應用小波多尺度分析亞熱帶森林土壤異養呼吸特征

楊智杰,鄭裕雄,陳仕東,劉小飛,熊德成,林偉盛 ,胥 超,楊玉盛,史思紅

1 福建師范大學地理科學學院,福州 350007 2 濕潤亞熱帶山地生態國家重點實驗室培育基地,福州 360007 3 海南師范大學數學與統計學院,海口 571158

森林生態系統是陸地生態系統最大的碳庫,其長期碳貯量是由植被凈初級生產力和土壤微生物對土壤有機碳分解作用間的平衡決定[1-2],因此了解森林土壤異養呼吸的影響因素成為碳循環研究的重要內容之一。土壤異養呼吸(Rh)微小的變化都會引起大氣CO2濃度明顯的改變[3],但影響土壤Rh變化的因素仍不確定,而熱帶亞熱帶森林土壤碳儲量約占全球森林碳庫的17.6%[4],因此了解熱帶亞熱帶森林土壤異養呼吸的影響因子對于了解陸地碳循環及其對未來全球變化的響應起到至關重要的作用。

目前測定土壤Rh的方法有人工間斷性測量和全自動連續觀測兩種,人工間斷性測量頻率低(一般一周一次或兩周一次),用獲取到的CO2測量數據與溫度、土壤水分等環境因子建立線性插值模型,推算異養呼吸在時間上波動和通量大小[5-6]。但是越來越多的研究發現,土壤微生物分解過程是一個瞬時變化過程,而基于溫度等環境因素的土壤Rh預測模型與實測值間存在著較大的差異,對全球碳平衡估算會產生很大的影響[7]。近些年,隨著技術的發展,大量全自動觀測設備的應用,能夠全天候高頻率同步監測土壤呼吸以及環境因子的變化,從而大大提高Rh通量的計算精度[8-9]。但相關的研究成果還比較少見,特別是在我國南方的亞熱帶森林生態系統,還未見相關報道。

土壤Rh過程是一個瞬間變化的復雜過程,高頻率觀測到的CO2信號會表現出間歇或瞬態的非平穩現象[9]。但是傳統的時域和頻域分析方法都無法處理這種非平穩和“多時間尺度”結構的序列,經驗模型亦無法模擬這種快變且復雜的過程。因此探討Rh在時間序列上的變化特征及其影響機制,將有助于我們深入了解Rh變化機理以及推進模型改進。連續小波變換作為處理非平穩信號時頻分析的理想工具,在地學研究領域得到廣泛的應用,如植被空間分布和水文過程的分析,但很少被用于時間序列上生物過程分析[10- 13]。小波分析較傳統傅立葉分析的優勢在于其時頻窗口大小不是固定的,可以利用聯合的時間-尺度函數分析非平穩信號,對其進行多分辨率細化分析。根據權衡函數不同頻率的最優時間和頻率分辨率去克服時間序列的非平穩問題[12]。且小波分析的時頻多分辨分析功能,將非平穩時間序列分解為不同頻段的平穩信號,揭示隱藏在時間序列中的多變化周期,充分反映系統在不同時間尺度中的變化趨勢,并能對系統未來發展趨勢進行定性估計。因此利用連續小波變換技術對高頻率觀測到的CO2信號進行分析,將有助于深入研究土壤Rh變化及影響機制。

亞熱帶森林是我國最重要的森林碳匯,同時也是氣象變化復雜的地區,如降雨量大且頻繁,晝夜溫差大等[14-15]。因此精確估算我國亞熱帶森林Rh的大小,對于了解我國森林碳匯地區碳匯能力具有十分重要的作用。本研究利用全自動高頻率觀測研究亞熱帶森林土壤異養呼吸大小及變化規律,同時利用連續小波變換技術探討亞熱帶森林土壤Rh變化機制,為深入了解亞熱帶森林生態系統碳匯及其對未來氣候變化的響應提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 實驗地概況

