瀕危植物海南風吹楠營養器官解剖結構特征

蔣迎紅　劉雄盛　蔣燚　何應會　項文化

摘要： 該研究采用石蠟切片和光學顯微技術，對海南風吹楠營養器官的解剖結構及其對環境的適應性進行了探討。結果表明：海南風吹楠為典型異面葉，葉片中脈發達，中部分化出髓，上表皮外側具角質層，內側具1層內皮層，下表皮外側無角質層，有氣孔器分布，氣孔器為雙環型，略下陷；柵欄組織3～4層細胞，海綿組織4～6層細胞。莖的初生結構中表皮輕微角質化，維管束為外韌型，8～10個初生維管束圍繞髓排列為1輪；莖的次生結構中，表皮外部角質層加厚，維管柱緊密排列連成環狀，次生韌皮部和次生木質部發達，形成層細胞3～5層。根的初生結構中表皮細胞外壁加厚，外皮層細胞體積大，形狀不規則，內側具1層形成層，內皮層具凱氏帶，初生木質部為多原型，呈輻射狀排列。根的次生結構中木栓層細胞5～6層，木栓層內側具1層木栓形成層，栓內層細胞3層。海南風吹楠營養器官具有一定耐陰和耐旱結構特征，同時與其生活的熱帶雨林溝谷中高溫蔭濕的環境相適應。

關鍵詞： 海南風吹楠， 營養器官， 解剖結構， 環境適應性

中圖分類號： Q944.53， Q246文獻標識碼： A文章編號： 1000-3142（2018）07-0843-08

Abstract： The anatomy structures of vegetative organs of Horsfieldia hainanensis were studied by paraffin-sectioning and optical microtechnique to explore its adaptability to environment. The results showed that the leaves of H. hainanensis belonged to typical bifacial leaf， leaf blade-midribs was well-developed and the middle part had differentiated into pith. There was cuticle on the outside of upper epidermis of leaf and one layer endodermis inside. There was no cuticle on the outside of lower epidermis， and the sunken stomata were bicyclical type distributed. There were 3-4 layer cells in palisade tissue and 4-6 layer cells in spongy tissue. In the primary structure of stem， the epidermis was slightly keratinized， and the vascular bundle was ectophloic type. The 8-10 primary vascular bundles arranged around the pith were round. In the secondary structure of stem， the outer cuticle of epidermis was thickened， vascular bundles were closely arranged into rings， the secondary phloem and secondary xylem were developed， and there were 3-5 layer cells in cambium. In the primary structure of the root， the outer walls of epidermal cells were thickened. The exodermis cells were large and irregular in shape， with one layer endodermis in the inner layer. There was casparian strip in the endodermis. The primary xylem was polyarch， with a radial arrangement. In the secondary structure of root， there were 5-6 layer cells in cork layer. There was one layer of cork cambium in the inner cork layer and three layer cells in phelloderm. The vegetative organs of H. hainanensis had a certain shade and drought tolerance structure characteristics. Meanwhile， those anatomical characteristics were adaptable to the environment of high temperature and humidity in valleys of tropical rainforest.

Key words： Horsfieldia hainanensis， vegetative organ， anatomical structure， environmental adaptability

海南風吹楠（Horsfieldia hainanensis）隸屬肉豆蔻科（Myristacaceae），風吹楠屬（Horsfieldia Willd），為中國狹域分布的特有常綠高大喬木。其種子含油率高，具較高開發利用價值，木材鮮紅色，可作高端家具、裝飾等（蔣迎紅等，2016）。現主要分布在廣西、云南和海南等地區，多處于中國與緬甸、越南的交界處海拔400～450 m的丘陵、山谷的蔭濕密林中（黨金玲等，2009）。海南風吹楠為濕潤熱帶雨林的標識性物種，對研究熱帶雨林區系構成、地理分布、生態習性以及熱帶雨林地區瀕危植物保護生物學具有重要價值。近年來，由于人為破壞和盜伐，海南風吹楠天然資源日漸減少，殘存母樹不多，已被中國列為二級重點保護植物，瀕危樹種（蔣迎紅等，2016）。

