美系杜洛克種豬體尺性狀遺傳參數(shù)估計(jì)及其與生長(zhǎng)性狀的關(guān)系研究

莊站偉，付帝生，丁榮榮 ，楊 明 ，李紹云 ，吳珍芳 ，，楊 杰，鄭恩琴

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院/國家生豬種業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510642；2.廣東溫氏食品集團(tuán)股份有限公司/國家生豬種業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東 新興 527400）

豬的外部性狀是一類重要的表型性狀，在豬的育種中，育種人員往往很重視豬的外部評(píng)價(jià)。對(duì)豬外部性狀的遺傳參數(shù)已有諸多研究［1-2］，這些研究加快了相關(guān)性狀的遺傳改良進(jìn)展。體尺性狀（主要包括體長(zhǎng)、體高和管圍）是豬外部性狀中較為重要的性狀，雖然其測(cè)定記錄不容易獲得，但相對(duì)于外表外部特征描述，體尺性狀在反映豬應(yīng)對(duì)環(huán)境等方面的表現(xiàn)更為客觀［3］。豬的生長(zhǎng)性狀是重要的經(jīng)濟(jì)性狀，是影響?zhàn)B殖企業(yè)經(jīng)濟(jì)效益的重要因素之一。全國生豬遺傳改良計(jì)劃實(shí)施方案中關(guān)于種豬選種，主要考慮豬的生長(zhǎng)性狀，包括達(dá)100 kg體重日齡、100 kg活體背膘厚。在育種實(shí)踐中，體尺性狀也常被作為重要的輔助性狀進(jìn)行測(cè)定，并評(píng)估其與生長(zhǎng)性狀之間的相關(guān)性。有關(guān)對(duì)杜洛克豬［4］、長(zhǎng)白豬［5］和漢普夏豬［6］體長(zhǎng)性狀的遺傳力評(píng)估研究表明，體長(zhǎng)性狀與生長(zhǎng)性能有關(guān)，且為中等以上遺傳力。而其他體尺性狀的相關(guān)研究報(bào)道不多，與生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性仍不明晰。

隨著高密度分子標(biāo)記的開發(fā)利用，基因組選擇技術(shù)在動(dòng)植物育種中發(fā)揮著重要作用［7-8］，而目標(biāo)性狀遺傳參數(shù)的準(zhǔn)確估計(jì)能提高選種準(zhǔn)確性。美系杜洛克種豬作為終端父本，在我國豬的育種和商業(yè)化養(yǎng)殖中應(yīng)用非常廣泛，如能加快杜洛克種豬生長(zhǎng)性狀的遺傳改良，則會(huì)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)效益。因此，充分研究體尺性狀與生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)顯得尤為重要。由于遺傳參數(shù)具有群體特異性，因此有必要對(duì)某一特定豬群進(jìn)行遺傳參數(shù)的估計(jì)［9］。本研究通過對(duì)美系杜洛克種豬的體尺性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)，并評(píng)估其與生長(zhǎng)性狀的遺傳相關(guān)性，旨在為該群體的遺傳改良和評(píng)估奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源及測(cè)定方法

選取2011—2016年廣東溫氏食品集團(tuán)股份有限公司種豬分公司5個(gè)核心育種場(chǎng)的美系杜洛克種豬體尺和生長(zhǎng)性狀測(cè)定記錄。體尺性狀中的體長(zhǎng)（BL）、體高（BH）和管圍（CC）在終測(cè)（100 kg）時(shí)測(cè)定，生長(zhǎng)性狀包括達(dá)100 kg體重日齡（AGE）、100 kg體重背膘（BF）和體重在30～100 kg時(shí)的料重比（FCR）。其中，BL、BH和CC的具體測(cè)定方法參照文獻(xiàn)［10］，AGE、BF根據(jù)《全國生豬遺傳改良計(jì)劃》中的校正公式［11］進(jìn)行校正。

1.2 數(shù)據(jù)處理和分析

采用Excel軟件剔除系譜和表型錯(cuò)誤的個(gè)體，選定平均數(shù)±3倍標(biāo)準(zhǔn)差（即μ±3SD）作為正常值范圍。采用SAS9.3軟件對(duì)體尺性狀進(jìn)行固定效應(yīng)分析，固定效應(yīng)包括測(cè)定場(chǎng)（Farm）、測(cè)定年季（YS）和性別（Sex）。采用DMU軟件［12］進(jìn)行加性遺傳方差組分估計(jì)。DMU軟件可以用來分析非正態(tài)分布和正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，配合多種模型計(jì)算方差組分和遺傳參數(shù)。本試驗(yàn)采用約束最大擬然（restricted maximum likelihood，REML）法估計(jì)方差組分，其由期望最大化（expectation maximization，EM）和平均信息（average information，AI）算法相結(jié)合而得。