試驗地位于福建三明森林生態系統與全球變化野外觀測研究站-陳大觀測點(26°19′N,117°36′E),東南面和西北面分別與戴云山脈和武夷山脈相連,距離三明市區約12 km。本區屬于亞熱帶季風氣候,年均氣溫為19.1℃,年均降水量為1749 mm,年均蒸發量為1585 mm,相對水分為81%,降雨主要集中3—8月。土壤為黑云母花崗巖發育的紅壤。米櫧次生林是在1976年米櫧天然林經強度擇伐后封山育林自然演替形成,海拔330 m,林內分層明顯,包括喬木層、灌木層和草本層。米櫧在喬木層中為優勢種群,主要樹種有米櫧、閩粵栲(Castanopsisfissa)、黃丹木姜子(Litseaelongata)、新木姜子(Neolitseaaurata)等,林分密度3788株/hm2,平均樹高和胸徑分別為10.8 m和12.2 cm。灌木層以木莢紅豆(Ormosiaxylocarpa)、褐毛石楠(Photiniahirsuta)等種類。草本主要由狗脊蕨、黑莎草(GahniatristisNees)、油草(Leptochloachinensis)等組成。試驗地基本概況見表1。

表1 試驗地的基本特征和土壤表層(0—10 cm)理化性質

1.2 土壤異養呼吸測定

2012年5月,在米櫧次生林中布設3個30 m×30 m標準樣地,利用壕溝法分別在每個樣地中各布設3個1 m×1 m斷根小樣方,壕溝深度為0.8 m,切斷根(不移走)后插入細密的尼龍網(0.149 mm)以阻止根向小區內生長,同時剪除小區內地表植被。按照不同深度土壤容重調整,將土壤按每個層次均勻填回壕溝周圍,從而最大程度減少破壞壕溝周圍土壤環境。在每個斷根處理小樣方中,分別隨機布置1個內徑為20 cm、高10 cm的PVC土壤環,PVC土壤環插入土中5 cm,用于土壤異養呼吸觀測。

切根處理中的土壤經過8個月的穩定恢復后,從2013年1月開始對土壤異養呼吸展開觀測。由于土壤CO2通量全自動測量系統數量的不足,因此在利用土壤CO2通量全自動測量系統測定之前,采用LI- 8100- 102(LICOR, USA)土壤碳通量測量系統對切根處理中的土壤異養呼吸觀測點進行測定,每個樣地中切根處理3個觀測點,3個重復,共9個點。測定時間為9:00—11:00之間,測定頻率為2周一次。通過對前期7個月的土壤異養呼吸觀測結果的分析,選取呼吸觀測值接近平均值的呼吸觀測點,作為土壤異養呼吸全自動測量系統的觀測點。土壤異養呼吸的同步自動觀測采用Li- 8100A- 104(LICOR, USA)土壤CO2通量全自動測量系統測定,觀測頻率為30 min一次,采用土壤溫度、水分傳感器測定土壤5 cm深處的溫度和體積含水量(EC5, Decago USA)。觀測時間為2013年8月1日—2014年7月31日,共收集到17520條數據。

1.3 土壤異養呼吸模型

本文對米櫧次生林分別采用土壤溫度單因素模型以及土壤溫度和水分雙因素模型對土壤異養呼吸速率進行擬合,模型分別如下：

Rh=B1×e(B2T)

(1)

Rh=B1×e(B2T)×θB3

(2)

Rh表示土壤呼吸速率(μmol CO2m-2s-1),T表示土壤溫度(℃),θ表示土壤含水量(V/V%),B1,B2,B3是使用Levenberg-Marquardt模型方法估算的參數。為了選擇更加合適的模型,我們使用均方根差(root-mean-square error,RMSE)以及調整判定系數作為選取最佳方程的標準尺度。調整判定系數公式為：

(3)

SSResidual是方程擬合的殘差平方和,SSTotal是殘差總和,p是模型中變量的總數,n是模型觀察值得數目,調整判斷系數值越大意味著方程模型擬合性越好。

1.4 連續小波變換

母小波函數ψ(t)為一平方可積函數,若其傅里葉變換滿足小波函數的可容許條件。對于任意函數f(t) ∈L2(R)其連續小波變換為：

(4)

