在深度學習“細胞呼吸”的過程中感悟生命觀念*

孟凡龍 崔 鴻

（1 華中師范大學生命科學學院 江蘇揚州 225000 2 揚州大學附屬中學東部分校 江蘇揚州 225003）

深度學習（deep learning）概念最早由美國學者Ference Marton 和Roger Saljo 在1976年相對于孤立記憶和非批判性接受知識的淺層學習概念而提出的。深度學習是一個在教師引領下，學生圍繞著具有挑戰性的學習主題，全身心積極參與、體驗成功、獲得發展的有意義的學習過程。在這個過程中，學生掌握學科的核心知識，理解學習的過程，把握學科的本質及思想方法，形成積極的內在學習動機、高級的社會性情感、積極的態度、正確的價值觀，成為既具獨立性、批判性、創造性又有合作精神、基礎扎實的優秀的學習者，成為未來社會歷史實踐的主人［1］。

在2018年江蘇省普通高中學業水平測試（選修科目）說明的變化中，必修模塊I 中“細胞呼吸及其原理的應用”的考查等級要求由B 級提升為C 級，該考點也成為很多模擬試卷中的命題重點。在深度學習理解有關重要概念的基礎上，發現“細胞呼吸”過程中的結構與功能相適應、物質與能量相伴隨、穩態與平衡相吻合、進化與適應相統一，能用生命觀念理解細胞呼吸的過程，形成科學的自然觀和世界觀，指導探究生命活動規律，解決生產生活中的實際問題。

細胞呼吸發生在細胞質基質和線粒體中，在細胞質基質中葡萄糖通過糖酵解形成了丙酮酸和NADH。在缺氧時，丙酮酸被NADH 還原成乳酸或乙醇，形成的NAD+被糖酵解重新利用；若氧氣充足，丙酮酸在膜運輸蛋白的幫助下進入線粒體基質形成NADH 和乙酰CoA，乙酰CoA 通過TCA 循環（即三羧酸循環，又稱檸檬酸循環、Krebs 循環）產生很多的NADH 和FADH2，這些還原型的高能化合物分子中的電子通過線粒體內膜中的電子傳遞鏈，最終傳遞給氧氣，在電子傳遞過程中釋放的能量被用于ATP 的合成，即氧化磷酸化過程。故細胞呼吸過程可以概括為糖酵解→無氧發酵或乙酰CoA→TCA 循環→電子傳遞和氧化磷酸化。

1 “細胞呼吸”中的結構與功能觀

結構與功能觀包括結構決定功能、 結構與功能是統一而相適應的、 整體結構的功能大于局部結構的功能3 個方面。細胞是最基本的生命系統，系統中各要素不是孤立地存在著，每個要素在系統中都處于一定的位置上，起著特定的作用。

線粒體是細胞內TCA 循環、電子傳遞和氧化磷酸化的場所，是產生ATP 的主要場所。線粒體有內、外2 層膜，外膜平整光滑，其磷脂和蛋白質含量幾乎相等。外膜含有孔蛋白，通透性高，ATP、NAD、輔酶A 等可自由通過。外膜含有單胺氧化酶（外膜的標志酶），能夠終止胺神經遞質，還有參與色氨酸降解、脂肪酸鏈延伸的酶，可對將在線粒體基質中進行徹底氧化的物質進行初步水解。

內膜通透性較低，但膜上有完善的運輸系統，為線粒體運輸有用物質行使正常功能提供保證，通常向基質折褶形成嵴，使內膜的表面積極大增加，嵴上有許多規則排列的基粒，即ATP 合酶，它既催化ATP 的水解反應，又催化ATP 的合成反應，有利于提高效率維持穩態，體現了結構與功能相適應。內膜上有許多參與運輸、合成（DNA、RNA和蛋白質的合成）、電子傳遞和ATP 合成的酶類，是產生ATP 的主要部位。內、外膜之間有膜間間隙，其化學組成接近細胞質基質，含有可溶性酶、底物和輔助因子，如腺苷酸激酶、 二磷酸核苷激酶，參與ATP 與ADP、AMP 之間的物質轉換。

表1 線粒體的結構與功能

線粒體基質中含有與三羧酸循環、 線粒體DNA 合成等相關酶類，其中有些酶系組成網狀結構，與內膜的內側有一定連接，有利于這些酶促反應所形成的NADH 轉移到內膜的電子傳遞鏈上，體現了結構與功能相適應（表1）。

2 “細胞呼吸”中的物質與能量觀

生命系統是物質的，生命活動依賴于物質的運輸和變化，物質的運輸和變化往往與能量供應、流轉相伴隨。物質是能量的載體，能量是物質轉換的動力，物質與能量密切相關、共同維持生命系統的相對穩態。

細胞呼吸能夠產生大量的ATP，細胞呼吸過程中是否消耗ATP？糖酵解過程是葡萄糖轉變為丙酮酸的一系列反應過程，是生物最古老、最原始獲得能量的一種方式，也是生物體共同經歷的途徑，在此過程中凈生成2 個ATP。從能量觀點出發，糖酵解過程從葡萄糖到形成丙酮酸共包括10步反應，可劃分為2 個主要階段：前5 步為準備階段，1 分子葡萄糖通過磷酸化、異構化裂解為三碳糖，需消耗2 分子ATP，最終形成甘油醛-3-磷酸；后5 步為產生ATP 的貯能階段，甘油醛-3-磷酸轉變成丙酮酸的過程中逐步產生4 分子ATP，因此整個糖酵解過程先消耗2 個ATP，后產生4個ATP，需要10 種酶和Mg2+參與，同時產生的2個NADH，到線粒體中經電子傳遞鏈可生成4 或6 個ATP。細胞呼吸過程中產生ATP 時的有關物質變化情況如表2［2］。

