產堿菌Alcaligenes sp. qz-1對鉻污染土壤中玉米生長和鉻累積的影響研究

熊智慧, 朱瑩瑩, 周清, 王兆成, 傅松玲*, 黃勝威*

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產堿菌sp. qz-1對鉻污染土壤中玉米生長和鉻累積的影響研究

熊智慧1, 2, 朱瑩瑩1, 周清2, 王兆成1, 傅松玲1*, 黃勝威2*

1. 安徽農業大學林學與園林學院, 合肥 230036 2. 中科院強磁場與離子束物理生物學重點實驗室, 國家林業局能源林研究中心, 合肥 230031

通過盆栽試驗研究了鉻(Cr2O72-)污染土壤中接種鉻耐受細菌sp. qz-1對玉米株高、莖粗、葉綠素含量、地上部分和地下部分干重以及鉻含量的影響。結果表明, 在重金屬鉻(Cr2O72-) 脅迫(50 mg·kg–1, 100 mg·kg–1)下, 玉米生長顯著受到抑制(<0.05)。與對照相比, 株高分別減少9.92%和18.97%, 莖粗分別降低了13.36%和14.24%, 葉綠素含量分別降低了10.46%和13.25%。接種sp. qz-1, 可以顯著緩解重金屬脅迫對玉米生長的不利影響(<0.05)。鉻(Cr2O72-) 脅迫(50 mg·kg–1, 100 mg·kg–1)下, 接種sp. qz-1的植株與未接種的玉米植株相比, 株高分別增加了6.36%和10.91%, 莖粗分別增加了10.17%和8.01%, 葉綠素含量分別提高了9.16%和2.64%。同時, 接種sp. qz-1, 可顯著提高玉米(尤其是根系部分)對土壤鉻的吸收量, 吸收總量較未接種的增加13.9%—36.9%。綜上所述, 接種sp. qz-1改善了鉻(Cr2O72-)脅迫下玉米生長特性, 增加了玉米根部對鉻(Cr2O72-)的吸收, 降低了鉻(Cr2O72-)對玉米的毒害, 為該菌株進一步應用農田重金屬污染進行治理提供一定理論依據和實踐指導。

產堿菌; 16S rRNA基因; 玉米; 葉綠素; 生物修復

1 前言

隨著工農業的發展, 大量的工業廢水和化肥農藥排入土壤, 導致土壤重金屬污染嚴重。重金屬污染的土壤對農作物產生嚴重的毒害作用, 不僅降低了農作物的產量, 更重要的是降低了農作物的品質[1-2], 危害人類健康。據統計, 我國被重金屬污染的耕地面積超過了全國總耕地面積的20%, 每年約有1200萬噸糧食遭到重金屬污染, 經濟損失高達200億元[3]。鉻污染在對植物, 動物和人體具有很大的生態風險和健康風險的同時[4-5], 具有潛在性, 隱蔽性和長期性等特點[6-7]。因此, 解決鉻污染成了當前農業生產和環境保護的首要問題, 而如何有效快速的解決這個問題成為近些年各國科學家研究的熱點。

土壤重金屬生物修復是指利用生物的新陳代謝活動來減少土壤中重金屬的含量或者改變重金屬的價態, 主要包括植物修復、微生物修復和低等動物修復。其中, 微生物修復技術在治理重金屬污染方面具有低成本、高效率、無二次污染等方面的優勢[8-11]。目前,,,,,等屬的細菌均有報道可以修復重金屬污染[8,12,13]。產堿菌為異養硝化菌, 目前在高氨氮污泥厭氧消化液處理[14]、廢水除臭[15]、腈水解酶生產[16]等領域中得到廣泛應用。然而, 目前還未有產堿菌sp應用于重金屬修復的相關報道。本課題組從豬糞便中分離出一株對鉻 (Cr2O72-) 具有較強耐受性的產堿菌sp.qz-1, 并以玉米為供試材料, 通過盆栽試驗研究該菌株對重金屬污染土壤中玉米生長的影響, 以期為該菌株應用于重金屬污染土壤的修復和糧食安全生產提供參考。

