廣東丹霞山烏岡櫟群落研究

羅連, 林石獅, 郝大慶, 余意, 凡強, 湯歷, 廖文波*

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廣東丹霞山烏岡櫟群落研究

羅連1, 2, 林石獅1, 2, 郝大慶2, 余意2, 凡強2, 湯歷1*, 廖文波2*

1. 廣東環境保護工程職業學院, 廣東, 佛山 528216 2. 有害生物控制與資源利用國家重點實驗室/廣東省熱帶亞熱帶植物資源重點實驗室, 中山大學生命科學學院, 廣東, 廣州 510275

烏岡櫟()植物生長于廣東仁化縣丹霞山的峭壁上, 是一種適應于干旱、貧瘠環境的重要種群。針對烏岡櫟+烏飯樹()-枝穗山礬()+狗骨柴()群落, 開展調查研究, 結果表明: (1)群落高6—7 m, 分為喬木層、灌木層和草本層; 喬木層以烏岡櫟、烏飯樹占優勢, 灌木層高3—4 m, 主要有枝穗山礬、狗骨柴等; 草本層稀疏。(2)群落中有種子植物27科46屬53種; 群落的種類組成以熱帶成分主為, 占熱帶性分布屬總數的78.05%; (3)群落的主要優勢科為殼斗科(31.28%)、杜鵑花科(17.10%)等, 建群種、優勢種為烏岡櫟、烏飯樹, 重要值分別為87.913和51.241; 而生活型譜以高位芽植物占絕對優勢(84.00%)。(4)物種多樣性指數分析, 據DBH起測階徑以上的物種其重要值計算Simpson指數為0.855, Shannon-Winner指數為2.354, 種間相遇機率(PIE)為0.85, Pielou均勻度指數中的Jsw為0.741, Jsi為 0.892, Alatalo均勻度指數為0.619。(5)頻度分析顯示A級占優勢且A(54.17%)>B(12.50%)>C(8.33%)>D(4.17%)

廣東丹霞山; 烏岡櫟; 群落結構; 物種多樣性

1 前言

植物群落學研究是生態學研究中的基礎部分, 并可對相關林業、農業研究起指導作用。烏岡櫟()是殼斗科灌木或者小喬木, 成林或零散分布于北緯25°—33.5°之間, 幾乎遍及我國整個亞熱帶地區, 以江西與浙江交界的德興玉山、婺源、開化、常山等縣為其集中分布區。它北達陜西, 南至廣東, 在河南、浙江、江西、安徽、湖北、湖南、福建、廣西、云南、四川及貴州等省區都有分布。日本的本州(關東以西)、四國、九州等沿海地區亦有分布[1]。生于海拔300—1200 m的山坡、山頂和山谷密林中, 常生于山地巖石上。對水士保持及防風固沙有重要的作用。在群落學研究方面, 通過種群的生活型譜、葉型譜、葉型及群落結構的分析, 認為烏岡櫟植物群落屬于硬葉常綠闊葉林的森林類型[2,3], 具有氣候演替頂級和地形演替頂級雙重性質[4]。本文對廣東丹霞山地區的烏岡櫟植物群落進行調查研究, 從物種多樣性上面探討烏岡櫟植物群落的生長狀況, 對研究突裸立地條件下的植物群落營造具有指導意義, 并對植物系統學、植物群落、資源開發及林業相關研究有參考作用。

2 研究區域及其自然條件

丹霞山位于廣東省韶關市東北的仁化、曲江兩縣交界地帶, 北緯24°51￠49￠￠—25°03￠36￠￠, 東經113°36￠15￠￠—113°46￠40￠￠。丹霞山以丹霞群地層的紅色砂巖為主, 構成低山丘陵獨特的丹霞地貌, 頂平、身陡、麓緩為其顯著特征。主峰巴寨海拔高度645 m。本區位于中亞熱帶季風氣候區, 地處粵北緊靠南嶺, 冬季受寒潮影響。年均氣溫19.6℃, 一月平均氣溫9.3℃, 比廣州低3—4℃。七月平均氣溫28.4℃。雨量充沛, 年降雨量166.5 mm。春夏多雨, 秋冬干爽, 氣候有利于亞熱帶常綠闊葉林的形成和發展。在未遭到人為干擾前, 這里主要是生長著茂密的亞熱帶常綠闊葉林, 在溝谷生長著南亞熱帶季雨林(或稱亞熱帶溝谷雨林)。

