兩種基質對三種室內垂直綠化植物葉片養分含量和葉綠素熒光的影響

劉落魚，潘 瀾，侯曉麗，許建新 ，薛 立

（1.華南農業大學林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642；2.深圳市鐵漢生態環境股份有限公司，廣東 深圳 518040）

垂直綠化作為園林綠化的一種特殊形式，利用藤本植物和矮小喬灌木對墻面、窗臺、棚架、高架橋和屋頂等建筑構筑物進行綠化美化［1-2］，從而能夠充分利用空中優勢巧妙提高植被覆蓋率和城市綠量，豐富城市景觀層次［3］。垂直綠化能夠顯著降低建筑物圍護結構的極端高溫，有效保護建筑物，延長建筑物壽命［4-5］。此外，垂直綠化能有效降低周圍小氣候溫度、增加空氣濕度［5-6］和隔離噪音［7-8］，對提高城市人居環境質量和改善生態環境具有重要的意義［9-10］。目前對垂直綠化植物的研究大多集中在其生態效益評價［1］、生長習性［11］和品種選擇［12］等方面，而關于栽培基質對植物生理生態影響方面的研究較少。基質是栽培高質量植物的最重要因素［13］，基質栽培方式成本低、低碳環保、肥料利用率高、實用性和生產可控性強，是目前垂直綠化中廣泛采用的栽培方式。由于目前垂直綠化基質材料來源廣泛，具有多樣性和不穩定性，同時由于植物生長需求各異，不同栽培基質對植物生長發育［14-15］和光能利用特性［16］有顯著影響。

本研究采用兩種栽培基質，一種是陶粒、椰糠和珍珠巖等為成分的混合基質，另一種為輕型有機海綿基質，兩者皆有重大的應用潛力和研究意義［17］。綠蘿（又名黃金葛、魔鬼藤，Epipremnum aureumJade）和金葉綠蘿（又名金葉葛，Epipremnum aureumGolden Pothos）同屬天南星科（Araceae）麒麟葉屬（Epipremnum），密葉朱蕉（Dracaena deremensisCompacta）屬龍舌蘭科（Agavaceea）龍血樹屬（Dracaena），都為華南地區常見的室內綠化裝飾植物。本文以以上3種垂直綠化植物為研究對象，測定和分析其在兩種基質的葉片養分含量、比葉重、SPAD值和葉綠素熒光等指標，以期為篩選栽培基質、提高綠化植物的生態效益提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在深圳市福田區農科商務辦公樓垂直綠墻進行。自2015年3月1日開始，用兩種基質在同種垂直綠墻進行3種垂直綠化植物種植試驗，在2015年7月1日進行植物葉片養分和葉綠素熒光參數等的測定，試驗時間為4個月，期間不施肥，完全隨機區組設計。試驗開始時3種植物的生長情況見表1。采用兩種基質進行室內垂直綠化植物試驗，分別為混合基質（陶粒、椰糠和珍珠巖按照1∶1∶1配置）和輕型有機海綿基質，基質含水量均為47.5%，其相關理化性質見表2。3種垂直綠化植物種植在室內開闊的墻壁，夏天空調全天開放，空氣干燥，室內氣溫平均為23℃。試驗期間垂直綠化植物有固定的灌溉系統結構，每隔2 d灌溉1次，每次約為15 min。綠墻頂端裝有光照強度為300 lx的LED燈，光照時間 8：00～18：00。

表1 3種室內垂直綠化植物的生長基本情況

表2 兩種基質的理化性質

1.2 試驗方法

1.2.1 比葉重和葉片養分含量的測定 將3種植物的葉片帶回實驗室，測其葉面積，并稱量葉面積對應鮮重后，分別裝入信封中編號，放進80℃烘箱中烘至恒重后，測其葉面積所對應的葉干重，計算比葉重：比葉重（g/m2）=總葉干重/總葉面積。然后把樣品充分粉碎，分別取10 g用于測定分析養分。N含量用濃H2SO4混合催化法消煮，采用半微量凱氏定氮法測定；P和K含量分析待測液先用H2SO4-H2O2消煮，然后采用鉬銻抗比色法測定P含量、采用火焰光度法測定K含量；Ca、Mg含量采用原子吸收分光光度法［18］測定。