2 試驗材料與方法

2.1 試驗材料

豬糞樣品采集自合肥市安三十崗鄉養殖場; 化學試劑K2Cr2O7(分析純)購自國藥集團化學試劑有限公司, 純水配制成0.4 mol·L-1的儲存液備用; 供試玉米(L.)品種為隆平206, 購自合肥市禾健農化銷售公司; 試驗所用土壤采自于中國科學院合肥物質科學研究院技術生物與農業工程研究所試驗田, 土壤性質如表1—1所示。土壤采回后放于干凈實驗臺上風干, 風干后敲碎, 去除大顆粒雜質, 研磨, 過2 mm不銹鋼篩, 拌勻備用。

2.2 試驗方法

2.2.1 重金屬鉻(Cr2O72-)耐受細菌分離與純化

取1g采集的新鮮豬糞, 加入9 mL的無菌水, 28 ℃, 200 rpm, 震蕩6 h, 取1 mL上清液用無菌水梯度稀釋 (102—108) 。取106、107、108三個稀釋度的菌液100 μL, 涂布于含400 μmol·L-1K2Cr2O7的YEP固體培養平板上, 28℃培養48 h, 然后挑取單菌落劃線, 純化3—4次, 革蘭氏染色鏡檢, 確認為純菌后, 采用YEP液體培養基培養, 放入-80 ℃保存。

2.2.2 重金屬鉻(Cr2O72-)耐受細菌鑒定

采用EasyPure Bacteria Genomic DNA Kit(北京全式金生物技術有限公司)提取細菌基因組DNA, 采用細菌16S rDNA通用引物27F—1492R擴增16S rDNA片段, 用DNA 凝膠回收試劑盒回收PCR產物, 連接, 轉化, 挑取陽性克隆子送交生工生物工程(上海)股份有限公司測序, 獲得的序列遞交Ezbiocloud網站(http://www.ezbiocloud.net/identify)進行Blast比對分析, 同時利用MEGA 7 軟件, 采用最大似然法(Maximum Likehood)構建系統發育樹[13], 確定菌種所屬分類地位。

表1 供試土壤的基本性質

2.2.3 玉米盆栽試驗設計

2.2.3.1 盆栽設置

實驗在恒溫培養室中進行。室溫26±2 ℃, 光照強度5000 1x—6500 1x。重金屬鉻 (Cr2O72-)濃度設定分別為0 mg·kg-1, 50 mg·kg-1, 100 mg·kg-1, 用K2Cr2O7分析純試劑配制水溶液, 一次性加入土壤中至指定濃度(0 g K2Cr2O7/200 g土壤, 0.01 g K2Cr2O7/200 g土壤, 0.02 g K2Cr2O7/200 g土壤), 充分混勻后, 裝入直徑9 cm, 高6 cm塑料花盆中, 每盆200 g。重金屬加入土壤后, 加入雙蒸水使土壤含水量保持在60%—70%, 平衡2周后進行玉米盆栽試驗。

2.2.3.2 試驗處理

飽滿的玉米種子經10%的H2O2浸泡10 min, 用新制的蒸餾水清洗數次, 隨后分別采用無菌水和鉻耐受菌株菌懸液處理。試驗共分5個處理, 分別為: 無菌水浸泡種子, 土壤無重金屬鉻(CK, 0 mg·kg-1); 無菌水浸泡種子, 土壤鉻 (Cr2O72-) 含量為50 mg·kg-1(T1) ; 無菌水浸泡種子, 土壤鉻 (Cr2O72-) 含量為100 mg·kg-1(T2) ; 鉻耐受菌株菌懸液 (100 mL, 109CFU·mL-1) 浸泡玉米種子, 土壤鉻 (Cr2O72-) 含量為50 mg·kg-1(T3) ; 鉻耐受菌株 (100 mL, 109CFU·ml-1) 浸泡玉米種子, 土壤鉻 (Cr2O72-) 含量為100 mg·kg-1(T4) 。所有處理玉米種子在25 ℃浸泡24 h, 催芽, 至種子芽長1—2 cm時, 選取均勻一致的出芽種子點播于對應的花盆中。

