不同竹類人工林生態系統生物量空間分配格局

鹿士楊, 潘麗萍, 彭晚霞, 宋同清, 杜虎, 劉永賢 *

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不同竹類人工林生態系統生物量空間分配格局

鹿士楊1, 潘麗萍1, 彭晚霞2, 宋同清2, 杜虎2, 劉永賢1 *

1. 廣西壯族自治區農業科學院農業資源與環境研究所, 南寧 530000 2. 中國科學院亞熱帶農業生態研究所亞熱帶農業生態過程重點實驗室, 長沙 410125 3. 中國科學院環江喀斯特生態系統觀測研究站, 廣西, 環江 547100

以胸徑為單變量, 利用冪函數、指數函數和多項式函數方程模擬麻竹()、毛竹()和粉單竹()林各類器官的生物量, 研究比較了3種不同種類竹林的生物量分配特征。結果表明, 所選模型可以很好的估測竹林及各器官生物量。麻竹、毛竹和粉單竹單株平均生物量為18.160、13.736和4.372 kg, 其林分生物量分別為15.124、28.598和5.102 t·ha-1。竹林單株和林分器官分配一致, 均以竹稈最大, 其次為竹根, 再者為竹枝、竹葉, 但麻竹竹葉>竹枝例外。不同竹林生態系統總生物量與灌木層、草本層、凋落物變化規律一致, 粉單竹>毛竹>麻竹; 但各層生物量分配不同, 麻竹和毛竹表現為喬木層>凋落物層>灌木層、草本層, 喬木層占絕對優勢; 而粉單竹表現為草本層>凋落物層>灌木層>喬木層, 且各層次優勢不明顯。根據單株和林分生物量分配特征, 地上部分和地下部分生物量不均, 應適當調整竹林林分密度和制定合理的采伐措施, 提高竹林的生產力水平, 從而增強其碳儲存能力。

生物量; 空間; 分配格局; 生態系統; 竹林

1 前言

森林是陸地上面積最大的生態系統, 森林植被生物量約占陸地生物量的85%[1], 是全球碳循環的重要組成部分[2, 3]。準確估計森林植被的生物量是反映其碳儲量[4, 5]及二氧化碳吸收量的研究基礎[6]。各國在20世紀60—70年代對包括森林在內的植被生物量進行了大量的調查, 為后來的全球變化研究提供了重要的基本數據。我國森林植被生物量和生產力的研究始于20世紀70年代末80年代初, 馮宗煒等[7]、李文華等[8]率先對中國森林植被生物量進行了測定, 隨后, 各地對我國主要森林類型的生物量都有測定, 并就某些森林類型的全國尺度的生物量也分別進行了估算[9-11], 取得了國際上矚目的成果。然而, 區域尺度某個樹種的森林生物量仍有待于精確估算。目前森林生物量的研究更加注重喬木樹種, 而竹林生物量的研究較少。

竹是禾本科的竹亞科的總稱, 全球有1225種, 主要分布于46°N與47°S之間的熱帶、亞熱帶和暖溫帶地區。竹是中國南方重要的森林資源, 經濟用途非常廣泛, 是當地農民經濟收入的重要來源。竹不僅生命力強、耐旱瘠、成林快、成林后每年均可間伐等特點, 而且能筍材兼用, 出筍多, 同時具有產量高、造紙性能好、無性繁殖力強、適應范圍廣等優點, 因而竹林二氧化碳固定能力巨大, 對平衡大氣二氧化碳具有重要作用。近年來, 我國南方竹林種植面積有不斷增大的趨勢, 在各國尋找控制或減輕碳釋放途徑的背景下, 本研究選取麻竹()、毛竹()和粉單竹()3種常見竹林作為研究對象, 通過對這3種竹林生態系統生物量的實測調查, 探討了不同竹類人工林生態系統生物量分配格局, 以期為進一步開展竹林碳循環、竹林低產林的改造及高效率碳吸存經營措施提供基礎數據, 也為正確評價森林在全球碳平衡中的作用提供理論依據, 同時為我國森林生態系統碳平衡的估算和動態模擬提供基礎數據, 從而為政府部門制定森林發展規劃和環境保護政策提供理論支撐, 提升我國在應對氣候變化的科學話語權。