植物的形態結構最能體現其對環境的適應性，因而了解植物的形態結構是揭示其適應環境機制與制定相應對策的前提（Noshiro & Suzuki，2001；Poli et al，2012）。近年來，在植物形態結構領域有較多研究，主要集中在特定生境內植物營養器官的生態解剖機制和相同生境對植物形態結構的影響（Cui & Hu，2002；Kowalczuk et al，2014；閆成才等，2013）。目前，對海南風吹楠的研究主要集中在播種育苗技術（何貴整等，2013）、揮發性油化學成分（黨金玲等，2009）以及群落結構特征（蔣迎紅等，2016）等方面，但尚未見有營養器官解剖結構的研究報道。本研究通過對海南風吹楠營養器官進行解剖學特征的觀測，探討其結構特征和生理功能與生境的關系，為揭示其瀕危機制提供理論依據，同時為制定該物種的保育措施和推廣栽培提供解剖學資料，并為深入研究其生態學特性和分類學地位提供理論基礎。

1材料與方法

1.1 材料

海南風吹楠成熟葉片和成熟枝采自廣西壯族自治區大新縣念斗屯附近保存良好的海南風吹楠天然林，當年生枝和根采自海南風吹楠純林下自然萌發的1年生植株，其中根的初生結構樣品采自一級側根，根的次生結構樣品采自主根。

1.2 方法

選擇3株長勢良好的海南風吹楠植株，每株分別選取3個向陽生長的海南風吹楠枝條，每個枝條從頂端往下取第3～4對發育成熟的2片葉片，其中1片葉片從葉基部以上1/3處保留中脈切成4 mm × 5 mm的小塊，置于FAA固定液中固定以供制作石蠟切片；另1片葉片從葉基部以上1/3處沿中脈中部橫切成1 cm×1 cm的小塊，放入FAA固定液中固定以供葉表皮離析。同時，每個枝條在2年生枝條節間以上1 cm處切取1 cm長的小段，置于FAA固定液中固定以供制作石蠟切片。選取3株長勢較好的海南風吹楠幼苗，每株分別在當年生枝條、主根和一級側根從上往下切取3段1 cm長的小段，用清水沖洗后，立即用FAA固定液固定以供制作石蠟切片。

樣品固定48 h后，用10%乙二胺對成熟枝和主根軟化1個月左右，當年生枝和側根用甘油和95%乙醇體積比1∶1軟化2周左右。采用常規石蠟切片法（李正理，1987），切片厚度8～10 μm，番紅-固綠雙重對染，中性樹膠封片，Olympus CX-41型光學顯微鏡觀察記錄并拍照。采用葉表皮離析法（溫潔，1995），將固定好的材料放入30%次氯酸鈉溶液中，待表皮充分分離后，取上表皮和下表皮，用清水沖凈，制片，在Olympus CX-41型光學顯微鏡下觀察上、下表皮形態。

2結果與分析

2.1 葉的解剖結構特征

海南風吹楠葉片為異面葉，厚360.0～400.0 μm。橫切面觀，葉片中脈發達，近軸面處，角質層較厚，表皮由1層排列緊密整齊的細胞組成，厚壁細胞4～6層，薄壁細胞5～7層（圖1：A，B）；遠軸面處，角質層較薄，表皮由1層排列緊密整齊的細胞組成，厚壁細胞4～6層，薄壁細胞6～8層（圖1：A，C）。中脈木質部由1～3列導管與1列薄壁細胞相間排列呈近心形，且偏遠軸面木質部較偏近軸面木質部發達（圖1：A，F）；韌皮部外有2～3層韌皮纖維環繞；韌皮部和木質部之間有1層微弱的形成層（圖1：G）。中脈內有髓形成，細胞大小不一，周圍分布初生木質部和初生韌皮部（圖1：D，H）。葉片側脈結構簡單，維管束僅由1層薄壁細胞組成（圖1：I）。

葉片柵欄組織由3～4層排列緊密的柱狀細胞組成，厚130.0～140.0 μm，其內有少數簇晶分布（圖1：E，J）。海綿組織由4～6層排列疏松、大小不等的近圓形細胞組成，其內有較多簇晶分布（圖1：E，K）。上表皮厚15.0～18.0 μm，細胞呈矩形，外壁加厚，整齊排列，外側覆蓋角質層，內側具1層內皮層（圖1：E，G）；下表皮厚9.0～12.0 μm，細胞形狀不規則，外壁加厚，整齊排列，外側無角質層。氣孔器位于下表皮，其氣孔下有較大的孔下室與海綿組織相接（圖1：E，K）。表皮表面觀，上表皮細胞形狀不規則，細胞壁平直、較厚，彼此不規則緊密嵌合，無氣孔器分布（圖1：M）；下表皮細胞形狀也不規則，有氣孔器分布，氣孔器為雙環型，長22.0～25.0 μm，寬13.0～15.0 μm（圖1：L）。

