珍稀瀕危植物紫荊木生態學研究進展

蔡琳穎　張星元　張璐　馬丁

摘要： 珍稀瀕危植物作為生物多樣性的重要組成部分，是保護生物學研究的核心內容之一。紫荊木（Madhuca pasquieri）為現狀稀有種，IUCN名錄中瀕危等級為VU易危，在中國被列為國家重點保護野生植物（Ⅱ級）和極小種群野生植物，是稀有的油料樹種和珍貴的用材樹種，具有極高的藥用價值。在全球氣候變化和生境破碎化的大背景下，紫荊木的現狀研究和保護策略的制定顯得尤為重要。該文介紹了紫荊木自然地理分布、群落生態學特征，歸納總結了國內外的保護應用及研究現狀。目前針對紫荊木就地保護、遷地保護、化學成分、人工培育技術等方面已開展了一些研究工作，但研究仍處于初級階段。下一步可完善紫荊木分布信息，并結合野外調查和長期實驗，系統研究其生物及生態學特性。同時，將就地保護、遷地保護和回歸有機結合，應用分子生物學技術加強紫荊木育種、繁殖和栽培技術的研究，建立繁殖培育基地，并積極開發其經濟價值，在園林綠化中推廣應用。

關鍵詞： 地理分布， 群落特征， 生境， 物種保護， 紫荊木

中圖分類號： Q948文獻標識碼： A文章編號： 1000-3142（2018）07-0866-10

Abstract： As an important component of biodiversity， rare and endangered plants are one of the core contents of conservation biology. Madhuca pasquieri， a rare species currently， is regarded as VU （vulnerable） species in the IUCN Red List and listed as a kind of national key protected wild plants （Ⅱ） and wild plants of extremely small population. It is also a kind of rare oil tree species and precious timber species with high medicinal value. Due to the global climate change and the habitat fragmentation， it is rather important to study the current situation of M. pasquieri and formulate relevant conservation strategies. Based on the data of specimen records of herbariums， this paper mainly introduced the natural geographical distribution of M. pasquieri， compared population and community characteristics of the main distribution sites of M. pasquieri and systematically analyzed the current research and protection at domestic and overseas. The results are as follows： （1） With a wide range of vertical distribution from 200 to 1 400 m above， wild populations of M. pasquieri are mainly distributed in North Vietnam， South Guangxi， Southwest Guangdong and Southeast Yunnan. （2） The community of M. pasquieri forest has abundant species in tree layer， shrub layer， herb layer and vine layer. M. pasquieri is the dominant species in the main forest layer or important companion species in acid rain forest in Guangxi. （3） Mainly scattered in the warm and humid habitat， M. pasquieri is tolerant of drought and barren environments with krasnozem and laterite soil. It is concluded that the research of in situ and ex situ conservations， chemical composition and artificial cultivation of M. pasquieri have been carried out. However， these researches are still in primary stages. The following are hoped to be strengthened in the future： The supplement of the distribution information， field investigations with long-term experiment and the reintroduce of M. pasquieri based on in situ and ex situ conservations. Furthermore， molecular biology techniques are needed to strengthen the breeding， propagation and cultivation techniques of M. pasquieri， and can be actively developed for economic value and can be applied in landscaping.

Key words： geographical distribution， community characteristics， habitat， species conservation， Madhuca pasquieri