2 研究區概況與研究方法

2.1 研究區概況

研究區位于廣西北部、西部和東部竹林主產區, 該區域屬中亞熱帶季風氣候區, 具有山地氣候一般特征, 氣候溫暖, 熱量豐富, 年平均氣溫16.5—22 ℃,極端最低氣溫–8.4至2.9 ℃, 極端最高氣溫33.7—42.5 ℃, ≥10℃年總積溫5000—8300 ℃。年降雨量1300—1800 mm, 主要集中在4—9月, 占全年降雨量的80%, 年總日照1600—1800 h, 年蒸發量1600 mm, 相對濕度74. 8%。

2.2 樣方選擇與建立

參照《IPCC優良做法指南》對系統隨機抽樣的建議和廣西竹林的分布特征, 基于第八次森林資源清查數據, 計算竹林在廣西各縣(市)的面積、蓄積綜合權重, 選擇權重最大的3個縣(市) —田林縣、興安縣和岑溪縣, 相應建立麻竹、毛竹和粉單竹人工林樣地, 樣地大小為1000 m2(50 m2×20 m2), 3個重復, 共計9個樣地。將每塊樣地進一步劃分為10個10 m2× 10 m2的樣方, 對樣方內測量胸徑()≥2 cm竹的胸徑、樹高、冠幅和坐標進行每木調查, 并掛牌標號, 便于5年后復查。各樣地的基本信息見表1。

表1 不同竹林人工林樣地基本特征

2.3 生物量獲取

2.3.1 喬木層

在50 m2×20 m2的樣方內, 于每木調查的基礎上, 以2 cm為徑階, 根據正態分布原則, 在樣地外選擇不同徑階的竹共5株作為樣木, 進行生物量的測定。測定其基徑、胸徑、樹高和冠幅并按2 m區分段鋸斷稱量, 在樹干基部、胸徑、中部及頂端分別鋸取一個圓盤測定含水量; 并分別稱取枝條和葉片的鮮質量; 根的生物量采用全挖法, 并分小根(<2 cm)、中根(2—5 cm)、大根(>5 cm)三組分別稱重, 對于叢生的麻竹和粉單竹采取整叢全挖, 根據徑階權重來計算根部重量; 然后對各部分器官分別取樣300 g帶回實驗室, 將樣品在105 ℃烘箱內殺青2 h, 調至75 ℃下烘干至恒重, 求出各器官干鮮質量之比, 由此換算出樣木各器官的干質量及總干質量, 得出分株各構件生物量分配=構件生物量/分株生物量×100%。利用樣木各器官(干、枝、葉、根)的干重和總干重建立各器官及總生物量與樣木胸徑()的冪回歸方程(W=aD)、多項式方程(W=a+b1D+ b2D+b3D)或指數方程(W=aeD)。根據樣地每木調查的結果及相應的回歸方程計算喬木層各個體的生物量, 并由此獲得喬木層的總生物量。

2.3.2 灌木層、草本層和地上凋落物

按“品”字型在樣地1、5、8號10 m2×10 m2的小樣方各設置1個2 m2×2 m2的樣方, 調查所有灌木種類、株叢數、高度、地徑、覆蓋度, 在每個2 m2×2 m2的樣方內取1個1 m2×1 m2的小樣框, 調查草本種類、株叢數、平均高度、覆蓋度。為了不破壞復查樣地, 在相距各樣框5 m的范圍內選擇1個與灌木調查樣框植被類型、立地條件等基本一致的樣框按全收獲法收獲樣框內所有灌木的枝、葉、花果、根, 測定各器官生物量, 并以3個樣框的平均值來推算樣地中灌木層的總生物量。按同樣方法在1 m2×1 m2小樣框內獲取草本層植物各器官、凋落物生物量及總生物量。

2.4 數據處理

所有數據及多重比較分析、回歸方程模型建立均在Excel—2003和SPSS 16.0中進行處理。

3 結果與分析

3.1 喬木層生物量回歸模型的建立

雖然同時利用胸徑()和樹高()2個變量模擬單木生物量優于以單因子為自變量的模擬結果[12]。但鑒于樹高估測誤差較大, 本文采用以樹木胸徑()為單變量的冪函數(=aD)、指數函數(=ae)或多項式(=+1+22+33)函數方程, 不同器官生物量估算模型不同, 不同竹類同一器官生物量估算模型也不同。根據相關系數和顯著性檢驗, 麻竹的整株生物量、粉單竹葉、枝和整株生物量的回歸模型為=ae, 麻竹葉、毛竹稈、根、整株和粉單竹稈生物量的回歸模型為=aD, 其他的則為=+1+22+33(表2)。經統計學檢驗除毛竹葉和粉單竹根外其他生物器官生物量數學模型的相關系數在0.407—0.954之間, 經t檢驗均達到顯著(p<0.05)或極顯著水平(p<0.01), 表明所選模型可以對竹林生物量進行估測。