Morlet小波為高斯包絡下的單頻復小波[12],具有非正交性,因此可以很好的表達相位。同時Morlet小波的尺度近似等于周期,具有優良的時頻局部性。本文選取Morlet復小波對CO2信號的非平穩特征進行分析,其函數表達式為：

ψ(t)=π-1/4eiω0te-t2/2

(5)

式中：ω0為常數；i表示虛數,t代表時間。

其離散小波變換如下

(6)

式中,*表示共軛復數,N是時間系列的總數據個數,(δt/s)1/2是一個用于小波函數標準化的因子從而使得小波函數在每個小波尺度s上具有單位能量[11]。通過轉換小波尺度s并沿著時間數n進行局部化,最終得到時間序列上某一尺度上波動隨時間變化的圖譜(小波時頻圖)。

2 結果

2.1 土壤溫度、土壤含水量和土壤異養呼吸速率的動態變化

米櫧次生林土壤溫度變化范圍為6.43—27.69℃(圖1b),最大值出現在8月期間,而1月期間出現全年最低值。全年間,土壤溫度日變動幅度變化范圍大致在3%—62%,在1—3月份日變動幅度最大,而4—7月日變動幅度較小。

土壤含水量全年變化范圍為9.71%—33.8%(圖1c),最大值出現在6月期間,而1月期間出現最低值。土壤水分日變動幅度在不同季節中變化范圍為0.2%—83.9%。在8—9月干旱季節,由于降雨導致的干濕交替影響,日變化范圍最高達到84%。

土壤異養呼吸速率全年變化范圍為0.82—7.11 μmol CO2m-2s-1(圖1a),全年平均速率為2.66 μmol CO2m-2s-1,土壤異養呼吸最大值出現在4月和7月,平均速率高達4.19 μmol CO2m-2s-1；而在2月期間出現最小值,平均速率1.29 μmol CO2m-2s-1。8—9月干旱期間,雖然土壤溫度達到全年最高,但土壤異養呼吸速率急劇下降,降低幅度達到26.3%。土壤異養呼吸日變動幅度最大的變化范圍出現在4—7月,4月4日出現日變化幅度最大值為142%,但土壤溫度日變化幅度僅為9%。其他月份土壤異養呼吸的日變動幅度變化均較小,在12—2月份間日變化幅度最小,僅為30%左右。

圖1 土壤溫度、水分和土壤異養呼吸的動態變化Fig.1 Dynamic changes of soil temperature, moisture and soil heterotrophic respiration

2.2 土壤異養呼吸與土壤溫度、水分的關系

2.2.1 土壤異養呼吸模型

由表2中看出,若采用雙因素模型(Rh=B1×e(B2T)×θB3),土壤溫度和土壤含水量共同解釋了米櫧次生林2013—2014年土壤異養呼吸速率季節變化的63.8%,若僅考慮采用土壤溫度為變量的單因素模型(Rh=B1×e(B2T)),模型解釋了米櫧次生林2013—2014年土壤呼吸速率季節變化的61.8%。模型Ⅱ的調整判斷系數大于模型Ⅰ,因此土壤溫度和水分雙因素模型能很好地解釋土壤異養呼吸速率的季節變化。

表2 模型相關判斷系數

模型Ⅰ是Rh=B1×e(B2T),模型Ⅱ是Rh=B1×e(B2T)×θB3,B1,B2,B3是模型的指數,R2是模型的擬合程度,**表示極顯著相關(P<0.01)

圖2 模型殘差圖(實測值-模型值)Fig.2 Residual plot (measured value-model value)

如圖2,實測值與模型預測值殘差的變化范圍為-1.64—3.72 μmol CO2m-2s-1,最大值出現7月,而在8月出現最小值。1—3月和8—9月實測值低于模型預測值,4—7月和10—12月實測值高于模型預測值。與實測值相比,模型估測的年平均值與高頻率實測值相差18%,模型誤差日變化幅度的年平均值達到35%,其中,4—7月模型平均低估12%,模型誤差日變化幅度高達48%,而8—9月間模型平均高估15%,模型誤差日變化幅度為26%。