表2 1 個葡萄糖分子經細胞呼吸后產生的ATP 分子

細胞中的各種化學反應并不能創造或破壞原子，它只是破壞原子間已有的化學鍵，形成新的化學鍵，將原子重新組合，進而實現細胞中物質與能量的轉換。細胞呼吸中有大量的化學反應過程，幾乎每一個步驟都涉及ATP 與ADP、NAD+與NADH、FAD 與FADH2等相關物質之間的相互轉化，進而實現能量的儲存和釋放，高效節約地保障細胞各項生命活動的能量供應，是生命系統中物質和能量的直觀體現，體現了物質與能量相伴隨。

3 “細胞呼吸”中的穩態與平衡觀

生命是物質的，是一種特殊形式的物質運動，它是物質、能量和信息諸變量在特定時空的“表演”，其運轉有賴于生命系統有組織的守時和對空間環境的合拍。生命系統是“活的”、靈動的、開放的，內部也時刻在發生物質變化和能量轉換，但多數時候又維持著相對的穩定狀態。

細胞呼吸與氣體交換是密切相關的細胞與個體間穩態維持的2 個過程。以人為例，氣體交換是氧氣進入肺再進入血流，通過動脈和毛細血管進入每個細胞的過程。細胞呼吸是在每個細胞內將葡萄糖氧化產生二氧化碳，再通過毛細血管和靜脈進入肺中，并被呼出體外的過程。細胞呼吸與氣體交換之間相互聯系、共同調節，維持生命系統的相對穩定。

細胞呼吸底物的分解與合成。食物中的多糖、脂肪和蛋白質，經過消化水解后都可以參與細胞呼吸中的糖酵解、檸檬酸循環、電子傳遞鏈和氧化磷酸化產生ATP，但食物中的分子并不是都用于氧化而產生ATP，有些存在于食物中或由食物直接轉化成的分子，可以直接被細胞中的糖酵解和檸檬酸循環合成生物大分子，且要消耗ATP。值得注意的是這2 個過程并不是完全的逆轉反應，具體的途徑細節有所差別。歸根到底，生物體所利用的能量最終都來自有機化合物，但在具體的運用過程中存在糖酵解和葡萄糖的合成過程，既統一又對立，在對立統一中尋求穩態平衡。

在細胞呼吸過程中不斷出現H2O、ADP 和Pi、NAD+、FAD 等物質的產生和消耗，這些物質在后續的細胞呼吸中還會被重復利用，進而維持細胞中有關物質和能量的穩態平衡。細胞呼吸中穩態平衡的維持離不開調控，調控依賴于信息傳遞，基因的表達與調控是最基礎和最重要的遺傳信息。例如細胞呼吸中的丙酮酸激酶通過催化磷酸烯醇式丙酮酸生成ATP 和丙酮酸控制丙酮酸的外流量，當能量貯存足夠時，ATP、丙氨酸等可以對丙酮酸激酶產生變構抑制效應，使其變為不活躍形式，導致糖酵解過程減慢，進而維持血糖的穩定，體現了穩態與平衡相吻合。

4 “細胞呼吸”中的進化與適應觀

生命系統的進化觀中存在著統一性與多樣性、遺傳與變異、選擇與適應的辯證統一的思維過程。生命世界的進化與適應觀是在物質、能量和信息的不斷進化、選擇、適應的基礎上逐步形成的，選擇是適應形成的機制，適應是選擇的結果。

細胞中的各種細胞器都存在著精巧的適應性，細胞呼吸的主要場所線粒體就是在不斷進化中適應的一種細胞器。對于線粒體的起源與進化，學術界比較認可的是內共生起源學說： 原線粒體是一種能進行糖酵解、 利用氧氣產生較多能量的革蘭氏陰性菌，當其通過吞噬作用進入真核細胞后開始“互利”共生，逐漸地原線粒體依賴真核細胞的原料和能量而關閉與丟失了很多基因，只保留了祖先的一些基本特征。現在的線粒體與細胞之間相互協調、互相扶持，共同組成一個有機統一的整體。線粒體是一種半自主性的細胞器，它受線粒體DNA 和蛋白質合成系統、細胞核DNA 和蛋白質合成系統等2 套遺傳體系的相互協同、 共同調節。線粒體也可通過二裂法進行增殖。線粒體的發展歷程體現了進化與適應相統一［3］。

深度學習不是簡單地對教學內容的深入挖掘、拓展延伸，不是將知識平移、傳輸、灌輸給學生，而是由教師帶領學生進入知識發現、發展的情境和過程中，更強調學習者的主動參與體驗，在深度把握事物本質的基礎上適當遷移應用。學生學習的最終目的并不僅僅是掌握已有的知識內容，更重要的是為了進入社會歷史實踐、參與社會歷史實踐。

以上4 個觀念之間并不是完全孤立的，而是相互融合交叉為不可分割的整體。結構與功能觀、物質與能量觀是建立穩態與平衡觀、 進化與適應觀的基礎，同時不同觀念之間深度交融、 有機統一。教師要基于情境創設引導學生建立生命觀念，在梳理生命觀念對應的概念和事實錨定點的基礎上，注重概念的整合和概念的融合，如葡萄糖、丙酮酸、ATP、NADH 的分解與合成，相互之間的聯系，進而引導學生將細胞內部、細胞之間、細胞與個體逐步形成一個有機統一的整體進行學習。