3.2 單株生物量和分株各構件生物量分配

不同竹類單株生物量和分株構件生物量分配不同(圖1)。單株生物量表現為麻竹(18.16 kg) >毛竹(13.736 kg)>粉單竹(4.372 kg)(<0.01, 圖1a); 各構件生物量在麻竹中最大、粉單竹最小(<0.01, 圖1b); 葉生物量分配在麻竹最高(20.339%)(<0.01), 枝生物量分配為粉單竹(9.184%)>麻竹(7.843%)>毛竹(3.726%)(<0.01), 稈生物量分配為粉單竹(68.899%)、毛竹(67.818%)>麻竹(49.453%) (< 0.01), 根生物量分配以毛竹(26.607%)最高, 顯著高于粉單竹(16.556%)(圖1c)。

3.3 不同竹林喬木層生物量及其分配

不同竹林不同器官生物量分配不同(表3)。3類竹林林分生物量5.102—28.598 t·ha-1, 其中毛竹最大, 顯著高于麻竹, 極顯著高于粉單竹; 3類竹林各器官生物量基本表現為竹稈>竹根>竹枝>竹葉。不同竹林竹稈生物量最大, 所占喬木層生物量比例也最大, 為50.99%—70.65%, 可見竹類器官生物量主要集中在竹稈中; 毛竹竹稈生物量最高19.303 t·ha-1, 極顯著高于粉單竹 (4.324 t·ha-1), 顯著高于麻竹(7.663 t·ha-1)。竹根生物量次之, 毛竹竹根生物量達6.434 t·ha-1, 顯著高于麻竹和粉單竹, 后兩者差異不顯著; 粉單竹竹根生物量占竹林生物量比例最高, 達29.06%。竹葉和竹枝生物量較小, 毛竹和粉單竹均顯著低于麻竹, 與麻竹不同的是, 毛竹和粉單竹竹枝生物量高于竹葉。不同竹林地上部分生物量占林分生物量70.94%—78.11%, 地下部分生物量占21.89%—29.06%。

表2 不同竹類各器官生物量估算模型

#不同大小寫字母標記的值之間差異極顯著(p<0.01)或者顯著(p<0.05)。

表3 不同竹林喬木層生物量器官分配

3.4 不同竹林灌木層生物量及其分配

不同竹林灌木層生長發育與竹的種類生物特性密切相關, 因此, 不同竹林灌木層生物量分配格局不同(表4)。麻竹中灌木層基本沒有, 也就沒有生物量; 灌木層各器官生物量的分配比例在毛竹和粉單竹林有所不同, 規律性不強。粉單竹灌木層生物量較大, 達11.995 t·ha-1, 灌木枝生物量所占灌木層生物量比例最大, 為43.77%, 其次為灌木根(32.67%)和灌木葉(23.65%); 毛竹灌木枝生物量為3.995 t·ha-1, 根所占比例最大, 達56.85%, 其次為灌木枝, 再者為灌木葉。

3.5 不同竹林草本層及凋落物生物量

不同竹林草本層和凋落物生物量分配不同, 其大小順序一致, 依次為粉單竹、毛竹和麻竹(表5)。粉單竹林生物量較小, 可利用空間相對較大, 草本層生物量最大, 達16.19 t·ha-1, 其凋落物也最大; 盡管毛竹林分生物量最大, 其草本層和凋落物生物量也不小, 介于粉單竹和麻竹之間; 麻竹林草本層生物量最小, 因為麻竹林葉片比較繁密, 遮住了大量陽光, 導致林下發育不好。草本層除麻竹地上生物量<地下生物量外, 毛竹和粉單竹均表現為地上生物量>地下生物量。

表4 不同竹林灌木層生物量器官分配

3.6 不同竹林總生物量組成及其分配

不同竹林總生物量變化規律與灌木層、草本層和凋落物一致(表6、表5、表4), 粉單竹>毛竹>麻竹, 其中活體貢獻率為73.72%—79.27%, 凋落物貢獻率為21.73%—26.28%。不同林分各層生物量分配不同。麻竹和毛竹表現為喬木層>凋落物層>灌木層、草本層, 喬木層占絕對優勢; 而粉單竹表現為草本層>凋落物層>灌木層>喬木層, 且各層次優勢不明顯。