1.3 固定效應(yīng)水平劃分

體尺測(cè)定場(chǎng)劃分為5個(gè)水平（測(cè)定場(chǎng)1至場(chǎng)5）；測(cè)定年份劃分為6個(gè)水平（2011—2016年，每年為1個(gè)水平）；結(jié)合廣東省的氣候特點(diǎn)，將測(cè)定季節(jié)劃分為4個(gè)水平，分別為春季（3～5月）、夏季（6～8月）、秋季（9～11月）和冬季（12～2月）［13］；性別劃分為2個(gè)水平（公、母）。

1.4 統(tǒng)計(jì)模型

1.4.1 固定效應(yīng)模型 不同效應(yīng)對(duì)體尺性狀的影響不一，本研究分析了1.3中劃分的固定效應(yīng)對(duì)各性狀表型的影響，并利用SAS9.3 GLM進(jìn)行分析，模型如下：

式中，yijk為性狀表型值（體尺性狀），ysi為測(cè)定場(chǎng)、年季，sexj為測(cè)定個(gè)體的性別，eijk為隨機(jī)殘差。

1.4.2 方差組分模型 方差組分模型如下：

式中，y為個(gè)體觀測(cè)值；b為固定效應(yīng)向量，包括場(chǎng)、年季效應(yīng)和性別效應(yīng)；a為動(dòng)物個(gè)體加性效應(yīng)；l為個(gè)體出生時(shí)所在的窩效應(yīng)；e為殘差效應(yīng)；X、V1、V2分別為b、a、l的結(jié)構(gòu)矩陣。利用DMU軟件計(jì)算各性狀間遺傳相關(guān)，遺傳力的標(biāo)準(zhǔn)誤采用Klei等［14］的方法估計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 體尺性狀的表型值統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)

分別對(duì)各性狀的測(cè)定記錄進(jìn)行篩選，得到有效數(shù)據(jù)，并統(tǒng)計(jì)體尺性狀的基本統(tǒng)計(jì)量。從表1可知，BL、BH和CC性狀的記錄數(shù)都在14000條以上，其平均值分別為115.75、61.30、18.46 cm。另外，本研究群體中體尺性狀的變異系數(shù)均在5%以下，反映出個(gè)體間表型值差異不大，表明前期育種時(shí)對(duì)體尺性狀的初步選擇具有一定效果。

2.2 影響體尺性狀的固定效應(yīng)分析

從體尺性狀的固定效應(yīng)分析結(jié)果（表2）可知，年季效應(yīng)和性別效應(yīng)對(duì)各個(gè)性狀的影響均達(dá)到極顯著水平，場(chǎng)效應(yīng)對(duì)CC性狀的影響達(dá)顯著水平，對(duì)其余各性狀的影響達(dá)極顯著水平，可用于選擇的遺傳方差統(tǒng)計(jì)模型。

表1 體尺性狀的表型基本統(tǒng)計(jì)量

表2 體尺性狀的固定效應(yīng)分析

2.3 體尺性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)

本研究中杜洛克豬體尺性狀的遺傳力變化范圍為0.160～0.352（表3），其中BL、BH為中等遺傳力性狀，CC為低遺傳力性狀。各性狀的窩效應(yīng)值變化范圍為0.184～0.221，說明杜洛克豬體尺性狀存在明顯的窩效應(yīng)，可能是由生存環(huán)境及進(jìn)食情況的差異引起的。

表3 體尺性狀的方差組分和遺傳參數(shù)

2.4 體尺和生長(zhǎng)性狀的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)

從表4可知，體尺性狀和生長(zhǎng)性狀之間的遺傳相關(guān)變化范圍在-0.411～0.083之間，變化范圍跨度較大，其中，CC與AGE呈現(xiàn)強(qiáng)負(fù)相關(guān)（-0.411），BH與BF呈弱正相關(guān)（0.083）。體尺性狀和生長(zhǎng)性狀間的表型相關(guān)變化范圍在-0.333～0.039之間，除BH與BF為正相關(guān)外，其余各性狀呈現(xiàn)不同程度的負(fù)相關(guān)。其中，BL與AGE呈現(xiàn)較強(qiáng)負(fù)相關(guān)（-0.333）。體尺性狀間遺傳和表型相關(guān)變化范圍分別為0.552～0.674、0.100～0.568，呈不同程度的強(qiáng)遺傳正相關(guān)。生長(zhǎng)性狀間遺傳和表型相關(guān)變化范圍分別為 -0.091～0.306、-0.079～0.345，其中，AGE和BF遺傳和表型均為負(fù)相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

本研究選取的杜洛克豬群體，體尺性狀表型記錄數(shù)均在14 000條以上，變異系數(shù)較低（4.07%～4.91%），并且各性狀表型值標(biāo)準(zhǔn)差較小，表明數(shù)據(jù)均一性較好，具有代表性。而不同研究群體的群體結(jié)構(gòu)和數(shù)據(jù)情況會(huì)有差異，進(jìn)而影響方差組分的估計(jì)結(jié)果。本研究中體長(zhǎng)、體高和管圍性狀的加性遺傳方差均高于葉健等［15］報(bào)道的結(jié)果，這可能是由群體的差異引起的；固定效應(yīng)分析結(jié)果與郭建鳳等［16］的研究結(jié)果一致。此外，Crump等［17］研究發(fā)現(xiàn)，模型中不加入窩效應(yīng)會(huì)使遺傳力的估計(jì)值高10%左右，因此窩效應(yīng)也應(yīng)考慮在內(nèi)。

