劉 浩,洪彥彬,魯 清,李海芬,陳小平,梁炫強,李少雄
(廣東省農業科學院作物研究所/廣東省農作物遺傳改良重點實驗室,廣東 廣州 510640)
花生是我國重要的油料和經濟作物,對確保國內食用植物油安全供給具有重要作用[1]。花生種植區域分布廣泛,年產量超過1 600萬t,年產花生油超過290萬t,占油料作物的46%,產值約580億元。南方花生產區以廣東省種植面積最大,約33萬hm2,年均總產量87萬t,單產約 2 654 kg/hm2,主要用于鮮食加工與榨取食用油[2-4]。花生籽粒中含量最高的營養物質為油脂與蛋白質,兩者所占比例約為種子總干重的38%~56%、23%~36%[5]。花生油脂成分中對人體有益的不飽和脂肪酸含量超過50%,且價格適中,產品開發潛力巨大[6];花生蛋白可被廣泛應用于食品加工行業,每年約有30%的花生用于食品加工或鮮食,大力發展花生產業將對農業經濟增長起到長效的促進作用。鑒于花生高產對經濟附加值的提升作用,前期花生品種審定的區域試驗十分重視品種的產量表現。現階段,隨著消費觀念以及企業加工需求的快速變化,國內花生育種目標逐漸由高產向高產與優質并重發展。
花生品種審定需經多年多點的區域試驗,除產量外,品質性狀主要考察蛋白含量、油脂含量、油酸和亞油酸比例等4項指標,根據各成分含量差異綜合評定品種優劣。栽培種花生為異源四倍體豆科植物[7-8],花生蛋白的功能特性可與大豆蛋白 相媲美,且無豆腥味、易消化,又不同于油菜、棉籽蛋白毒性物質含量較高的特性,花生蛋白是天然優良的食品工業基礎原料。我國每年花生總量的50%~60%用于榨取食用油,產生的花生粕超過900萬t,蛋白含量約40%~50%,但大部分花生籽粕用作飼料及肥料添加,造成優質蛋白質的巨大浪費[9]。此外,花生油脂中80%的組成成分為不飽和脂肪酸油酸(oleic acid,C18∶1)與亞油酸(linoleic acid,C18∶ 2)[10],油酸與亞油酸含量呈顯著負相關,但普通品種內油酸約占脂肪酸總量的45%,亞油酸含量接近35%[11]。由于高油酸的花生油可有效改善人體血糖血脂含量、降低膽固醇、預防心血管疾病[12],同時高油酸花生產品也能夠改善花生口味、增強油脂抗氧化能力、延長儲存期等益處[13],培育高油酸花生品種已成為現階段我國花生品質遺傳改良的重要目標之一。但是,受產業化發展需求的影響,綜合評價區試品種品質性狀的研究尚未開展,高蛋白、高油酸的花生品種培育相對滯后,嚴重制約了區試品種的多樣性以及后續特用型品種的推廣工作,針對提高產量的育種策略過于單一化不利于品種適應產業發展。
鑒于花生品質對花生產業發展的重要性,尤其是專用型品種的需求越來越迫切,深入了解花生品種品質變化趨勢不僅能為培育高品質花生提供理論指導,同時亦有助于發現花生品質改良育種內存在的問題。新種子法頒布后,花生品種不再進行區域試驗,但經過層層選育流程的區試品種極具代表性,通過對花生區試品種主要品質與產量變化趨勢的綜合分析,能夠為后續優質花生品種的選育提供參考。
花生品種由參加區域試驗的各育種單位提供(表1),所有品種均種植于廣東省農業科學院白云科研試驗示范基地、云南省農科院經濟作物研究所、廣西賀州市農科所、廣西農科院經濟作物研究所、江西省贛州市旱作物研究所、福建省莆田市荔城區良種場、福建省南安市良種場、廣東省高州市良種場、廣東省汕頭市白沙蔬菜原種研究所、湖南省郴州市農科所、海南省農科院糧食作物研究所,試驗時間為2011—2015年,歷時5年。