每盆種4粒玉米種子, 每個處理3次重復。盆栽過程中, 每2 d隨機改變盆的方向。T3和T4處理的玉米, 在播種第15 d時, 每盆澆灌50 mL鉻耐受菌株新鮮培養菌 (109CFU·mL-1) , CK, T1和T2處理的玉米, 每盆澆灌50 mL無菌水。

2.2.3.3 樣品采集與分析

玉米出苗后, 開始測量株高、莖粗, 每3天測定一次; 待玉米幼苗長出第三片真葉時, 采用SPAD- 502葉綠素含量測定儀 (浙江托普儀器有限公司)測定葉綠素相對含量。每周測定一次葉綠素含量, 連續測定三次。

玉米播種30 d后, 將玉米幼苗拔出, 用自來水清洗植株和根部, 測量玉米株高和根長, 同時將根部和地上部分分別收獲, 80 ℃烘箱烘干至恒重, 分別測定干物質含量。然后將根部和地上部分分別磨碎, 準確稱取0.10 g樣品, 采用H2O2和濃硝酸消解, 采用iCAP 7400 ICP-OES等離子體光譜儀(Thermo) 測定各部分重金屬鉻含量。

2.3 數據處理與分析

運用SPSS18.0軟件對測定數據進行統計分析, 圖中數據為3次重復的平均值±標準差(Mean±SD), 并采用單因素方差分析(one-wayANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數據組間的差異。

3 結果與分析

3.1 重金屬鉻(Cr2O72-) 耐受菌株的分離、鑒定

從含400 μmol·L-1K2Cr2O7的YEP固體平板上, 分離純化得到1株重金屬鉻耐受菌株, 命名為qz-1。qz-1的菌落呈淺黃色, 形狀不規則, 邊緣為裂葉狀, 菌落直徑為2—3 mm, 革蘭氏染色反應陰性, 細胞呈桿狀。測序結果表明, 擴增得到的16S rDNA片段為1498 bp (GenBank 登錄號為MF510848), BLAST比對分析發現, 該序列與subsp. phenolicus DSM 16503 (T) 和NBRC 13111(T)的相似性均達99%。系統進化發育樹分析結果同樣顯示qz-1與位于同一發育地位。結合菌株的菌落形態和顯微形態, 確定qz-1 為產堿屬細菌, 命名為sp. qz-1。

3.2 鉻耐受細菌Alcaligenes sp. qz-1對重金屬鉻污染條件下玉米生長發育的影響

3.2.1鉻耐受細菌sp. qz-1對玉米莖粗和株高的影響

玉米生長前期, 鉻 (Cr2O72-) 脅迫對莖粗的影響并不明顯, 各處理與對照相比, 均無顯著性差異 (>0.05)。隨著玉米的生長, 鉻(Cr2O72-) 脅迫效應也逐漸明顯(圖2)。在玉米播種第30天 (6月29日) 時, 處理1 (T1) 和處理 2 (T2) 的莖粗顯著低于對照(<0.05), 分別降低了13.36%和14.24%。接種鉻耐受細菌sp. qz-1的處理組, 鉻(Cr2O72-) 脅迫對玉米莖粗的抑制效應顯著減輕。處理3 (T3) 的莖粗比處理1 (T1) 增加10.17%, 處理4 (T4) 的莖粗比處理2增加了8.01%。

圖1 基于菌株qz-1 16S rDNA 序列的系統發育分析

圖2 鉻耐受細菌Alcaligenes sp. qz-1對 Cr (Ⅵ) 脅迫條件下玉米株高(A)和莖粗(B)的影響

玉米生長前期, 鉻 (Cr2O72-) 脅迫即表現出對株高的明顯抑制效應。在玉米播種第30天 (6月29日) 時, 處理1 (T1) 和處理2 (T2) 的株高顯著低于對照(<0.05), 分別降低了9.92%和18.97%。接種鉻耐受細菌sp. qz-1的處理組, 鉻 (Cr2O72-) 脅迫對玉米株高的抑制效應明顯減輕。處理3 (T3) 的株高比處理1 (T1)增加了6.36% (<0.05), 處理4 (T4) 的株高比處理2 (T2)增加了10.91% (<0.05)。