4 討論

4.1 竹林生物量回歸方程

生物量模型估算法是目前廣泛采用的研究森林生物量的一種有效方法。它利用林木易測因子(如胸徑和樹高)來推算林木生物量, 從而減少野外工作量。目前, 采用的生物量模型很多[13, 14], 包括線性模型、冪函數模型、多項式和指數模型等, 常用的自變量有胸徑()、2、樹高()、和2等[15-17]。因樹高估測誤差較大, 本文僅采用以樹木胸徑()為變量的模擬竹林生物量, 很多研究者認為竹林地上部分生物量及各構件生物量與徑級的回歸程度明顯高于高度[18, 19]。竹類是不同年齡立竹構成的異齡林, 由于生長年限的不同, 各年齡的竹株光合作用時間和能力有所差異, 從而, 其生物量及其分配存在差異[20], 不同年齡竹生物量的分配是不同的[21], 楊春花等[19]研究驗證了這一點。本研究中竹林不同器官生物量估算模型不同, 3種竹類同一器官生物量估算模型也不同。麻竹的整株生物量、粉單竹葉、枝和整株生物量的回歸模型指數函數, 麻竹葉、毛竹稈、根、整株和粉單竹稈生物量的回歸模型為冪函數, 其他的則為多項式。經統計學檢驗除毛竹葉和粉單竹根外其他生物器官生物量數學模型的相關系數均達到顯著或極顯著水平, 說明所選模型可以較準確地預測竹林生物量。

表5 不同竹林草本層、凋落物層生物量分配

表6 不同竹林各層生物量分配

4.2 單株生物量分配格局

生物量分配格局是植物應對異質性生境的重要途徑, 同時也能反應環境中可利用資源的變化[22]。生物量在各器官的分配比例因樹種的不同而有差異, 反映了植物對環境資源的不同的利用方式[23]。竹枝、竹稈、竹葉為竹子地上部分主要的營養器官, 各器官生物量的合理分配, 對提高林分的生物量及出材量具有重要意義。本研究表明, 不同竹類單株各器官生物量在空間上的配置不同, 麻竹為竹稈>竹根>竹葉>竹枝, 毛竹為竹稈>竹根>竹枝>竹葉, 粉單竹竹稈>竹根>竹枝>竹葉, 與竹種不同有關。稈是喬木層生物量比例最大的器官, 本研究中3類竹稈比例達到50.99%—70.65%, 從而影響分株地上部分生物量和單位面積上地上部分總生物量。葉片是植物光合作用的主要器官, 對大多數植物而言, 葉片越多, 其光合作用產生的有機物質越多, 植物生長越旺盛。麻竹葉的生物量分配最高, 達20.339%, 其單株生物量最高。與麻竹、粉單竹不同, 毛竹竹葉和竹枝的比例為5.58%, 竹根比例高達26.61%, 兩者所占比例極不平衡, 可能是人為采伐和栽植密度有關。當地上部分(枝、葉)和地下部分生物量比例基本一致, 有利于植物的生長, 因此, 應調整竹林林分密度和制定合理的采伐措施, 以調整各器官生物量的分配比例。

4.3 竹林不同層次生物量分配格局

不同竹林生物量不同, 其生物量分配格局也不一樣。麻竹、毛竹和粉單竹生物量分別為19.906、45.665和48.168 t·ha-1, 表現為粉單竹>毛竹>麻竹, 與草本層和凋落物生物量的變化規律一致(表6、表5), 其中活體貢獻率為73.72%—79.27%, 凋落物貢獻率為21.73%—26.28%。麻竹和毛竹林生物量分配表現為喬木層>凋落物層>灌木層、草本層, 喬木層占絕對優勢; 而粉單竹表現為草本層>凋落物層>灌木層>喬木層, 且各層次優勢不明顯。雖然麻竹喬木層生物量遠高于粉單竹, 由于麻竹竹葉和竹枝生長太旺盛, 覆蓋度較高, 吸收了絕大部分光能, 以致林下灌木、草本發育不好, 凋落物也不多, 從而使得整個竹林生物量最少; 雖然粉單竹其喬木層生物量顯著小于麻竹和毛竹, 但其灌木層和草本發育良好, 凋落物多, 后三者的生物量均高于喬木層生物量, 竹林整個生物量達到最高; 毛竹介于其中。3類竹林同一器官生物量分配不同, 可能與竹種類及人類無規律的掠奪式采筍干擾等有關。

