基于Genstat GGE雙標圖評價甘肅省馬鈴薯區域試驗的參試品種和試點

李建武，李高峰，文國宏，張 榮，馬 勝，齊恩芳，賈小霞

(1.甘肅省農業科學院 馬鈴薯研究所,蘭州 730070；2.農業部西北旱作馬鈴薯科學觀測實驗站，甘肅渭源 748201)

高產、穩產和廣適性一直是農作物品種最重要的經濟性狀和育種目標，但是農作物在不同環境中普遍存在的基因型與環境的互作效應增加了廣適性品種選育的難度[1]。馬鈴薯塊莖產量、淀粉含量等重要農藝性狀是受多基因控制的復雜遺傳性狀，受遺傳效應、環境效應及基因型與環境的互作效應的多因素綜合影響，在不同區域、年際間表現高產穩產的品種具有較廣泛的適應性，推廣利用價值更大。品種的穩定性和豐產性是評價品種優劣的重要參考指標，一般由基因型與環境互作效應來衡量[2]，在選育和評價廣適性品種的過程中起關鍵作用。

近年來，由Yan等[3]以雙標圖數學原理為基礎創建GGE(Genotype main effect plus genotype-environment interaction)，綜合考慮基因型主效應(Genotype，G)及其與環境的互作效應(Genotype × Environment interaction，GE)，可以有效地評價品種、試點和品種適應區域，已被廣泛應用于多種作物[4-7]及馬鈴薯的品種分析[2,8-9]。石強等[8]以貴州省馬鈴薯區域試驗中11 個參試品種在5 個試點的產量和農藝性狀為材料，利用GGE-biplot軟件GGE雙標圖進行綜合分析，篩選出比較理想的馬鈴薯品種和區域試點。李亞杰等[2]采用貴州省2 a 8個試點9個品種(系)組成的馬鈴薯區域試驗的產量資料，通過GGE-biplot軟件的GGE雙標圖法綜合分析馬鈴薯基因型與環境互作效應對試點代表性與鑒別力、品種豐產性與穩定性的影響，認為GGE雙標圖是研究不同環境下馬鈴薯產量更加科學、直觀有效的分析方法。Genstat統計分析軟件是在20世紀60年代由英國洛桑試驗站的科學家們研發，歷史悠久，并且不斷更新[9]。Genstat的GGE Biplot雙標圖基于菜單操作，簡單方便，在多環境試驗中應用較多[10-11]。基于Genstat的GGE雙標圖在國外馬鈴薯方面的應用已有報道，但在國內的應用報道較少，Gedif等[12]以CIP(the International Potato Center，國際馬鈴薯中心)的8個馬鈴薯基因型材料和5個試點的試驗數據，利用Genstat軟件GGE雙標圖分析，認為埃塞俄比亞的Amhara地區理想的測試地點是Serinka，理想的馬鈴薯品種為‘CIP-396004.337’。

本研究以2007-2008年甘肅省馬鈴薯區域試驗的塊莖產量為材料，采用Genstat GGE雙標圖分析參試品種的豐產性、穩定性、適應性與環境的相關性及試點的代表性，為馬鈴薯的新品種選育和育成品種適宜區的確定提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試材料為2007-2008年參加甘肅省馬鈴薯區域試驗的11個品種(系)，分別為‘隴薯8號’(G1)、‘隴薯9號’(G2)、‘甘農薯5號’(G3)、‘天薯10號’(G4)、‘L0227-18’(G5)、‘98-6-2’(G6)、‘35-62’(G7)和‘34-126’(G8)，以‘隴薯6號’(G9)為對照品種。試驗點為7個，分別為會川(E1)、天水(E2)、臨夏(E3)、安定(E4)、宕昌(E5)、靜寧(E6)和秦王川(E7)，各試點環境因子見表1。

1.2 試驗設計

采用隨機區組排列，各參試品種在每個試點隨機種植，重復3次。小區面積20 m2，長6.67 m，寬3.00 m。每小區種植5行，行距60 cm，株距33.33 cm，每行20株，共100株。試驗地四周種植保護行，馬鈴薯生育期內不防治病蟲害，中耕除草等農事操作均與當地大田相同。