2.2 莖的解剖結構特征

橫切面觀，在海南風吹楠莖的初生結構中，表皮厚15.0～17.0 μm，由1層排列緊密整齊的長方形細胞組成，外側輕微角質化，有表皮毛分布（圖2：A，B）。皮層由3～5層厚角細胞和10～12層薄壁細胞組成（圖2：B）。維管束為外韌維管束，8～10個維管束圍繞髓排列為1輪。初生韌皮部呈扇形分布（圖2：C）。初生木質部內3～4個導管形成1列，輻射狀分布在薄壁細胞中（圖2：C）。束中形成層由3～4層較小的長方形細胞緊密排列構成（圖2：C）。髓由薄壁細胞構成，中央處細胞較大，近維管束處細胞較小，細胞間無間隙（圖2：C）。

在莖的次生結構中，表皮加厚，細胞排列不規則，厚17.0～20.0 μm，外部角質層變厚，表皮毛消失，表皮內側有1層細胞較小且排列緊密的木栓形成層（圖2：D，E）。皮層由3～5層厚角細胞和8～10層薄壁細胞組成。維管柱緊密排列連成環狀（圖2：D，E）。次生韌皮部由2～3層圓形薄壁細胞組成，外側有韌皮纖維分布（圖2：F）；次生木質部的導管分布均勻，呈集聚狀分布（圖2：F）。形成層由3～5層較小的長方形細胞構成。

2.3 根的解剖結構特征

橫切面觀，在海南風吹楠根的初生結構中，表皮由1層排列緊密的橢圓形細胞組成，厚20.0～22.0 μm（圖3：A，B）。外皮層緊貼表皮，厚22.0～25.0 μm，細胞形狀不規則，體積較大，其內側有1層形成層細胞（圖3：B）；內皮層由1層較小的近圓形細胞緊密排列組成，無胞間隙，具凱氏帶（圖3：C）。中柱鞘緊貼內皮層，由1層薄壁細胞緊密排列成環狀（圖3：C）；初生木質部和初生韌皮部相間排列，各自成束，初生木質部為多原型，呈輻射狀排列（圖3：A，C）。

在根的次生結構中，表皮由1層近長方形細胞緊密排列組成，厚38.0～40.0 μm（圖3：D，E）。木栓層由5～6層橢圓形細胞組成（圖3：E）；木栓形成層由長方形細胞組成（圖3：E）；栓內層由3層近橢圓形細胞組成（圖3： E）。維管柱中， 次生韌皮部細胞形狀不規則，體積較大，排列緊密（圖3：E）。形成層由3～5層扁長形細胞構成（圖3：E）。次生木質部導管口徑大小不一，呈星散分布，木射線明顯，木薄壁細胞排列整齊緊密（圖3：F）。髓由薄壁細胞組成，細胞近圓形（圖3：G）。

3討論

3.1 葉的結構特征及其對環境的適應性

海南風吹楠作為狹域分布的珍稀瀕危植物，多分布于400～450 m的丘陵、溝谷的蔭濕雨林中，喜生于高溫、濕潤、排水良好的坡地之上，是一種耐水濕樹種（黨金玲等，2009）。其樹體高大、干形通直，為群落優勢樹種，成年樹表現出陽性樹種特性，幼苗較耐蔭，處于透光率低、土層較厚的林下，幼樹則出現在林緣、林中間隙處（蔣迎紅等，2016）。

葉的形態結構是對環境適應性最直觀的反映（Guan et al，2011）。龔容和高瓊（2015）、陳模舜等（2010）研究發現中脈發達的葉片具較強的支持力和較完善的輸導功能，有利于適應干旱環境，另外，嚴巧娣等（2008）和Franceschi（2001）的研究發現，含晶細胞具降低強光和鹽脅迫，提高植物吸水和保水的能力。海南風吹楠的葉脈發達，平均厚度約1 856.6 μm，中脈凸起度為5.14，維管束幾乎占據整個中脈的1/3，韌皮部和木質部發達，具大量木纖維和韌皮纖維，且在中脈中心分化出髓，這種類似莖的結構大大提高了中脈的支持力和運輸功能，同時，海南風吹楠葉肉柵欄組織和海綿組織中分布簇晶，尤其是海綿組織中分布大量簇晶。這些結構特征均說明海南風吹楠具較強耐旱能力。