3 調查研究方法

3.1 調查方法

在丹霞山, 烏岡櫟主要分布在朝石頂以及燕巖。在朝石頂選擇典型樣地, 面積共1200 m2進行群落學調查。調查時把樣地劃分為10 m×10 m樣方, 起測DBH階徑1.5 cm, 高度1.5 m, 對喬灌木進行每木記帳調查, 包括胸徑、樹高、冠幅; 在每個樣方中再設2 m×2 m小樣方, 記錄小灌木及草本植物, 包括高度、覆蓋度等。為構建年齡結構圖, 對群落優勢種小苗等進行記錄, 包括高度、數量等。

3.2 分析方法

據群落調查結果, 探討其組成、外貌、結構以及群落動態等。各主要種群的相對密度、相對頻度、相對顯著度、重要值、立木級、頻度等級等均按照王伯蓀等[5]的論著。

物種多樣性分析選用豐富度指數, 物種多樣性指數和均勻度指數3類, 參考王伯蓀等[5]、馬克平[6-7]的論著。

4 結果分析

4.1 群落組成、外貌與結構

丹霞山的烏岡櫟+烏飯樹()- 枝穗山礬()+狗骨柴()群落中共有維管植物27科46屬53種, 大于起測階徑的物種共有16科23屬24種, 全部都是被子植物。胡舜士和王獻溥認為烏岡櫟林一般在100 m2有40種, 而在300 m2增至60種, 400 m2內達到81種[2], 遠比丹霞山1600 m2的烏岡櫟群落中植物種數要多。這可能是因為丹霞山的烏岡櫟群落位于四面孤立的丹霞孤島上, 巖石堅硬, 土壤貧瘠、干旱造成的, 這也與謝春平[3]的研究結果一致。

丹霞山烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落的林相終年常綠, 林冠層平整而略有起伏, 郁閉度各樣方合計計算為0.80。群落高6—7 m, 分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層的優勢種、建群種明顯, 以烏岡櫟、烏飯樹占優勢, 高約6—7 m, 其它還有檵木()、天料木()、陰香()、亮葉槭()、黃毛青岡()。灌木層高3—4 m, 主要有枝穗山礬、狗骨柴、川桂()等, 少數白花苦燈籠()亦可達此層。此外, 位于峭壁邊緣還可見小石積()叢生, 偶見山小橘()。草本層稀疏, 主要有毛果巴豆()、薹草(spp.)、珍珠茅()、土麥冬()、沿階草()等。此外, 還有枝穗山礬、烏飯樹、狗骨柴、烏岡櫟、陰香等的實生苗。藤本植物較少, 偶見玉葉金花()、雞眼藤()、羊角拗()、菝葜()、土茯苓()等, 但均以小苗居多, 并未形成群落層間植物。

該烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落各種群重要值分析如表1所示(僅列出重要值≥3)。總計24種1082株, 總胸面積22205.12 cm2; 而其中烏岡櫟的重要值最高, 達87.913, 其次是烏飯樹, 也達到51.241, 明顯高于其它種。兩種的重要值之和達139.154, 占總重要值的46.39%, 為該群落中的優勢種群, 也可能是該群落的關鍵種。

統計DBH起測階徑的立木種群中各科重要值及比例, 按李錫文[8]的分類確定科的區系地理成分。結果表明, 烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落中, 重要值以殼斗科(31.28%)、杜鵑花科(17.10%)、樟科(9.59%)、大風子科(8.94%)、金縷梅科(8.90%)、茜草科(7.31%)、山礬科(6.36%)占優勢, 其它科所占重要值比例都較小, 如薔薇科(2.37%)、槭樹科(1.92%)、山茶科(1.07%)等。優勢科中的殼斗科和樟科、大風子科、茜草科、山礬科為泛熱帶分布, 杜鵑花科為溫帶分布, 金縷梅科為北溫帶和南溫帶間斷分布, 反映該群落具有較大熱帶性質, 同時有溫帶性質成分侵入。

按吳征鎰[9]對各屬的區系性質分析, 群落中扣除世界廣布種后, 其中2型的泛熱帶屬占優勢, 占總屬數的24.39%; 其次是4型的舊世界熱帶屬, 占總屬數的17.07%; 再次是6型的熱帶亞洲至熱帶非洲和8型北溫帶, 同樣占總屬數的14.63%。此外, 14型的東亞型也達到總屬數的12.20%; 9型的東亞—北美間斷分布屬占總屬數的9.76%。其它的如3型的東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷和熱帶亞洲(即熱帶東南亞至印度－馬來, 太平洋諸島)均占總屬數的7.32%, 10型的舊世界溫帶占總屬數的2.44%。可見該群落的熱帶成分所占的比例很大, 其2型、3型、4型、5型、6型和7型的熱帶成分屬可占78.05%, 這與本群落處于孤立的山頂上有關。同時8型和10型的溫帶成分屬占17.07%, 說明溫帶分布屬亦對群落有一定的侵入。

