雞內源性病毒與其表現型關系

譚艷楊斌李寶貴冉光鑫朱鈺

（黔西南民族職業技術學院 562400）

1 概述

內源性病毒指動物細胞非外源性感染在染色體組上保持著的病毒，一般不以病毒粒子形式傳播，只作為宿主基因的一部分按孟德爾規律遺。雞的內源性病毒包括ev位點、中等重復序列EAV（包括EAV-0、 E33、 E51、EAV-HP或 ev-j、ART-CH），以及高度重復序列CR1幾種成分[1-3]。目前，禽白血病（Avianleucosis,AL）已分離鑒定了A～J10個亞群，通常認為E亞群ALV代表細胞內可移動遺傳成分的反轉錄病毒的進化階段，而其他成分被認為是外源性反轉錄病毒退化的前病毒，由于突變失去了產生感染性病毒的能力。禽白血病內源性病毒位點存在的利弊一直存有爭議。有研究表明，雞的多個內源性病毒能表達，可能與外源性ALV的致病性、重組變異等有密切關系。同時，有學者研究表明，無論是能表達完整病毒還是不能完整表達病毒粒子，均會表達相關的蛋白影響雞的白血病的病癥和免疫效果。而有部分研究表明，這些內源性病毒位點的存在是有益的，當一只含有TVB*S1（易感B、D、E亞群）基因的雞含有EV3或EV9或EV6時，這些位點的表達會與該受體基因結合從而阻斷外源性或內源性病毒的侵入。雞白血病內源性病毒位點的存在，能作為遺傳標記開展相關研究；本文主要闡述了雞內源性病毒相關的三組關系，擬為雞白血病的研究研究提供一定理論依據。

2 羽速基因與內源性病毒ev21

俄國科學家研究發現雞羽毛生長快慢是由性連鎖的一對等位基因控制的。Warren證實了這一伴性遺傳，并用K表示控制慢羽的等位基因，k+表示控制快羽的等位基因。k+等位基因包含PRLR和SPEF2兩個基因；K等位基因包含PRLR和SPEF2及其部分重復的dPRLR和dSPEF2基因，二者的區別在于是否攜帶ev21序列，該攜帶位點均位于Z染色體上（附圖）。Bacon等（1988）在DNA水平上研究發現慢羽白來航雞的基因K與內源性病毒ev21緊密連鎖。ev21基因的表達產生內源ALV誘發了慢羽雞的免疫耐受，導致慢羽雞對外源性ALV較為敏感。與快羽白來航雞的后代相比，其慢羽雞的后代產蛋率和死亡率均較高；后來的研究也表明ALV-J對不同遺傳背景的白來航品系的感染效果也不同。但ev21對慢羽雞對外源性ALV的免疫機制目前尚不清楚。

3 綠殼蛋雞與EAV-HP

附圖 K/k+等位基因結構

EAV-HP是EAV家族的成員之一，在雞形目中的很多物種中均有發現。EAV-HP具有典型的原病毒結構組成：5'-LTR-gag-pol-env-LTR-3'，全長EAV-HP已經在灰原雞中檢測到。綠殼蛋雞因產綠殼蛋而得名，王哲鵬等和Wragg等發現了綠殼蛋形成的分子機制，即內源性逆轉錄病毒EAV-HP元件以反向插入的方式，整合在溶質載體有機陰離子轉運蛋白家族成員1B3（SLCO1B3）基因的5'-非編碼區，從而啟動了SLCO1B3基因在卵殼腺中的特異性高表達，運輸膽綠素沉積在殼蛋上，形成綠殼蛋。EAV-HP可能在ALV-J以及誘導ALV-J相關疾病中起著重要的作用。據報道，送些元件正是ALV-J的env基因的起源，因為EAV-HP的env區域與ALVJ的env同源性高達97%。EAV-HP對禽白血病的影響機制有待進一步研究探索。

4 雞羽毛白色性狀與禽類內源性逆轉錄病毒

隱性白羽肉雞新品系的培育，一方面能夠使得商品代具備地方雞的外貌特征，另一方面能夠改善肉品質。Chung-MingChang等發現，在雞TYR基因的第四內含子上插入了一段完整的禽白血病內源性逆轉錄病毒，導致第五外顯子缺失，在基因型均為隱性性狀，導致雞的隱性白羽形成。那么，雞TYR基因插入的禽白血病內源性逆轉錄病毒是否會影響雞白血病的感染與進化，值得進一步的研究探討。

PMEL基因編碼雞的顯性白（I）基因座。Kerje等對雞顯性白個體PMEL基因重測序發現，外顯子10上一段9bp的內源性病毒插入與顯性白羽完全連鎖。Clark等研究發現澳大利亞牧羊犬的白色毛色是由于逆轉錄轉座子插入PMEL基因導致的。David等以一個具有顯性白性狀分離的家系為材料，通過連鎖分析的方法發現KIT基因控制著貓的顯性白毛色表型。通過對不同毛色性狀群體KIT基因進行基因重測序發現內源性逆轉錄病毒的插入導致KIT基因的異常表達，從而導致貓的顯性白毛色表型。在色素沉著過程中MITF基因起著關鍵作用，David等利用具有白斑性狀分離的貓的家系為材料，通過連鎖分析和重測序的方法發現MITF基因中一段長度為7125bp的內源性逆轉錄病毒的插入導致了貓的白斑表型。對于白色性狀中內源性逆轉率病毒的插入是否與禽白血病的感染相關值得進一步的探索研究。

5 小結

自然界中存在很多內源性逆轉錄病毒的插入整合位點，本文闡了可能與禽白血病相關的三組關系。作者對ev21對快慢羽雞感染ALV的情況做了初步研究發現慢羽雞因攜帶ev21較快羽雞易感ALV，且感染后具有耐受性，快羽雞與慢羽的天然免疫反應差異顯著。為進一步挖掘內源性逆轉錄病毒對宿主功能基因和疾病的作用機制，闡述內源性病毒與其表現型的關系顯得尤為重要。