1.2.2 葉片葉綠素熒光參數和相對葉綠素含量（SPAD）的測定 在早上 9：00～11：00，選取3種植物長勢一樣的幼苗各3株，在第3位至第8位功能葉間選取3枚葉片。（1）葉綠素熒光參數測定：采用脈沖調制熒光儀（OS-1P，OPTI-sciences，USA）進行測定，每個葉片測3次，經過30 min暗適應后的3種植物葉片，在活化光為3 000 μE和測量光為175 μmol/m2·s的非化學淬滅模式下測定光下初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、任意時間實際熒光（F′）、光適應下最大熒光（Fm′）。根據以上參數計算變動熒光值（Fv）、PSⅡ最大光化學效率（Fv /Fm）、PSⅡ實際光化學效率（Y（Ⅱ））、表觀光合電子傳遞速率（ETR）、非光化學淬滅（NPQ）［19］。（2）SPAD值測定：選取3種植物各30枚葉片，用SPAD值測定儀測量，然后取其平均值。

1.3 數據統計分析

利用Excel對數據進行平均值、標準偏差處理和圖表繪制，利用SAS 9.4統計分析軟件對葉片養分、比葉重、SPAD和熒光參數進行Duncan多重比較、相關性分析和主成分分析［20］。

2 結果與分析

2.1 不同基質對3種垂直綠化植物的葉片養分含量的影響

在室內溫度平均為23℃、光照強度為175 μmol/m2·s的LED燈、水量為每隔 2 d灌溉15 min和基質含水量均為47.5%的相同室內環境下，同種植物的葉片養分含量因栽培基質的不同而具有顯著差異（圖1）。在混合基質中生長的綠蘿、金葉綠蘿和密葉朱蕉3種植物的葉片N含量分別比海綿基質中同種植物顯著高41.39%、5.46%和14.03%。在混合基質中，綠蘿和金葉綠蘿葉片P和K含量顯著高于海綿基質中生長的植物，而密葉朱蕉與此相反。在混合基質中，3種植物葉片Ca和Mg含量顯著低于海綿基質中生長的植物。

2.2 不同基質對3種垂直綠化植物比葉重的影響

在相同室內環境下，同種植物的比葉重因栽培基質的不同而具有顯著差異（圖2）。在混合基質中，綠蘿和金葉綠蘿的比葉重比在海綿基質中生長的植物顯著高57.86%和60.46%，而密葉朱蕉的差異不顯著。

2.3 不同基質對3種垂直綠化植物SPAD值的影響

從圖3可以看出，在相同室內環境下，同種植物的SPAD值因栽培基質的不同而具有顯著差異。在混合基質中生長的綠蘿、金葉綠蘿和密葉朱蕉3種植物的葉片SPAD值分別比海綿基質中生長的同種植物顯著高出34.16%、40.64%和149.78%。

2.4 不同基質對3種垂直綠化植物葉綠素熒光生理特性的影響

由圖4可知，在相同室內環境下，在混合基質中生長的3種植物的Fv /Fm、Y（Ⅱ）、ETR和NPQ顯著高于海綿基質中生長的植物。在混合基質中生長的綠蘿、金葉綠蘿和密葉朱蕉3種植物的葉片Fv /Fm值分別比海綿基質中生長的同種植物顯著高103.09%、108.90%和108.09%，葉片Y（Ⅱ）分別比海綿基質中生長的同種植物顯著高104.13%、155.81%和168.02%，葉片ETR分別比海綿基質中生長的同種植物顯著高104.28%、155.94%和169.28%，葉片NPQ分別比海綿基質中生長的同種植物顯著高122.57%、117.50%和121.12%。說明在相同室內環境下，培養基質對植物的熒光特性有顯著影響。

