性的浮游植物功能群，在寒區(qū)的沼澤類型濕地未發(fā)現(xiàn)這一特點(diǎn)[11]。

功能群Y由卵形隱藻和薄甲藻組成，主要代表牧食強(qiáng)度低的靜水水體[12]，三環(huán)泡濕地秋季各采樣點(diǎn)以Y和X2占優(yōu)勢(shì)，說明浮游動(dòng)物牧食壓力較小。

功能群W1主要由尖尾裸藻組成，主要代表從農(nóng)田或污水中獲得有機(jī)質(zhì)的水體[12]，說明功能群W1占優(yōu)勢(shì)的1#和14#采樣點(diǎn)受到了農(nóng)田廢水和上游污水污染。1#采樣點(diǎn)位于三縣交界處，主要受到上游煤礦廢水芳香烴類有機(jī)物的污染，14#采樣點(diǎn)位于大興農(nóng)場(chǎng)附近，受農(nóng)田廢水影響較大。

功能群MP主要由舟形藻屬種類和多形絲藻組成，代表經(jīng)常受到擾動(dòng)的、無機(jī)的、渾濁的水體[12]，夏季是豐水期，水體擾動(dòng)頻繁，濁度明顯增加，有利于功能群MP生長(zhǎng)。

功能群H1是由藍(lán)藻門卷曲魚腥藻和固氮魚腥藻組成，是寒區(qū)濕地保護(hù)區(qū)藍(lán)藻暴發(fā)的主要種類[13]，在夏季6#占優(yōu)勢(shì)。6#采樣點(diǎn)位于七星河河道上，受到上游七星河河水的污染，有潛在的藍(lán)藻暴發(fā)趨勢(shì)。

除此之外，功能群C主要由硅藻種類組成，代表富營(yíng)養(yǎng)型的中小型水體，能夠耐受低光照的影響[12]，在秋季的1#和2#采樣點(diǎn)占優(yōu)勢(shì)，秋季光照明顯減少，透明度顯著降低，濁度明顯增加。

3.3三環(huán)泡濕地浮游動(dòng)物功能群對(duì)浮游植物功能群的影響

通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，除了春季9#、夏季7#和秋季8#采樣點(diǎn)外，浮游動(dòng)物生物量均低于0.2 mg·L-1，三環(huán)泡濕地浮游動(dòng)物生物量明顯低于其他水域，說明三環(huán)泡濕地浮游動(dòng)物對(duì)于浮游植物的控制沒有起到明顯作用。主要原因：一是三環(huán)泡濕地屬高寒地區(qū)，為寒冷大陸性季風(fēng)氣候，水溫變化大，平均水溫低，且冬季過長(zhǎng)，許多浮游動(dòng)物生長(zhǎng)期過短而不能完成發(fā)育周期，一些嗜暖性和溫水性的種類不能夠維持繁衍[13]；二是三環(huán)泡濕地各采樣點(diǎn)水深通常低于1.5 m，冬季水位更低，水體完全凍透呈冰封狀態(tài)，很多浮游動(dòng)物不能存活越冬。

春季5#、9#和13#采樣點(diǎn)浮游植物生物量明顯偏低，均小于0.4 mg·L-1，說明浮游動(dòng)物RF功能群對(duì)浮游植物具有明顯的抑制作用。

夏季浮游動(dòng)物生物量最高的7#和秋季浮游動(dòng)物生物量最高的8#均以浮游動(dòng)物功能群RC占優(yōu)勢(shì)，浮游動(dòng)物功能群RC由前節(jié)晶囊輪蟲組成，前節(jié)晶囊輪蟲特殊的頭冠和砧型咀嚼器具有捕食特征，主要以捕食原生動(dòng)物、其他輪蟲和小型甲殼動(dòng)物等為食。

夏季7#浮游植物生物量也較高，達(dá)到2.02 mg·L-1，以硅藻門短小舟形藻、放射舟形藻為主的浮游植物功能群MP占優(yōu)勢(shì)，說明浮游動(dòng)物功能群RC抑制了浮游動(dòng)物功能群RF對(duì)浮游植物的控制。

秋季8#浮游植物以功能群X2和Y占優(yōu)勢(shì)，浮游植物生物量達(dá)到秋季最高值1.47 mg·L-1，浮游植物功能群X2和功能群Y主要以卵形衣藻、球衣藻、卵形隱藻和薄甲藻等鞭毛藻類為主，這兩個(gè)功能群對(duì)浮游動(dòng)物濾食敏感，濾食性浮游動(dòng)物的大量存在不利于這兩個(gè)功能群的生長(zhǎng)[14]，雖然秋季8#浮游動(dòng)物生物量在秋季達(dá)到最高值，但明顯功能群RC抑制了功能群RF對(duì)浮游植物功能群X2和Y的濾食作用。

4 結(jié)論

4.1 將淡水系統(tǒng)浮游動(dòng)物劃分為10個(gè)功能群，三環(huán)泡濕地僅發(fā)現(xiàn)7個(gè)功能群。本研究對(duì)北方寒區(qū)的淡水濕地生態(tài)系統(tǒng)浮游動(dòng)物功能群的劃分以及淡水生態(tài)系統(tǒng)的管理和保護(hù)具有一定的借鑒意義。

4.2 三環(huán)泡濕地浮游動(dòng)物總體生物量偏低，說明浮游動(dòng)物對(duì)于浮游植物的控制沒有起到明顯作用。春季以功能群RF占優(yōu)勢(shì)，對(duì)三環(huán)泡濕地浮游植物具有明顯的抑制作用，夏季和秋季浮游動(dòng)物生物量最高的采樣點(diǎn)均以功能群RC占優(yōu)勢(shì)，抑制了浮游動(dòng)物功能群RF對(duì)浮游植物的濾食作用。