表1 花生區域試驗品種及供試品種單位
成熟的花生種子烘干脫水處理后,利用近紅外谷物分析儀DA7200對種子總蛋白含量進行檢測;種子含油量測定采用殘余法,依據中國人民共和國農業行業標準《油料種籽含油量測定》(NY/T1285-2007)進行[14];花生油酸與亞油酸的含量測定根據中華人民共和國國家標準《動植物油脂脂肪酸甲酯的氣相色譜分析》(GB/T 17377-2008)進行[15]。花生莢果收獲后,清洗去除表面泥土,42℃烘干脫水后對不同花生品種的畝產莢果總產量進行測定。
采用Excel軟件對所收集花生的主要品質性狀進行統計,并利用GraphPad Prism軟件繪圖。區試品種品質性狀分析,以2011年數據為對照進行T-test檢測,不同品種間的品質性狀分析以汕油523為對照種進行T-test檢測。區試品種不同年份莢果總產量,分別以2011、2012、2013為對照進行T-test檢測,品種間的產量變化以汕油523為對照種進行T-test檢測。
區試花生品種共計46份,連續5年共計11個區試點55點次。試驗結果表明,不同年份花生品種間的品質變化差異不顯著,但存在個別差異顯著情況。2013年花生含油率最低,均值為49.64%,與2011年相比,2013年與2015年所有區試品種的含油率顯著降低,2014年與2012年均值基本相同,表現無顯著差異(圖1A)。不同花生品種的蛋白質含量均超過25%,自2011年起至試驗結束,含量呈連續降低趨勢:從2011年的27.86%減少到2015年的25.8%,表明花生區試品種的主攻方向有所改變(圖1B)。
不同花生品種的油酸含量以占總油脂的百分比為計量單位,2014年所有供試品種的油酸含量均值最大、為45.3%,2015年出現最小均值(41.55%)。由于2014年供試品種桂花35屬于高油酸品種,除去該品種進行趨勢變化分析發現,2012—2014年所有花生品種的油酸含量均值與2011年無顯著差異,而2015年的數值則顯著降低。根據油酸含量變化趨勢可以明顯看出,2012—2014年不同年份間品種油酸含量呈現上升趨勢,表明部分育種單位已從注重產量表現向高油酸育種轉移,桂花35油酸含量高達80%,亞油酸含量僅有2%,屬于高油酸品種(圖1C)。亞油酸含量總體變化不大,常規品種的亞油酸含量保持在33%以上的水平,以2011年作為對照,2015年與2012年亞油酸含量顯著升高(圖1D)。油亞比(O/L)是衡量花生及其制品耐貯藏性的重要指標,比值越大,耐貯藏性越好。綜合分析表明,除2014年均值達到1.34外,2011—2015年期間油亞比呈現逐漸降低的趨勢,分別為1.29、1.19、1.25、1.34、1.11,表明近幾年的區域試驗品種內高油酸花生品種數量較少,需加快高油酸品種的聯合試驗進程。

圖1 2011—2015年南方區試花生品種主要品質性狀變化趨勢
46份供試花生品種由13家育種單位提供,涵蓋廣東、廣西、福建、云南、湖南5個省份。考慮到品種間的差異影響不同年份的品質性狀表現,本試驗以育種單位的參試品種進行分類;不同系列的品種具有來源相似的遺傳背景,整體表現偏差不顯著,適合綜合評價品種間的品質表現。不同花生品種間的含油率無明顯差異,只有桂花(52.87%)、汕油(52.2%)系列品種的含油量整體表現優于對照種及其他品種(圖2A)。蛋白質含量總體表現無差異,整體均值超過25%,但是湘花2008的蛋白質含量顯著低于對照種汕油523的26.8%,僅有23.8%(圖2B)。油酸含量方面,桂花35(82.5%)高于其他品種至少1.5倍,屬于高油酸品種;粵油(42.38%)、賀油(41.75%)、福花(42.76%)系列的油酸含量略低于汕油523(43.8%),但未達到顯著水平(圖2C)。亞油酸含量對比結果表明,桂花(34.44%)、湛油(33.84%)、汕油(33.84%)、云花(34.2%)、泉花(34.06%)、湘花(32.82%)系列略低于對照種汕油523(35.88%),但未達到顯著水平,由于桂花35的油酸含量較高,此其亞油酸含量(2.9%)也相對遠低于其他品種(圖2D)。通過對不同花生品種間品質性狀的綜合分析,表明品種間的自身特性并不會顯著影響不同年份品質性狀的整體變化趨勢。