近年來，隨著全球氣候變化和人類對自然資源的濫用及對植物生境的破壞，生物多樣性喪失已成為全球最嚴重的環境問題之一（Cardinale et al， 2012； Chapin et al， 2000）。珍稀瀕危野生植物作為生物多樣性的重要組成部分，如何對它們進行有效的保護是生態學家和保護生物學家亟待解決的問題之一（張殷波和馬克平，2008）。目前，對珍稀瀕危植物的保護研究主要集中在其地理分布和繁殖培育技術方面。在地理分布上，應用地理信息技術（Geo-Information）獲得瀕危植物分布熱點（hotspots）（Huang et al， 2012）及生境特點（Varghese & Murthy， 2006），明確重點植物保護區域（priority protected areas） （Wang et al， 2015）。物種分布模型（species distribution modeling） （Rovzar et al， 2016），生態位模型（ecological niche modeling）也被廣泛應用到瀕危植物研究中（Araujo & Peterson， 2012）。在繁殖培育技術上，國內外研究集中于生物技術（biotechnology）（Engelmann， 2011； Khan et al， 2012； Slazak et al， 2015； Gashi et al， 2015）、回歸（reintroduction） （Griffith et al， 1989； Godefroid et al， 2011； Bullock & Hodder， 1997； Ren et al， 2012）、生態恢復（restoration）（Liu et al， 2014）等方面。

紫荊木（Madhuca pasquieri ），又名滇紫荊木、滇木花生、出奶木（云南），鐵色、木花生（廣西），馬胡卡、海胡卡（廣東），與海南紫荊木（Madhuca hainanensis）同屬于紫荊木屬（Madhuca）山欖科（Sapotaceae）。紫荊木為常綠喬木，高可達30 m，胸徑可達60 cm，觀花、觀果，果可食（Fan et al， 2011），具有藥用價值（Hoang et al， 2015， 2016）。紫荊木含豐富的乳汁，可提取硬橡膠。紫荊木還是稀有的油料樹種（Franzke et al， 1971）。紫荊木與格木（Erythrophleum fordii）、鐵力木（Mesua ferrea）、鐵木（Ostrya japonica）并稱廣西“四大硬木”，是珍貴的用材樹種。在越南北部富壽省、河靜省等地區，紫荊木被廣泛應用于家具制造和單板制造，在家庭使用中被用做鋸材、薪柴（Kien & Harwood， 2016）。紫荊木在越南已被用作治療細菌感染和糖尿病（Hoang et al， 2015， 2016）。紫荊木為現狀稀有種，IUCN名錄中瀕危等級為VU易危，在中國被列為國家重點保護野生植物（Ⅱ級）（中華人民共和國國務院正式批準公布中國植物學會，1999）、極小種群野生植物、全國重點植物保護對象、廣西重點保護植物。然而，自然狀態存活的紫荊木種群規模小，種群數量仍在縮減。

本研究廣泛調查和收集紫荊木野生種群各分布點的保護管理和監測數據資料，并查閱中國數字植物標本館（http：//www.cvh.org.cn）、中國科學院華南植物園標本館（http：//herbarium.scbg.cas. cn/）以及中國自然植物標本館（http：//www.cfh.ac.cn/）標本記錄，在對紫荊木的地理分布資料進行了梳理，構建地理分布數據庫的基礎上，綜述了紫荊木的自然地理分布、群落生態學特征、保護應用及研究現狀，從生態學角度剖析紫荊木面臨的問題，并指出未來可能的發展方向。

1紫荊木的地理分布

1.1 紫荊木的水平地理分布

從水平分布的緯向來看，紫荊木大致分布在北回歸線上，屬熱帶性植物。紫荊木野生種群自然分布區域主要集中在越南北部以及我國的廣西南部、廣東西南部和云南東南部，貴州荔波石灰巖山地和山頂偶有分布。在越南北部，紫荊木野生種群廣泛分布于富壽省、東京郎昂村細黃毛山、涼山溫州、河靜省，西北部的奠邊、萊州、山蘿省，中部順化西南部均有分布（Dung & Webb， 2008；Tran et al， 2005）。在中國廣西，紫荊木野生種群分布區主要為北熱帶季風區，包括梧州、防城、東興、玉林、上思、武鳴、寧明、龍州、靖西、欽縣等地（吳慶初，1990；王雙玲等，2011）。在中國廣東，紫荊木野生種群主要分布于封開、廣寧、信宜、陽春、樂東等地（陳里娥等，1997；繆紳裕等，2008）。在中國云南，紫荊木野生種群分布于南熱帶季風區，主要分布點有綠春縣黃連山，屏邊縣玉屏鄉新農，麻栗坡縣八布鄉等地（西部林業科學編輯部，1979；施瑩和楊斌，2009）。