3.2.2 鉻耐受細菌sp. qz-1對玉米葉綠素含量的影響

由圖3可以看出, 鉻 (Cr2O72-)脅迫可以顯著降低玉米葉片葉綠素含量, 且隨著鉻 (Cr2O72-) 濃度的增加, 葉綠素含量下降得更明顯。在玉米播種第30天(6月29日) 時, 處理1 (T1)和處理2 (T2) 的植株葉片葉綠素含量顯著低于對照(<0.05), 分別降低了10.46%和13.25%。接種鉻耐受細菌sp. qz-1處理組, 鉻 (Cr2O72-) 脅迫對玉米葉片葉綠素含量的抑制效應明顯減輕。處理3 (T3) 的葉綠素含量比處理1 (T1)增加了9.16% (<0.05)。處理4 (T4) 的葉綠素含量比處理2 (T2)增加了2.64%(0.05)。

3.2.3 鉻耐受細菌sp. qz-1對玉米各部位干重和重金屬分布的影響

由表1可知, 鉻 (Cr2O72-) 脅迫對玉米生長可以顯著抑制玉米生長, 處理1 (T1) 和處理2 (T2) 的植株根干重, 莖干重和葉干重均顯著低于對照CK(<0.05), 與對照相比，根干重分別比對照降低了16.39%和21.11%。接種鉻耐受細菌sp. qz-1的處理組, 鉻 (Cr2O72-) 脅迫對玉米生長的抑制效應明顯減輕。處理3 (T3) 的根干重, 莖干重和葉干重均顯著高于處理1 (T1) (<0.05), 分別增加了27.57%, 9.81%和2.37%。處理4 (T4)的根干重, 莖干重和葉干重均顯著高于處理2 (T2) (<0.05), 分別增加了31.33%, 28.09%和4.90%。

此外, 研究還發現, 接種鉻耐受細菌sp. qz-1, 有助于玉米植株對重金屬鉻的吸收。接種鉻耐受細菌sp. qz-1的處理的植株, 地上部(莖+葉) 和地下部鉻含量, 均高于未接種處理玉米植株: 在接種30 d時, 處理3 (T3) 的地上部(莖+葉) 和地下部鉻含量分別比處理1 (T1) 增加 100.13%和15.67%; 處理4 (T4) 的地上部(莖+葉) 和地下部鉻含量分別比處理2 (T2) 增加 10.56%和50.56%。

圖3 鉻耐受細菌Alcaligenes sp. qz-1對 Cr (Ⅵ) 脅迫條件下玉米葉片葉綠素含量的影響

表2 鉻耐受細菌Alcaligenes sp. qz-1對玉米吸收和積累Cr (VI) 的影響

4 討論

本研究試驗結果表明, 鉻 (Cr2O72-) 對玉米的生長有明顯的抑制作用。重金屬可以減少作物根系對水分和養分的吸收, 抑制氮等養分的固定, 引起植物光合作用和蒸騰作用強度降低, 從而危害作物的生長發育[17]。周振民[18]研究了重金屬鉛對玉米生長發育和性狀及產量的影響, 發現隨著土壤鉛污染濃度的升高, 單株葉面積、株高、總干物質量等形態指標呈現降低的趨勢。李勇[19]研究發現, 重金屬Pb、Cd單一及復合處理下, 玉米的株高、干重均低于對照, 重金屬Pb、Cd處理對玉米的生長存在負面影響。