2.2.2 模型誤差與連續小波變換分析

對模型殘差使用連續小波變換成時頻譜圖確定模型誤差顯著的重要區域(圖3)。模型誤差在4—7月的短周期(周期32—64 h)和長周期為≥85 d)均達到顯著性水平(P<0.05),而8—9月低頻組分(周期為≥85 d)模型誤差也達到顯著性水平(P<0.05)。而在其他月份間沒有發現顯著差異。

3 討論

3.1 高頻率觀測提高亞熱帶森林土壤異養呼吸計算精度

土壤異養呼吸對環境因子變化的響應非常敏感,生物或非生物因子的微小變化將直接影響呼吸速率的大小[16]。但是傳統的人工間斷性測量頻率低由于受到儀器、人員和野外工作環境的影響,限制了對降雨或夜晚等特殊事件土壤異養呼吸的監測數據,降低了土壤異養呼吸通量的計算精度。Vargas等[12]在加州San Jacinto地區采用CO2傳感器的高頻率觀測發現(GMM222, Vaisala),春季降雨可快速且大幅度增加成熟森林土壤CO2排放速率。Tang等[17]在研究北美黃松土壤異養呼吸時,發現連續兩場降雨后,土壤呼吸速率分別迅速提高86.3%和61%。我國亞熱帶地區天氣變化多端,晝夜溫差大,特殊事件(暴雨、臺風等)頻發,導致土壤CO2通量晝夜或季節動態發生很大的波動。楊玉盛等人[18]在研究亞熱帶天然林和人工林土壤呼吸時發現降雨后第1天內土壤呼吸速率驟升高達46.9%,7 d后達到穩定值。因此使用全自動連續觀測對熱帶亞熱帶森林土壤異養呼吸能夠更好獲得原位監測數據,從而大大提高土壤CO2通量的計算精度。

圖3 小波時頻圖Fig.3 Wavelet time frequency diagram從深藍色顏色編碼功率(低值)至深紅色(高值),黑紅色輪廓線內表示顯著水平P<0.05,粗黑線錐劃區域不受邊緣效應的影響。橫坐標代表月份,縱坐標代表周期

土壤溫度是影響土壤異養呼吸變化的重要因子,采用季節性野外監測的土壤溫度與土壤異養呼吸速率建立的線性或指數模型已廣泛應用于生態系統碳通量估算中[16]。但是土壤異養呼吸也同時受到各種生物和非生物因素的影響,本研究中,4—7月的土壤呼吸日變化幅度最大,但土壤溫度日變化幅度僅為9%,而在冬季溫度日均變化幅度較大時,呼吸速率日均變化幅度最小,且呼吸速率與土壤溫度在時間尺度上未出現同步變化。Hogberg等通過環割實驗發現,環割阻斷光合產物的地下碳分配,土壤呼吸在環割后第2天下降超過27%—37%,同時環割也降低土壤可溶性有機碳含量和土壤微生物生物量[19-20]。Janssens等[21]對歐洲通量塔網絡中的18個森林土壤呼吸觀測的研究發現,雖然土壤溫度可以解釋80%—90%土壤呼吸的季節變化,但是不同森林類型間的溫度差異卻無法解釋呼吸通量的差異,而不同森林類型間植被生產力的差異是影響土壤呼吸差異的最重要因素。黃輝等[22]對亞熱帶杉木人工林和楠木人工林土壤呼吸研究發現,雖然兩個林分土壤溫度沒有顯著差異,但是春季楠木人工林土壤呼吸速率顯著高于杉木人工林。Bond-Lamberty等人[23]通過綜述全球54個森林土壤呼吸數據發現,土壤異養呼吸年通量與凋落物和細根年歸還量顯著正相關,而與溫度沒有顯著關系。因此,植物的地下碳分配變化導致的微生物可利用底物數量變化是影響森林土壤異養呼吸的重要因素。