1.2 紫荊木的垂直地理分布

紫荊木野生種群的垂直分布范圍較廣，從200 m到1 400 m均有分布（表1）。在廣西和廣東，紫荊木野生種群多集中在海拔200～600 m的低山或丘陵（吳慶初，1990）。在云南，紫荊木野生種群在海拔1 000 m以上保持較好（李玉媛等，2003）。廣西多山地丘陵，廣東地形以低山、丘陵為主，云南地處低緯度高原。

紫荊木生境分布范圍較廣。其野生種群在山頂、山谷、土山、石山，石上、石縫、石邊，水旁、河邊、路邊、溝谷旁，灌木林邊緣山地、密林、疏林、疏林灌叢，山谷疏林、林緣、林中均有分布（西部林業科學編輯部，1979）。

2紫荊木的群落生態學特征

2.1 紫荊木的群落特征

在廣西低山丘陵常綠季雨林中，常見的天然植被類型有毛果石櫟（Lithocarpus psedudovestitus）+紫荊木林，紫荊木+南嶺山礬（Symplocos confusa）+黃果厚殼桂（Cryptocarya concinna）林，紫荊木+格木林（溫遠光等，2014）。在廣西十萬大山、大青山和六萬大山一帶的酸性土地季雨林中，紫荊木是主林層優勢種或重要的伴生種（王獻溥和胡舜士，1982；向悟生等，2015）。已確定的群叢包括紫荊木+厚殼桂（Cryptocarya chinensis）— 臂形果（Pygeum topengii） —九節木（Psychotria rubra） —華山姜（Alpinia chinensis）群叢以及紫荊木—嶺南山竹子（Garcinia oblongifolia） —羅傘樹（Ardisia quinquegona）+九節木—金狗毛（Cibotium barometz）群叢。以紫荊木為主的季節性雨林，喬木層、灌木層、草本層、藤本層物種組成豐富（圖1）（王獻溥等，2001）。

而以大果馬蹄荷（Exbucklandia tonkinensis）、小葉紅光樹（Knema guangxiensis）、風吹楠（Horsfieldia amydalina）、紅鱗蒲桃（Syzygium hancei）為主的季節性雨林，主林層包括紫荊木在內的種類較多（王獻溥等，2001）。從整個喬木層來分析，紫荊木是重要的伴生種。在云南河口、屏邊大圍山，紫荊木林分布有明顯的垂直分帶（西部林業科學編輯部，1979）（圖2）。

在海拔1 000 m以下時，紫荊木分布在準熱帶溝谷雨林，而分布在海拔1 000～1 400 m的熱帶山地雨林群落，紫荊木可在林中成為優勢樹種，主要伴生樹種分為3層。群落外貌濃密，林相整齊，郁閉度在0.7以上，林分蓄積量高，林內空曠，通視良好。地面及樹干上都有很豐富的地衣，形成一種比較典型的熱帶山地雨林。當海拔升高在1 400 m以上時，紫荊木零星分布，逐漸過渡到櫟類苔鮮林。

2.2 紫荊木的生境及生長特征

紫荊木主要分布區氣候溫暖潮濕，土壤多為由花崗巖、砂巖和頁巖發育而成的紅壤和磚紅壤性紅壤，pH值4.5～6.2（吳慶初，1990），土層深厚，質地粘重。作為陽性樹種，紫荊木能耐干旱瘠薄的環境，在石灰巖山地和土山上也能生長。植被類型常為石灰巖季雨林、常綠闊葉林、混交林和山地雨林。