1.3 數據分析

對品(種)系的塊莖產量數據采用Excel 2010 整理編輯，運用Genstat統計分析軟件進行聯合方差分析和GGE biplot雙標圖分析[1,9,13]。

2 結果與分析

2.1 馬鈴薯塊莖產量方差分析

對2007-2008年甘肅省馬鈴薯區域試驗參試品種的塊莖產量進行聯合方差分析，結果(表2)表明，在塊莖產量表型變異來源中，基因型主效應(G)、環境主效應(E)和基因型與環境互作效應(GE)均達到極顯著水平，所占的變異平方和分別是35.6%、25.1%和26.4%，E和G×E的比例非常接近。基因主效應是馬鈴薯塊莖產量變異的主要來源，但受環境主效應和基因型與環境互作效應影響較大，采用GGE模型剔除環境效應，以便綜合評價參試品種的基因型。并對基因型與環境的互作效應進一步分析，劃分各參試品種的適宜種植區域。

2.2 馬鈴薯品種的豐產性和穩產性

參試馬鈴薯品種在各個試點2 a的小區塊莖產量見表3。

應用GGE雙標圖可以有效解釋G和GE互作的變異(86.73%)。豐產性與穩產性功能圖(圖1)中帶箭頭的直線為平均環境軸，正方向為品種的平均高產方向，各品種圖標在平均環境軸上垂足越靠近正方向表示其豐產性越好。由圖1可以看出，各參試品種的豐產性依次為G2>G5>G4>G1>G9>G3>G7>G8>G6，表明G2、G5、G4、G1豐產性較好，G6和G7豐產性較差。

表2 2007-2008年甘肅省馬鈴薯區試品種塊莖產量的聯合方差分析Table 2 Combined analysis of variance for tuber yield from the Gansu province regional trails in 2007-2008

表3 2007-2008年參試品種在各試點的小區塊莖產量(kg/20 m2)Table 3 Tuber yield of tested varieties at different testing sites in 2007-2008

與平均環境軸垂直的軸代表品種的穩定性，距離平均環境軸越近，穩產性越好(圖1)，參試品種穩產性順序為G3>G1>G5>G2>G4>G6>G7>G8>G9,表明G1穩定性較好，G9穩定性最差， G3穩定性最好，但豐產性較差。

以平均環境軸上的箭頭為圓心畫圓，越靠近中心圓的品種豐產性與穩定性綜合表現最好。由圖2可知，品種的豐產穩產綜合順序為G2>G5>G4>G1>G3>G9>G7>G8>G6，因此，G2、G5、G4和G1豐產性高，穩產性也較好，與圖1結果一致。

圖1 GGE 雙標圖分析參試馬鈴薯品種的豐產性與穩產性Fig.1 Yield performance and stability of tested potato cultivars based on GGE-biplot analysis

圖2 GGE 雙標圖綜合排序參試馬鈴薯品種Fig.2 Rankingof tested potato cultivars based on GGE-biplot analysis

2.3 馬鈴薯品種的適應性

在GGE雙標圖品種適應性功能圖(圖3)中，將位于最外側的品種圖標依次連接構成一個多邊形，經過坐標軸原點和多邊形各邊的垂線將多邊形劃分成不同的扇形區域，代表不同的試驗環境，位于多邊形角頂的品種是該扇區試驗環境中表現最好的品種,試驗環境代表的生產區域就是該品種的最適宜種植區域，而位于多邊形內、靠近原點的品種是對環境變化不敏感的品種。由圖3可知，參試品種中位于多邊形角頂的品種為G2、G9、G8、G6，多邊形被分成4個扇形區，7個試點分布在其中的2個扇形區內，即7個試點分被為2個類型區。E2、E4 、E5、E6、E7位于第 1 個扇形區，E1、E3位于第 2 個扇形區。在 2 個扇形區表現最好的品種分別為G2和G9，而品種G5、G1、G3對環境變化反應不敏感。結果表明，品種G2在E2、E4、E5、E6、E7環境中的產量最高，適宜在類似區域種植，品種G9在E1、E3環境中的產量最高，適宜在類似環境種植，G1穩定性較好，適宜在以上7個試點及類似區域種植。

圖3 GGE雙標圖分析參試品種的適應區域Fig.3 Suitable area of tested potato varieties based on GGE-biplotanlysis