表4 體尺和生長(zhǎng)性狀間的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)

Knauer等［18］研究表明，體尺性狀的遺傳力一般在 0.11～0.53之間；Fukawa等［4］研究得到杜洛克豬群體體長(zhǎng)和體高性狀遺傳力的估計(jì)值分別為0.294和0.333，與本研究結(jié)果基本一致；Ishida等［5］研究得到長(zhǎng)白豬群體體長(zhǎng)和體高性狀遺傳力的估計(jì)值分別為0.43和0.39，大于本研究的遺傳力估計(jì)值；葉健等［15］研究大白豬群體上述性狀的遺傳力，得到估計(jì)值分別為0.25和0.21，低于本研究結(jié)果。而本研究中管圍性狀的遺傳力估計(jì)值為0.160，低于Ohnishi等［3］對(duì)杜洛克豬管圍性狀的研究結(jié)果。綜合前人對(duì)杜洛克豬體尺性狀遺傳力的估計(jì)值以及本研究結(jié)果，通過與不同群體對(duì)比可發(fā)現(xiàn)，同為西方優(yōu)質(zhì)豬種，體尺性狀的遺傳力存在一定共性，即體長(zhǎng)和體高的遺傳力均在中等及以上遺傳力水平。但對(duì)管圍性狀遺傳力的研究則有差異，本研究中管圍性狀遺傳力相對(duì)較低。因此，對(duì)于遺傳力較高的性狀，如體長(zhǎng)和體高，在制定育種計(jì)劃和選擇方法時(shí)，通過對(duì)個(gè)體的選擇可加快遺傳進(jìn)展，而對(duì)于低遺傳力性狀（如管圍），可通過常規(guī)育種手段（如雜交）進(jìn)行性狀改良，以期獲得雜種優(yōu)勢(shì)［19］。

本研究結(jié)果表明，除體高與背膘和飼料轉(zhuǎn)化率為正遺傳相關(guān)外，體尺性狀與生長(zhǎng)性狀間存在負(fù)遺傳相關(guān)。Fukawa等［4］報(bào)道背膘與體長(zhǎng)和體高性狀的遺傳相關(guān)分別為-0.42和-0.38，而Steenbergen等［2］的研究結(jié)果并未發(fā)現(xiàn)其存在相關(guān)性， Johnson等［20］研究也表明背膘與體尺性狀的遺傳相關(guān)并不清晰。在本研究群體中，背膘與體長(zhǎng)和管圍呈負(fù)遺傳相關(guān)（-0.115～-0.099），而與體高呈正遺傳相關(guān)，若以此推斷，則意味著降低背膘可能會(huì)引起體長(zhǎng)增加，而體高與背膘產(chǎn)生協(xié)調(diào)變化的選擇反應(yīng)，但其相關(guān)性還有待進(jìn)一步研究。盡管計(jì)算出了體尺性狀和生長(zhǎng)性狀的遺傳相關(guān)，但有些性狀并不適合直接用于選擇［3］。如以體高性狀較低來選擇種豬，則背膘也相對(duì)較薄，達(dá)100 kg體重日齡則會(huì)增加，這將導(dǎo)致飼養(yǎng)成本增加，效益減少。此外，本研究發(fā)現(xiàn)體尺性狀間遺傳相關(guān)均呈強(qiáng)正相關(guān)（0.5以上），表明性狀間有較強(qiáng)協(xié)調(diào)選擇的潛力，提示選種時(shí)可將體長(zhǎng)、體高和管圍進(jìn)行加權(quán)后計(jì)入體型評(píng)分，從而增加選種評(píng)估的準(zhǔn)確性。

豬是一個(gè)有機(jī)的整體，機(jī)能和結(jié)構(gòu)是相互聯(lián)系的。有研究表明，杜洛克豬在進(jìn)化過程中受到高強(qiáng)度的人工選擇，從而使其遺傳連鎖不平衡程度很高［21-22］，因此體尺在一定程度上也反映了其潛在利用價(jià)值。本研究結(jié)果表明，體長(zhǎng)和體高為中等遺傳力性狀，管圍為低遺傳力性狀，由體尺和生長(zhǎng)性狀間表型和遺傳相關(guān)性分析可知，生長(zhǎng)性狀在一定程度上受到體尺的影響，其中體尺性狀的選擇對(duì)背膘和達(dá)100 kg體重日齡均有促進(jìn)作用。這可能與目前選種時(shí)普遍較為重視選擇利用瘦肉型豬有關(guān)，也表明對(duì)體尺表型的“預(yù)選種”具有一定依據(jù)。大型養(yǎng)殖企業(yè)正在發(fā)展利用基因組選擇技術(shù)，可將體尺性狀作為輔助選擇，以期獲得更好的遺傳進(jìn)展，得到更加準(zhǔn)確的遺傳趨勢(shì)，進(jìn)一步提高選種準(zhǔn)確性，提高企業(yè)效益。