王玉等（2011）和馬小芬等（2013）的研究發現葉片較厚的角質層是抵御外界環境不良因子影響的屏障。海南風吹楠葉片具較厚的角質層（7.0～10.5 μm），可以反射強烈陽光的照射，避免強烈陽光灼傷葉片，減少水分過度蒸騰，維持葉正常的生理代謝，還增強葉表面的機械支持強度。說明葉可適應熱帶雨林高度光照強度和光質的劇烈變化，還可抵御熱帶雨林高空強風、暴雨的侵襲。崔大練等（2011）和王玉等（2011）研究表明，發達的柵欄組織可避免強光對葉肉的灼傷，還可利用衍射光進行光合作用，葉片內柵欄組織越厚、排列越緊密，則利用光能的效率越高。海南風吹楠葉片具發達的柵欄組織（118.6 μm），細胞長柱形，排列緊密，富含葉綠體，說明其光能利用率較高。海南風吹楠這些結構特征與其喜光性相適應。

李鳳英和梁士楚（2013）指出植物葉片氣孔器略下陷，具發達的孔下室，海綿組織發達，細胞間隙大，這種結構有利于提高葉片的氣體交換和貯存功能，使葉片在水分充足但光照較弱和通氣性差條件下更有效地進行光合作用。海南風吹楠葉片也具有這些結構特征，說明具一定的耐陰能力。

3.2 莖的結構特征及其對環境的適應性

本研究中，海南風吹楠莖的初生結構中角質層較薄（2.2～2.8 μm），表皮細胞小而薄（9.0～10.5 μm），維管束散生，導管直徑較小（18.5～22.0 μm），外被表皮毛。與扇脈杓蘭（Cypripedium japonicum）（錢鑫等，2013）和青錢柳（Cyclocarya paliurus）（王玉等，2011）莖的初生結構相似，這些結構說明幼莖的輸導組織和機械組織都較弱，使幼苗不能暴露在高溫強日照環境下，只能在陰濕、透光率低的林下，以滿足光合作用和蒸騰作用的需要，同時，散生的維管束給予幼苗一定的韌性，以抵抗外力、避免倒伏，表皮毛具有減少水分蒸發和調節體表溫度的功能，且具一定的防御作用，保護植株免受傷害。這些結構特征可能是幼苗對林下郁閉度較大的生境的適應。

陳模舜和柯世省（2010）對夏蠟梅（Sinocalycanthus chinensis）營養器官結構研究表明莖的次生結構中導管數量多，個體大，導管壁薄，這樣的結構有利于提高水分運輸效率，保證水分運輸的有效性和安全性，對增強抗旱性有積極作用。另外，陳模舜等（2010）、Houle（2002）、Carlquist（2001）研究指出莖的次生結構中發達的基本組織利于增強莖的貯藏功能，維持正常生理功能，增強抗逆性。海南風吹楠莖的次生結構中木質部發達，導管數量多，直徑較大（25.0～30.0 μm），導管壁較薄，髓部面積大，薄壁細胞發達，這些特征均有利于增強海南風吹楠的抗逆性，使其更好的適應熱帶雨林的環境。

3.3 根的結構特征及其對環境的適應性

側根具較大的吸收表面積，是植物吸收養分和水分的主要器官（Guo et al，2008）。海南風吹楠一級側根結構與莎葉蘭（Cymbidium cyperifolium）（朱栗瓊等，2016）的側根結構相似，其根尖無發達的根毛結構，表皮細胞體積大，內壁褶皺，充分增加了吸收表面積。因此，一級側根主要靠發達的表皮吸收水分與礦物質；表皮細胞外壁加厚，外皮層細胞較大且排列緊密，為側根提供一定的保護作用；內皮層在中柱與皮層之間形成一個天然屏障，保障水和溶質的正常運輸；初生木質部呈輻射狀，與中柱鞘相鄰，這種結構有利于從皮層輸入的溶液進入導管并向地上部分運輸。

黃萍等（2009）、周瓊等（2014）、汪攀等（2015）研究指出發達的木栓層可控制水分散失，熱量傳遞，也可防止外界因素對根內部組織的機械損傷，同時木栓層細胞的主要成分是脂類物質，具有不透氣和不透水性，構成質外體運輸屏障，保證根內部代謝活動的正常進行。海南風吹楠根周皮的木栓層較發達，有5～6層細胞，細胞內富含單寧，這種結構特征有助于加強機械防護作用，還可增強其抗旱性。海南風吹楠根的維管柱中木質部發達，導管數量多、直徑大、管壁薄，黃萍等（2009）研究認為這種類型的導管具有較高輸導能力。

總之，海南風吹楠營養器官形態結構特征表明，海南風吹楠為喜光性樹種，具一定的耐旱和耐陰能力。因此，在進行遷地保護或引種栽培時，最好選擇有相對濕度較大、向陽的溝谷兩旁或山坡中下部。成年樹喜光，適宜在疏林中生長，幼苗不耐高溫強光，適宜在郁閉度較大的林下生長。

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