越南清化省自然保護區分布有紫荊木純林、紫荊木格木混交林、紫荊木印度苦櫧（Castanopsis indica ）混交林（Pham， 2011）。紫荊木在密林中生長緩慢，壽命很長。在密林林冠下，紫荊木天然更新良好，林下幼苗生長良好，大部分由種子萌發，高度小于1 m。格木林下的紫荊木生長受到限制，為獲取林下有限的光資源，樹冠偏離中心。紫荊木幼苗和種子呈集群分布。紫荊木密度較高，多由成熟樹組成。紫荊木更新速率高，但苗木的成活率低。在郁閉度0.65～0.75的林中，紫荊木生長速率和成活率最高。

在廣西紅鱗蒲桃季雨林中，紫荊木高溫脅迫半致死溫度為53.7 ℃，低溫脅迫半致死溫度為-4.0 ℃（莫竹承等，2013a），能適應廣西海岸的極端溫度，因此不影響其在廣西海岸的分布與生長。紫荊木的物候特征受降水量和日照時數的影響（莫竹承等，2013b）。新梢期、展葉期分別出現在日照時數多和降水量大的5月和6月，在6—9月的雨季開花，9月到次年4月結果。

3紫荊木保護應用及研究現狀

目前，國內外針對紫荊木就地保護、遷地保護、化學成分、人工培育等開展了研究，但仍處于初級階段，尤其缺乏長期的跟蹤觀測（表2）。在韓國，學者對紫荊木的化學成分和生物活性進行研究。越南清化省已建立保護區作為紫荊木培育基地，研究其生長情況，開展保護和引種栽培（Pham， 2011）。

當前人工培育的紫荊木既有實生苗（施瑩等，2009），也有扦插育苗。紫荊木種子發芽快，建議推廣采用容器育苗（吳慶初，1990）。芽苗切根能抑制根系的頂端優勢，促進須根和側根的生長。紫荊木的芽苗切根處理保留胚根長2～4 cm，成活率最高，根系及植株的生長量也最大（賓耀梅等，2015）。

種子的萌發直接影響著種群的生存和發展，因此研究影響種子的萌發因素，對提高紫荊木幼苗的生長有著至關重要的作用。紫荊木種子萌發受NaCl脅迫影響極其顯著，無濃度（0 mmol·L-1）和低濃度（50 mmol·L-1）條件下最適合種子萌發。在低濃度的NaCl脅迫下紫荊木種子各生長指標較高，高濃度時則具有明顯的抑制作用。

移栽是植被恢復和重建的主要組成部分，研究苗木忍耐移栽脅迫的能力，對其移栽成活及生長非常重要。在紅鱗蒲桃季雨林樹種中，紫荊木的最佳移栽時間為起苗后16 h內，移栽脅迫對紫荊木的影響較小（曾聰等，2014）。

紫荊木目前零星分布于各自然保護區內，數量較少。就地保護是保護紫荊木的主要方式，主要通過保護紫荊木的種質資源及它們藉以生存的自然生態系統實施保護（嚴岳鴻等，2004；鄧華格等，2010；繆紳裕等，2013；王俊浩，1994）。遷地保護在云南西雙版納植物園、華南植物園、鼎湖山樹木園有一定進展（吳永彬和馮志堅，2006；溫小瑩等，2006；王俊浩，1994），紫荊木在華南農業大學樹木園、鼎湖山自然保護區生長良好。目前國內外了開展大量的珍稀瀕危植物回歸工作，其中研究比較系統的有報春苣苔（Primulina tabacum）、虎顏花（Tigridiopalma magnifica）、漾濞槭（Acer yangbiense）等（任海等，2014），但目前國內外尚未對紫荊木開展回歸研究。

4研究展望

4.1 完善物種分布信息

研究表明，紫荊木野生種群自然分布區域主要集中在越南北部以及我國的廣西南部、廣東西南部和云南東南部。但是，物種分布信息不全面，部分植物標本缺乏海拔記錄。因此，在地理分布基礎上，開展紫荊木資源與分布區現狀調查，分析地理分布規律、區系特征，完善標本記錄，建立GIS信息管理系統檔案。同時根據全球氣候預測模型，將氣候對紫荊木地理分布的可能影響進行預測，可為今后紫荊木的科學管理和進一步深入研究提供信息支撐。