圖1 兩種基質培養下3種垂直綠化植物的葉片養分含量

圖4 兩種基質培養下3種垂直綠化植物的葉綠素熒光參數

圖2 兩種基質培養下3種垂直綠化植物的葉片比葉重

2.5 N含量、SPAD值與葉綠素熒光參數的相關性分析

通過SAS 9.4統計分析軟件中的線性回歸分析，得出在不同基質中生長的3種植物葉片N含量、SPAD值分別與葉綠素熒光參數的線性關系。結果表明，在不同基質中生長的3種植物的N含量、SPAD值與葉綠素熒光參數的相關性具有差異性。由表3可知，在基質中生長的植物N含量、葉片SPAD值分別與Fv /Fm、Y（Ⅱ）、ETR和NPQ呈極顯著正相關，表明在混合基質中生長的植物N含量和SPAD值與葉綠素熒光指標存在著密切聯系；在海綿基質中生長的植物N含量與Fv /Fm、Y（Ⅱ）和ETR呈極顯著正相關，與葉片SPAD值與Y（Ⅱ）呈顯著正相關。

表3 N含量和SPAD值與葉綠素熒光參數的相關性

2.6 主成分分析法對各環境下的垂直綠化植物葉綠素熒光參數的綜合評價

本研究采用主成分分析方法綜合評價兩種基質中栽培的3種植物的熒光指標。主成分分析保留原資料大部分信息，將多個參與的指標化為少數相互多獨立的綜合指標，每一個綜合指標代表一個分量，據累計貢獻率（≥85%）來確定主成分個數。在兩種基質環境中，前兩個主成分的累計貢獻率已超過85%，其對應較大的特征向量的評價指標為Fv/Fm、Y（Ⅱ）和ETR，故用前兩個主成分描述3種垂直綠化植物在不同基質下的葉綠素熒光特性。在主成分分析前利用極差法對各指標數值進行標準化，生理指標的標準化公式為：

圖3 兩種基質培養下3種垂直綠化植物的葉片SPAD值

X=（x-xmin）/（xmax-xmin）

式中，X為標準化后所得數據，x為某項指標的原始數據，xmin為某項指標原始數據的最小值，xmax為某項指標原始數據的最大值。用標準化后的值計算各個生理指標的得分，對3種植物葉綠素熒光指標進行綜合排序，得出3種植物的光合生理強弱。由表4可知，在混合基質中，3種植物的主成分得分高于在海綿基質中的得分。

表4 3種垂直綠化植物葉綠素熒光參數的主成分分析

3 結論與討論

本試驗結果表明，混合基質栽培的3種植物葉片N含量顯著高于在海綿基質中的植物，且混合基質栽培的綠蘿和金葉綠蘿葉片P和K含量顯著高于在海綿基質中的植物。作為植物生長階段中最重要的養分限制元素，基質的C/N比影響基質微生物對N元素的需求，當C/N比過高且大于30∶1時，大多數N元素將被基質微生物所吸收，會導致植物對N的吸收利用不足［21］。同時，海綿基質pH值較高有利于微生物滋生［22］，加劇了基質微生物對N的爭奪，進一步降低了3種植物葉片N的吸收利用。植物體內的N和P在吸收利用上相互依賴且N可以促進植物對P的吸收［23］，所以混合基質栽培中的綠蘿和金葉綠蘿葉片P含量顯著高于在海綿基質中的植物。此外，基質電導率是反映基質可溶解性鹽濃度的指標［21］，海綿基質電導率較高表明鹽濃度較高，因而對植物生長有抑制作用［24］，限制了植物養分吸收。同時，由于海綿基質的總孔隙度（40%）較小，雖然利于植物固定，但不利于根系發育，影響了植物對營養元素的吸收。但在混合基質栽培的密葉朱蕉對P和K元素的吸收顯著低于在海綿基質中的植物，這是由于不同植物自身遺傳和生理特性的差異，而造成對不同基質中養分的吸收能力和敏感度不同［25］。在混合基質中，3種植物對金屬元素（Ca、Mg）的吸收顯著低于在海綿基質中，這是因為海綿基質的pH值較高，有利于植物更好地吸收金屬離子［26］。