3.2 亞熱帶森林土壤異養呼吸季節變化特征與分析

現有大量以溫度為主要因子建立的土壤異養呼吸實證模型都是基于長時間尺度內微生物的生長沒有受到底物有效性限制為前提,然而微生物的底物供應并不是穩定的,隨著環境或季節變化而發生相應改變,進而影響土壤微生物活性和土壤異養呼吸排放速率。本研究中,雖然4—7月間土壤溫度不是全年最高,但呼吸速率卻在全年中最大,且4—7月高頻率實測值高于以溫度和水分的土壤異養呼吸雙因素模型的估測值。這可能是雨季初期大部分樹種短暫而集中的換葉期,導致凋落物數量增加[24]。降雨對林冠層和地表凋落物淋溶,加快凋落物的分解,形成大量易分解的可溶性物質[25],同時,生長季中樹木通過根系向土壤輸入大量的根系分泌物,產生大量簡單且易分解的碳水化合物,共同促進土壤微生物生物量和活性[26-28]。已有研究表明當底物供應充足時,微生物呼吸速率可能受到底物供應速率的影響[29]。Vagars等人[30]發現臺風降雨導致地面凋落物量在2個月內減少了55.7%,土壤底物有效性增加,土壤礦化速率增強。雖然本研究8—9月期間土壤溫度在全年最高,但土壤異養呼吸卻低于全年平均水平,且8—9月干旱季節高頻率實測值低于模型值。這可能是由于干旱季節土壤含水量臨近于土壤凋萎含水量(10%),土壤中可利用易變化碳源大量減少,微生物生物量和活性降低,從而大幅度降低土壤異養呼吸速率。有研究發現在干旱條件下,亞熱帶季雨林和混交林土壤微生物生物量均顯著降低達58%和60%[31],同時土壤水勢降低導致微生物出現萎焉現象,微生物活動過程中將大部分能量轉移到生產大量高濃度的溶質上去,從而減少CO2的產生[32],削弱土壤異養呼吸和溫度間的關系。

3.3 亞熱帶森林土壤異養呼吸模型估測值與高頻率實測值的誤差分析

小波時頻圖(圖3)的周期長短與碳周轉速率快慢有關,周期越短(頻率越高),碳周轉速率越快[33]。實測值與模型值間的差異,常被用來解釋土壤異養呼吸不受溫度、水分等模型因子解釋的變異部分。通過小波連續轉換發現,溫度和水分的雙因素模型與高頻率實測值的誤差在4—7月高頻組分(周期32 h至64 h)和低頻組分(周期為≥85 d)表現出顯著性。4—7月中產生高頻組分的可能原因是,雨季中降雨對林冠層和凋落物淋溶以及根系分泌物向土壤輸入大量活性高與快速周轉的易分解可溶性碳水化合物,如葡萄糖、果糖、低分子量有機酸、氨基酸和低分子量蛋白質等[34]。而4—7月低頻組分產生的可能原因與外源易分解碳促進原有難分解碳的分解有關,產生正激發效應,刺激微生物對土壤原有難分解有機碳的分解[35]。Wang等[36]分別向馬尾松和火力楠土壤中添加葉片凋落物,發現對土壤原有SOC分解產生正激發效應,激發效應值分別達到15.4%和92.3%。8—9月模型與實測值的誤差主要發生在低頻組分,可能是因為干旱期間,外源易分解輸入減少,同時土壤中養分流動性降低,微生物只能使用原有的土壤中難分解有機碳維持活性,如酚類、纖維素和腐殖酸等難分解物質組分[37],導致微生物活性和生物量降低,碳周轉速率變慢。

4 結論

(1)雖然土壤溫度和水分雙因素模型能較好地解釋土壤異養呼吸速率變化,但是模型估測的年平均值與高頻率實測值相差18%,其中4—7月模型值低于實測值,平均低估12%,而8—9月模型值高于實測值,平均高估15%。

(2) 模型值與實測值差異在不同季節中表現出的差異的可能原因是不同季節中外源有效性碳輸入引起的：生長季中模型值低于實測值可能是因為生長季節中大量的易變化碳輸入,同時激發原有土壤難分解有機碳分解有關；干旱季節中模型估測高于實測值可能是干旱造成底物有效性降低,微生物只能使用原有難分解有機碳進行維持代謝。