4.2 開展野外群落學調查

紫荊木群落的物種組成豐富，垂直分布范圍較廣，在云南河口、屏邊大圍山的分布有明顯的垂直分帶。然而，在全球氣候變化的條件下，受熱量和水分影響的紫荊木分布格局變化還有待進一步研究。并且，目前僅對廣西、云南的紫荊木野生種群有進行過群落調查，缺乏對其種群結構特征和動態演替規律的全面研究，譬如水平生態位、垂直生態位。可進一步在紫荊木主要分布點展開調查，對比研究其種群結構、空間分布格局動態、種間關聯及環境因子尤其是海拔梯度對其種群分布的影響等，以探討紫荊木分布格局及其形成機制，不僅對保護、恢復與擴大紫荊木的種群，發展其植物資源具有十分重要的意義，還可為分析亞熱帶、熱帶山地雨林多物種共存機制提供參考。

4.3 就地保護、遷地保護和回歸有機結合

通過就地保護、遷地保護、回歸三位一體的方式實現對珍稀瀕危植物的保護（任海等，2014）。紫荊木野生種群地理分布研究揭示，紫荊木多分布在海拔較低的低山或丘陵。再加上人們無限制采收，其原有的生態環境受到毀林開荒等一系列人類活動的破壞，造成種群面積縮小和生境破碎化。因此加強就地保護，即在現有自然保護區和國家公園體系原生境保護的基礎上，在紫荊木分布相對集中的區域，建立就地保護點位和長期固定監測樣地，對低山、丘陵等被破壞的生境進行生態恢復，適時監測各地紫荊木的種群，建立物種就地保護點檔案，為開展珍稀瀕危植物的生態學與生物學特性研究以及探索其致瀕原因提供寶貴的材料和基地（Ren et al， 2010）。

與此同時，通過植物園及其它引種設施對紫荊木進行遷地保護。進行合理的紫荊木種子保存工作和離體保存植物的器官和組織（吳小巧等，2004），深入研究人工培育技術，建立紫荊木的繁殖基地，擴大種群數量，為紫荊木種群恢復提供后備資源，使物種得以保存和繁衍進一步成為普通樹種和園林綠化樹種，促進城市綠化物種多樣化。

對紫荊木實行野外回歸工作應以就地保護和遷地保護為支撐，通過人工繁殖把植物引入到其原來分布的自然或半自然的生境中，以建立具有足夠的遺傳資源來適應進化改變、可自然維持和更新的新種群（Griffith et al， 1989）。在充分了解紫荊木生態學和生物學特性、繁育性狀、遺傳多樣性水平等基礎上（Wang et al， 2013），選擇與紫荊木相同或相似的生境。利用生境分布模型預測適宜的回歸地點（Adhikari et al， 2012），開展野外回歸工作。這三類保護措施相輔相成，有助于實現對紫荊木的有效保護。

5結論

紫荊木為現狀稀有種，IUCN名錄中瀕危等級為VU易危，在中國被列為國家重點保護野生植物（Ⅱ級）和極小種群野生植物，是稀有的油料樹種和珍貴的用材樹種，具有極高的藥用價值。在全球氣候變化和生境破碎化的大背景下，很有必要開展紫荊木的現狀研究和制定保護策略。目前國內外在紫荊木的就地保護、遷地保護、人工培育技術等方面已開展了一些研究工作，但仍處于初級階段。基于前人的研究經驗，下一步建議完善野生紫荊木分布信息，開展野外群落學調查，并將就地保護、遷地保護和回歸有機結合，并應用分子生物學技術加強紫荊木育種、繁殖和栽培技術的研究，以期實現對紫荊木的有效保護。

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