表1 烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落優勢種群的重要值*

樣地中僅取重要值≥3的種群, 而其他重要值較少而未列入的還有山小橘、毛果巴豆、薹草、珍珠茅、土麥冬、沿階草、玉葉金花、雞眼藤、羊角拗、菝葜、土茯苓等。

統計群落中各種群的生活型并同其他典型植物群落進行比較, 如表2所示。其高位芽植物占84%, 地上芽植物占4%, 地面芽植物占6%, 隱芽植物占6%, 無一年生植物。由表可見, 該群落的生活型趨向于南亞熱帶季風常綠闊葉林, 是一個熱帶性的常綠闊葉林群落; 而且高位芽植物占優勢的群落, 同樣可反映群落所在地區具高溫濕熱的特征[10]。

4.2 群落的物種多樣性指數與頻度指數

群落中Simpson index = 0.855, Shannon- Winner index=2.354, PIE=0.858, Jsw=0.741, Jsi= 0.892, Ala-talo index = 0.619。在一般情況下, 群落的Simpson多樣性指數, 與其均勻度和Shannon- Wiener指數呈負相關關系[12]; 且Simpson多樣性指數和PIE指數極為接近[6]; 而本群落中的研究同樣支持該結論。

頻度表示某一個種群在群落中水平分布的均勻程度, 從而還可反映群落的穩定性及受干擾程度等[10]。將烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落的頻度分析結果與Raunkiaer的標準頻度圖譜[5]和海南島熱帶山地雨林頻度圖譜[5]對比如圖1。本群落A級占優勢, 為54.17%; B級占12.50%, C級占8.33%, D級占4.17%, E級占20.83%, 5個頻度級的大小排序為A>B>C>DB>C≥(<) DB>C> D>E不同。

表2 烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落與相關植物群落的植物生活型比較*

*表中數據除本研究之群落, 其他來自于參考文獻10和11。

*1為烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落落頻度圖譜, 2為Raunkiaer標準頻度圖譜, 3為海南島熱帶山地雨林頻度圖譜

4.3 建群種、優勢種的年齡結構

種群的年齡結構主要指種群內不同年齡個體的分布或組成狀態, 不僅可反映種群動態及發展趨勢, 也可反映種群與環境間的相互關系, 以及它們在群落中的作用和地位。選取重要值表中明顯高于其它種群的烏岡櫟和烏飯樹種群做年齡結構圖(圖2)。

結合圖2, 從種群角度看, 烏岡櫟和烏飯樹種群均呈現倒金字塔狀, 處于衰退階段, 這與謝春平的研究一致[3]。但是烏岡櫟和烏飯樹的絕對數量較多, 而烏岡櫟和烏飯樹的生長速度慢, 在今后的演替中仍然能處于優勢地位。此外, 從群落角度結合各個具體物種看, 該群落應處于穩定狀態, 甚至達到該類群的一個演替亞頂級階段。

5 討論

5.1 優勢種群的演替

在烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落中, 一方面烏岡櫟的相對顯著度和烏飯樹的相對多度都明顯多于其他種; 另一方面從兩種優勢種的年齡結構上看, 都處于程度不等的衰退狀態; 但從群落的角度看, 該群落處于一種相對穩定狀態, 且可能處于演替后期并達到亞頂級群落。具體討論如下: 種群更新與競爭。在種群多度上, 烏岡櫟和烏飯樹分別達到了28.558%和22.458%, 兩者之和占到種群多度的一半以上, 確立了其在群落中建群種地位。在相對顯著度上, 兩者分別為48.034%和17.461%, 表明其在群落中占有優勢地位。在年齡結構上, 兩者均以III級壯樹比例最大, 分別達到了63.66%和71.92%, 其次為II級小樹, 分別達到13.66%和21.15%, 表明該種群仍然具有較長時間內維持和更新的能力。考慮到烏岡櫟生長非常緩慢, 前20年的樹高生長量只有0.5 m, 78年樹齡的烏岡櫟只有10 m高[4]。因此, 從相對多度、相對顯著度、年齡結構上都可以看出, 烏岡櫟和烏飯樹在群落的優勢可以維持較多時間。