圖2 不同花生品種主要品質性狀變化
區試參試花生品種的含油量、蛋白含量、油酸含量在不同年份均出現了品質下降現象。品質性狀常與產量呈負相關性,為明確品質形狀的降低是否會促進產量增加,本試驗對所有供試花生品種在不同年份的產量(表2)進行統計分析。分析發現,2011—2015年所有花生區試品種每667 m2產莢果干重呈降低趨勢。2012年與2014年的產量與2011年雖無明顯差異,但2014年的產量(267.3 kg)要低于2011年(283.1 kg)。2014年不同花生品種間的產量數值變異系數最大為10.62,由于云花生12號的產量(192.22 kg)最低,嚴重偏離平均數,剔除該數據后,其余品種的產量均值為273.6 kg,仍比2011年產量低。2013年的產量最少、僅為 241.3 kg ,顯著低于 2011 年(283.1 kg)與2012年(282.8 kg),但品種間的產量差異最小,方差系數為3.84,表明2013年區試花生品種的產量表現較為一致。2015年比2011、2012年減產顯著,品種間的產量差異系數為7.80(圖3A,表3)。通過分析不同年份區試品種的產量可知,近5年花生區試品種的產量表現出減產狀況。
花生產量受多因素控制,品種自身的遺傳背景起著關鍵作用。為探究是否花生品種自身的產量差異對不同年份的產量均值產生影響,導致減產發生,本試驗以汕油523為對照種,綜合評價46份供試花生品種的產量變化。區試結果表明,汕油523年均產量258.42 kg,單產低于該對照種的有賀油系列(255.82 kg)、閩花系列(256.02 kg)、云花系列(198.22 kg)、湘花系列(235.58 kg),其中云花系列與湘花系列差異顯著。云花生系列的產量顯著低于其他品種,如云花生4號每667 m2產190.96 kg、云花生3號為211.49 kg、云花生12號為192.22 kg,但是該品種并不會對顯著影響產量的年份變化趨勢。以2012年為例,剔除云花生4號,產量均值升高到290.49 kg,仍然略高于2013—2015年。同樣,比汕油523產量增加的品種有粵油系列(276.69 kg)、汕油系列(280.02 kg)、泉花系列(279.94 kg)、仲愷花系列(276.57 kg)、桂花系列(273.07 kg)、福花系列(267.00 kg),其中粵油與汕油系列增產顯著(圖3B)。結果表明,花生品種間的產量差異不會對不同年份的總體產量產生影響。

圖3 南方區試花生品種產量變化趨勢(A)及品種間產量分布(B)

表2 2011—2015年花生區域試驗品種產量(kg/667m2)

表3 2011—2015年花生區域試驗品種產量分析
花生的產量、油分、蛋白質、油酸、亞油酸含量是區域試驗最主要的考察指標,這些指標與花生的生產加工、經濟效益、貯藏利用以及相應的育種研究密切相關[16]。花生品質性狀調控具有特殊的復雜性,種植季節、種植區域、品種、栽培模式等因素都會影響品質變化[17],而品質往往與產量呈現負相關性,產量屬于單一化目標,品質改良則為目標多樣化,因此育種上很難協調多個品質指標與產量兼顧的問題[18]。南方花生區域試驗的供試品種均為各育種單位選育的優良品種,具有典型的代表性,不同系列的品種產量與品質表現綜合分析能夠為后期育種實踐提供相關的理論指導。
本試驗通過對46份供試品種連續5年品質與產量測定,結果表明:區試品種的主要品質性狀與產量都存在下降趨勢,不同品種綜合表現較2011—2012年整體下滑,造成該現象的原因需要深入分析,同時也要結合當前的育種目標,制定新的育種策略。桂花35的油酸含量占總含油量的80%,屬于近年來南方花生高油酸育種的代表性成果,每667 m2產量僅有244.69 kg,在2014年區試中由于產量未達標而被淘汰,但該品種已突破了傳統區試的以產量為主、開啟高油酸品質育種的新局面。鑒于高油酸的重要性,各育種單位已經積極加快育種進程,北方產區已經培育出諸多高油酸品種,如冀花11、花育 32、開農 176等[19-20]。2012—2014年間參試品種的油酸含量逐年遞增,表明南方產區的育種目標已開始關注高油酸。國內花生主要用于壓榨花生油,南方區試品種含油量的提升并不明顯,高油育種似乎并未發揮重要作用;參試品種的蛋白質含量逐年遞減,可見高蛋白花生品種的培育相對滯后,甚至不被重視。
此外,現有區試品種的減產問題突出,南方區試品種的品質與產量下滑可能要歸因于多個方面,其中最重要的是品種遺傳背景來源單一化、遺傳基礎狹窄[21]。徐陽玉等[22]通過聚類分析評價100份南方花生區試品種的品質性狀,發現同一育種單位培育的品種傾向于聚為一類,可見遺傳背景狹窄從本質上制約了品種產量與品質的提升。系譜分析表明,南方產區花生品種多數含有獅頭企與伏花生親緣,親本來源單一導致現階段品種改良難度加大,需要耗費大量的經費與時間。通過對不同系列品種的產量分析,未來南方花生育種選材可優先考慮粵油、汕油系列作為高產育種的改良親本;桂花系列高油酸特性突出,其抗性、產量構成因子適合南方產區種植,可作為高油酸改良的親本。總體而言,利用特定的育種方式或栽培手段不可能將所有品質性狀全面提升,根據產量與優質此消彼長的關系,調控產量與特定專用的品質之間的關系是育種上應該采取的有效策略,同時亦要針對性的改變栽培管理模式以充分發揮花生品種的高產優質潛力。