2.4 各試點環境關系

從中心到各環境線段夾角小于90°表示正相關，說明兩個環境對品種排序相似，大于90°表示負相關，說明兩個環境對品種排序相反，等于90°表明兩個環境不相關，環境線段越長表示該試點對品種的區分能力越強，反之亦然。由圖4可以看出，試點E2、E4、E5、E6、E7之間存在緊密正相關，對品種的排序相似；試點E1、E3與E2、E4、E5、E6、E7存在負相關，對品種的排序相反，E1對品種的區分能力最強，而E5對品種的區分能力最弱。

圖4 GGE雙標圖分析各試點環境相關性Fig.4 Environmental relevance of testing sites based on GGE-biplotanlysis

環境之間不相關或負相關表示這些環境屬于不同的類型區域。從圖5可以看出，參試品種在各個試點的產量將7個試點劃分為兩個區域，E1、E3為一個區域，E2、E4、E5、E6、E7為同一個區域。

2.5 試點的代表性和區分能力

區分力和代表性是評價一個試點是否有效的重要指標。對環境平均軸和平均環境值(直線上圓圈表示)畫圓圈，試點所在的圓圈越小，說明該試點整體水平越好，綜合考慮各環境的代表性和對參試品種的區分力，在圖6中，各試點的綜合排序為E4>E3>E2>E1>E6>E5>E7，E4、E3、E2、E1 是較為理想的試點，E7的區分力和代表性最差。

圖5 GGE雙標圖劃分試點環境類型Fig.5 Mega-environment were divided into two types based on GGE-biplotanlysis

圖6 GGE雙標圖評價各試點的代表性和區分力Fig.6 Ranking of testing sites for discriminability and representativeness based on GGE-biplotanlysis

3 結論與討論

嚴威凱[14]認為多點試驗數據分析有三大目標：品種評價、試驗點評價和品種生態區劃分，而基于Genstat的GGE雙標圖可以實現這 3 個目標。本研究利用基于Genstat的GGE雙標圖分析甘肅省馬鈴薯區試中塊莖產量，結合2 a的產量數據，綜合評價各參試品種和試點環境，為甘肅省馬鈴薯育種和區域試驗提供參考。

綜合考慮豐產性和穩產性，表現突出的參試品種依次為‘隴薯9號’‘L0227-18’‘天薯10號’‘隴薯8號’，而‘98-6-2’和‘35-62’豐產性較差，‘甘農薯5號’穩定性最好，但由于其豐產性較差，不建議推廣種植，其中，‘隴薯9號’[15]‘天薯10號’‘隴薯8號’[16]和甘‘農薯5號’均在2010年通過甘肅省農作物品種審定委員會審定。甘肅省區試的7個試點可以分為兩個類型，同一類型內的試點對參試品種產量排序相似，試點E2(天水)、E4(安定)、E5(宕昌)、E6(靜寧)、E7(秦王川)歸屬第1個類型區，E1(會川)和E3(臨夏)同屬第2個類型區，均為二陰地區。

在品種適應性方面，‘隴薯9號’‘L0227-18’‘天薯10號’產量表現突出，適宜在天水、臨夏、宕昌、靜寧、秦王川及類似區域中種植，‘隴薯8號’穩定性最好并具有一定的豐產性，與李亞杰等[17]的研究結果一致，適宜在會川、安定、天水、臨夏、宕昌、靜寧、秦王川及類似區域種植。本研究劃分品種適應區域基于品種的豐產性和穩產性，在適宜區域推廣種植時必須綜合考慮品種的抗病性和其他農藝、經濟性狀。

GGE雙標圖分析各試點的相關性表明，宕昌、靜寧和秦王川之間存在緊密相關性，對參試品種的排序相似，可以根據區試需要調整試點。對7個試點的代表性和區分力分析表明，安定、會川和臨夏是較為理想的試點，具有較好的區分力和代表性，而秦王川的區分力和代表性最差，并且與宕昌、靜寧試點的排序很相似，所以秦王川不適合開展馬鈴薯區試試驗。

依據馬鈴薯區域試驗應具有廣泛的代表性，每個試點能代表當地或類似生態區的生產水平的要求,以及甘肅省氣候和生態環境的類型劃分情況。目前，甘肅省馬鈴薯區域試驗(甘肅省馬鈴薯品種多點聯合試驗)布設會川、安定、臨夏、天水、莊浪、金昌等6個試點，由于各方面的原因，秦王川自2012年開始不再設立馬鈴薯區試(多點聯合試驗)試點[18]，靜寧、宕昌自2016開始不再設立甘肅省馬鈴薯區試(多點聯合試驗)試點，本研究結果與實際情況一致。