圖2 丹霞山烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落優勢種群年齡結構圖*

(2)群落演替。前文的頻度圖可見, A級占據優勢且B、C、D級較小, 說明非優勢種并沒有開始大量生長, 這可暗示群落處于穩定的狀態[10]。江西大茅山的烏岡櫟群落為氣候演替頂級和環境演替頂級雙重性質[4]。結合該群落中各優勢種的現狀以及其更新率, 可判定其為一個較為穩定且達到亞頂級的群落。彭少麟等[13]指出頂級群落在自我維持范圍內, 其種群會有數量的波動; 而彭李菁[14]的研究也支持這點。在群落演替中, 優勢種可能出現以幾十年為幅度的幼苗活力或種子活力的波動[15], 且有學者指出亞熱帶頂級群落的常綠闊葉林中優勢種極少能利用種子更新[16]。

5.2 群落種類組成的地理成分特點

群落的優勢種、優勢科的地理成分分析、區系性質、生活型分析表明, 本研究群落偏向于熱帶性質。廖文波等[17]在研究南方紅豆杉植物群落時對比了不同氣候地帶的群落, 提到海南省坡壘林和廣東鼎湖山常綠闊葉林熱帶成分分別占94.8%與90.7%, 黑石頂常綠闊葉林和南昆山常綠闊葉林熱帶成分占80.6%和79.6%, 而粵北南方紅豆杉林和莽山常綠闊葉林熱帶成分占57.9%和55.0%; 比較該烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落的熱帶成分占78.05%, 說明此群落具有明顯的熱帶特征, 即隨著緯度的北移, 熱帶的成分逐漸減少; 再結合青岡類(spp.), 錐栗類(spp.)、柯類(spp.)等殼斗科植物時常形成典型的亞熱帶常綠闊葉林[18], 因此可認為該烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落為較典型的亞熱帶植物群落類群。

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community in Danxia Mountain, Guangdong

LUO Lian1,2, LIN Shishi1,2, HAO Daqing2, YU Yi2, FAN Qiang2, TANG Li1*, LIAO Wenbo2*

1. Guangdong Polytechnic of Environmental Protection Engineering, Foshan 528216, Guangdong, China 2. State Key Laboratory of Biocontrol and Guangdong Provincial Key Laboratory of Plant Resources, School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China

is a drought resistant and barren plant growing on cliffs. Field investigation on+-+community in Danxia Mountain, Guangdong, China is done and the results are as follows: (1) 53 seed plants belong to 46 families 27 genera in the community. (2)The community is 6-7m height, and stratified as tree layer, shrub layer and herb layer. The tree layer is 6-7m height, andandare dominant populations. The shrub layer is 3-4m height, andandare important populations. The herb layer is sparse. (3)Based on the IV, the dominant families are Fagaceae (31.28%) and Ericaceae(17.10%); the dominant species and constructive species are(IV=87.913) and(IV=51.241). (4) Base on the above data and the flora, this community belongs to the typical subtropics plant community and has much tropical elements; the tropical genera keep 78.05%. The phanerophytes is preponderant (84.00%); the other life form is lack. (5)Based on the IV of tree layer in the DBH range, the Simpson index=0.84, Shannon-Winner index=2.77, PIE=0.85, Jsw=0.67, Jsi=0.86, Alatalo=0.36. (6)The frequency grades A(54.17%)>B(12.50%)>C(8.33%)>D(4.17%)

Danxia Mountain, Guangdong;community structure; species diversity

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.04.007

Q948.15+7

A

1008-8873(2018)04-059-06

2017-09-24;

2018-01-02

廣東丹霞山生物多樣性科學考察項目; 廣東環境保護工程職業學院人才基金項目(K650116101809); 全國第四次中藥普查項目

羅連(1982—), 女, 碩士, 講師, 主要從事植物生態學研究, Email: 117273541@qq.com

湯歷, 男, 學士, 研究員, 主要從事植物生態學研究, Email: 826026263@qq.com 廖文波, 男, 博士, 教授, 主要從事植物系統分類學及保護生物學研究, Email: lsslwb@mail.sysu.edu.cn

羅連, 林石獅, 郝大慶, 等. 廣東丹霞山烏岡櫟群落研究[J]. 生態科學, 2018, 37(4): 59-64.

LUO Lian, LIN Shishi, HAO Daqing, et al.community in Danxia Mountain, Guangdong[J]. Ecological Science, 2018, 37(4): 59-64.