在混合基質中的綠蘿和金葉綠蘿的比葉重顯著高于海綿基質中的植物。N是構成蛋白質和葉綠素的重要元素，常綠植物通常分配較高比例的N元素于非溶性蛋白，用于構建細胞構造，其中包括增加葉肉細胞密度、增強其細胞壁韌性以抵御環境脅迫和病蟲害侵蝕［27］。因此，在混合基質中生長的植物的葉片N含量較高，可以增強細胞壁組分硬度和碳同化，從而提高比葉重和植物光合利用能力［28］。兩種基質中生長的密葉朱蕉的比葉重差異不顯著，可能是因為不同植物對各自所處的外界環境的適應策略不同所導致［29］。混合基質中生長的密葉朱蕉的葉片P和K含量較海綿基質中的植物低，也進一步限制了其光合產物的積累［30］。本研究中，在混合基質中生長的3種植物SPAD值顯著高于在海綿基質中的植物，一方面由于在混合基質中3種植物的N含量較高，有利于植物葉片中葉綠素的合成［31］；另一方面可能由于海綿基質具有較高的電導率，且高pH值進一步促進了高電導率［32］，因此海綿基質可溶解性鹽濃度高于混合基質，可加速植物葉片細胞中葉綠素和葉綠體蛋白的解離，引起葉綠素酶活性下降，導致葉綠素分解［33］。

Fv /Fm、Y（Ⅱ）、ETR和NPQ常被用作環境脅迫程度的指標和探針［34-36］。本研究中混合基質培養的3種植物的以上指標均顯著高于海綿基質，說明混合基質中生長的植物具有較高的光化學效率和耐環境脅迫能力［37］，能更好地適應垂直綠化室內生長環境。3種植物葉片N含量與Y（Ⅱ）和ETR呈極顯著正相關關系，與NPQ呈顯著正相關關系，這與前人的研究結果［38-40］相似，原因是葉片高N含量對葉綠素熒光參數Fv /Fm和NPQ有一定的促進作用，有利于葉片所吸收的光能更充分地用于光合作用，從而提高光能利用轉化率［41-45］。同時，葉片較高的N含量促使植物能夠及時有效地修復PSⅡ反應中心蛋白，提高光合效率［43］。

植物葉片SPAD值與Y（Ⅱ）呈極顯著正相關關系，與Fv /Fm、ETR呈顯著正相關關系，與吳曉麗等［44］的研究結果一致。葉綠素含量是反映植物光合能力的重要指標，SPAD值能間接表征植物葉片葉綠素含量和含氮量的變化趨勢［45］。Fv /Fm常用來度量植物葉片PSⅡ原初光能轉換效率，反映PSⅡ利用光能的能力。高Fv /Fm有利于提高作物的光能轉化效率，為暗反應的碳同化積累更多能量，說明在混合基質中生長的3種植物葉片光合機構較活躍，碳同化能力較強，光能轉化效率較高［46］。

主成分分析表明3種植物光能利用能力受基質性質影響，在混合基質中生長的植物葉綠素熒光能力較強，與前面的討論結果一致。因此，在混合基質中栽培植物，更有利于其光能利用效率的提高。綜上所述，不同栽培基質會顯著影響垂直綠化植物葉片養分含量、SPAD值和葉綠素熒光參數，因而造成不同基質中植物光能利用效率的差異。建議室內垂直綠化系統采用混合基質栽培植物，從而提高植物養分狀況和光合機構的功能，并進一步提升室內垂直綠化植物的生態效益。