為了緩解重金屬污染對植物生長的不利影響, 在土壤中接種植物生長促進菌劑或者重金屬鈍化菌劑, 增加生物量, 提高植物對重金屬的耐受性, 成為當前重金屬生物修復的研究熱點。曹書苗[20]研究了多功能放線菌Act12 (密旋鏈霉菌) 的抗鉛鎘性和促生特性, 發現該菌可增加籽粒莧在含Cd2+土壤中株高、根長、生物量干重, 對籽粒莧的生長表現出明顯的促進作用。周曉倫等[21]研究了氫氧化細菌(sp.zw-17和zw-35)對重金屬脅迫下白菜幼苗生長的影響, 發現接種氫氧化細菌有利于植物根的生長, 白菜幼苗抗性指數也有顯著性的增長, 并且這種促生效應與這兩種氫氧化細菌可以合成吲哚-3-乙酸(IAA)和1-氨基環丙烷Ｇ-1-羧酸 (ACC脫氨酶)有關。本研究中, 接種sp. qz-1, 可有效增加重金屬脅迫下玉米植株的生物量, 這可能是鉻耐受菌sp. qz-1分泌促生長物質, 促進了玉米根系的發育, 具體的促生長機制還有待進一步研究。

重金屬對植物的脅迫的一個重要方面, 就是抑制原葉綠素酸脂還原酶的合成, 降低葉片葉綠素含量, 影響植物的光合作用[22]。孟麗[23]對日本楤木的研究表明, 在20 mg·kg-1鎘脅迫條件下, 日本楤木體內葉綠素含量比對照降低5.15%。接種重金屬耐受細菌, 則有助于緩解重金屬脅迫對葉綠素含量的不利影響。劉晉秀[24]研究了枯草芽孢桿菌QM3對鉛脅迫小麥種子萌發及幼苗生長的影響, 發現接種QM3明顯提高了Pb2+脅迫下小麥葉片光合作用, 使葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量分別增加14.7%、57.24% 和33.6%。本研究中, 鉻耐受細菌sp. qz-1可以有效提高重金屬處理下玉米葉片葉綠素含量, 表現出良好的促生能力。這一方面可能是由于該菌株可以抑制重金屬對葉綠體基粒結構的破壞作用, 另一方面有可能是該菌株可以增加玉米植株對其他營養元素的吸收, 轉移, 增強了營養元素向葉部的運輸, 從而增強了合成葉綠素有關酶的活性, 提高了葉綠素含量。

本研究還發現, 重金屬耐受菌在促進植物生長的同時, 也可以影響植物對重金屬離子的吸收利用, 這在其他植物中也有報道。楊榕等[25]研究發現, 接種巨大芽孢桿菌可增加印度芥菜的生物量, 并可顯著增加植株地上部Cd2+含量, 接種量為土重的4%時, 植株地上部分Cd2+含量最高增加42.1%。曹書苗[21]研究發現, 能放線菌Act12 (密旋鏈霉菌) 可顯著提高籽粒莧對Cd2+濃度, 根部Cd2+含量較未接種處理增加19.9%—95.3%, 地上部分Cd2+較未接種處理增加110.6%—170.1%。接種鉻耐受細菌sp. qz-1提高了玉米植株對鉻(Cr2O72-) 的吸收和富集, 可能是由于鉻耐受細菌sp. qz-1與根系分泌物協同作用, 刺激植物根系分泌H+[26]。H+濃度的提高有助于溶解或絡合重金屬, 同時也降低了土壤對重金屬的吸附作用, 共同促進玉米對鉻(Cr2O72-) 的富集。此外, 接種sp. qz-1的玉米菌株, 地下部分吸收量對鉻 (Cr2O72-) 遠大于地上部分吸收量, 因此其籽粒受重金屬污染影響較小, 不影響其用作其他經濟用途, 使得sp. qz-1應用于農田重金屬污染修復具有一定的可行性。

5 結論

試驗結果表明, 接種sp. qz-1可明顯改善重金屬污染條件下玉米的生長特性, 促進植物在重金屬脅迫環境下的營養吸收及生長、增強植物抗逆性, 降低鉻(Cr2O72-)對玉米的毒害和生長發育的不利影響, 顯示出了良好的應用潛力。今后的研究中, 有必要進一步深入研究鉻耐受細菌sp. qz-1增強植物對重金屬耐受性的作用機制以及sp. qz-1-植物二者的相互作用, 為進一步應用sp. qz-1對重金屬污染農田進行治理提供一定理論依據和實踐指導。

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Effects of chromium (Ⅵ) tolerant bacteriasp. qz-1 on growth and uptake of chromium (Ⅵ) in MaizeL.

XIONG Zhihui1,2, ZHU Yingying1,2, ZHOU Qing2, WANG Zhaocheng1, FU Songling1*, HUANG Shengwei1*

1. School of Forestry & Landscape Architecture, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China 2. Key Laboratory of high magnetic field and Ion Beam Bioengineering, Hefei Institutes of Physical Science, Chinese Academy of Sciences, Bioenergy Forest Research Center of State Forestry Administration, Hefei 230031, China

This paper studied the effects of inoculating chromium (Cr2O72-) tolerant bacteriasp. qz-1 on the height, stem diameter, chlorophyll content, aerial part, underground dry weight as well as chromium contents in different parts of maize based on the pot experiments. The results showed that the growth of maize was inhibited under heavy metal chromium (Cr2O72-) stress (50 mg·kg-1and 100 mg·kg-1), the plant height was decreased by 9.92% and 18.97%, stem diameter was reduced by 13.36% and 14.24%, and chlorophyll content was reduced by 10.46% and 13.25% respectively. However, inoculation ofsp. qz-1 could significantly alleviate the adverse effects of heavy metal stress on Maizegrowth. Under heavy metal chromium (Cr2O72-) stress (50 mg·kg-1and 100 mg·kg-1), height of maize plants inoculated withsp. qz-1 was increased by 6.36% and 10.91%, stem diameter was increased by 10.17% and 8.01%, and chlorophyll content was increased by 9.16% and 2.64% respectively when comparing with non-inoculated maize plants. At the same time, inoculation withsp. qz-1 could obviously increase the uptake of chromium (Cr2O72-) by maize, and the total uptake increased by 13.9%-36.9% compared with non-inoculated plants. In summary, inoculation ofsp. qz-1 improved the growth characteristics of maize under the heavy metal chromium (Cr2O72-) stress, increased the uptake of chromium (Cr2O72-) in maize roots, and reduced the toxicity of chromium (Cr2O72-) to Maize. This study will provide theoretical basis and practical guidance for further application ofsp. qz-1 in heavy metal pollution in farmland.

sp. qz-1; 16S rRNA gene; maize; chlorophyll; bioremediation

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.04.006

×53

A

1008-8873(2018)04-052-07

2017-09-16;

2017-12-02

安徽農業大學研究生創新基金項目(2017yjs-07), 自然科學基金資助項目(11375232), 中科院第二糧倉STS項目(KFJ-STS-ZDTP-002)

熊智慧(1991—), 女, 安徽池州人, 碩士, 主要從事園林植物栽培研究, E-maill: zhxiong0225@163.com 朱瑩瑩(1989—), 女, 安徽合肥人, 博士, 主要從事園林植物栽培研究, E-maill: 420723191@qq.com

傅松玲, 女, 教授, 博導, 主要從事經濟林栽培教學研究, E-mail: fusongling@ahau.edu.cn 黃勝威, 男, 博士, 副研究員, 主要從事安全生態養殖及環境控制技術研究, E-maill: swhuang@ipp.ac.cn

熊智慧, 朱瑩瑩, 周清, 等. 產堿菌sp. qz-1對鉻污染土壤中玉米生長和鉻累積的影響研究[J]. 生態科學, 2018, 37(4): 52-58.

XIONG Zhihui, ZHU Yingying, ZHOU Qing, et al. Effects of chromium (Ⅵ) tolerant bacteriasp. qz-1 on growth and uptake of chromium (Ⅵ) in MaizeL.[J]. Ecological Science, 2018, 37(4): 52-58.