4.4 人為干擾對竹林生物量的影響

現存毛竹林的生物量(45.665 t·ha-1)小于浙江臨安青山和三口2個鄉鎮的毛竹林生物量(60.65 t·ha-1)[24]和湖南會同林區毛竹林生物量(57.51 t·ha-1)[25]。現存麻竹生物量遠小于毛竹和粉單竹, 這可能因為麻竹能筍材兼用, 農民每年對麻竹進行筍材的采伐, 導致生物量降低; 雖然毛竹也筍材兼用, 但生物量遠高于麻竹, 這與人為干擾較少、竹林管理有關; 雖然粉單竹林喬木層生物量最小, 干擾較小, 其灌木層和草本層發育較好, 枯枝凋落物也較多, 從而使得整個竹林生物量最高。竹林是異齡林分, 通常采取擇伐作業, 隔年伐去3年以上竹。因此, 從生態系統的角度來看, 竹林永遠處于生長動態平衡之中, 并可以近似認為每次采去竹林的生物量相當于現存生物的1/4[26]。由此換算, 麻竹、毛竹和粉單竹分別被砍伐掉3.757、6.831和1.831 t·ha-1, 總的生物量分別為23.663、52.496和49.999 t·ha-1。可見, 人為干擾對竹林的生產力產生重要影響。

5 結論

(1)本研究中麻竹的整株生物量、粉單竹葉、枝和整株生物量的回歸模型為指數函數, 麻竹葉、毛竹稈、根、整株和粉單竹稈生物量的回歸模型為冪函數, 其他的則為多項式。經統計學檢驗除毛竹葉和粉單竹根外其他生物器官生物量數學模型的相關系數均達到顯著或極顯著水平, 說明所選模型可以較準確地預測竹林生物量, 對今后的竹林調查及研究能提供數據支撐。

(2)不同竹類單株各器官生物量在空間上的配置不同, 麻竹為竹稈>竹根>竹葉>竹枝, 毛竹為竹稈>竹根>竹枝>竹葉, 粉單竹竹稈>竹根>竹枝>竹葉。地上部分(枝、葉)和地下部分生物量比例相差較大, 應調整竹林林分密度和制定合理的采伐措施, 以調整各器官生物量的分配比例。

(3)不同竹林生物量不同, 其生物量分配格局也不一樣。3類竹林同一器官生物量分配不同, 可能與竹種類及人類無規律的掠奪式采筍干擾等有關。通過對竹林的合理經營和管理, 可以提高竹林的生產力水平, 從而增強其系統的碳儲存能力。

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Characteristics of biomass allocation in different bamboo plantations

LU Shiyang1, PAN Liping1, PENG Wanxia2, SONG Tongqing2, DU Hu2, LIU Yongxian1*

1. Agricultural Resource and Environment Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530000, China 2. Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China 3. Huanjiang Observation and Research Station of Karst Ecosystem, Chinese Academy of Sciences, Huanjiang 547100, Guangxi, China

Based on the data of diameter at the breast height (DBH), characteristics of biomass allocation in different bamboo plantations were studied using power function, exponential function, and polynomial equation, respectively. Three types of bamboo plantations were selected, i.e.,, and. The results indicated that biomass allocation in bamboo organs could be precisely predicted by the models. Individual plant biomass of,, andwere on average 18.160, 13.736, and 4.372 kg, respectively. While the total biomass of three bamboo plantations was 15.124, 28.598, and 5.102 t·ha-1, respectively. Biomass allocation in individual bamboo plant for the three bamboo typesfollowed the order of stem > root > branch > leaf, except forin which the biomass of leaf was larger than branch. The total biomass of the three bamboo plantation ecosystems was in the order of>>, and the same pattern was observed in shrub layer, herbaceous layer, and litter layer. However, the biomass allocation in each layer differed among the three bamboo plantations. For example, biomass allocation followed the order of canopy > litter layer > shrub layer > herbaceous layer inandplantations, while followed the order of herbaceous layer > litter layer > shrub layer > canopy inplantations. The results suggested that, to enhance the productivity of bamboo plantation and increase carbon sequestration, it should adjust bamboo stand density and develop rational harvest regimes according to biomass allocation.

biomass; spatial pattern; allocation; ecosystems; bamboo plantation

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.04.015

Q948

A

1008-8873(2018)04-123-07

2017-03-17;

2017-12-29

國家自然科學基金項目地區科學基金項目(31660141); 國家重點研發計劃(2016YFC0502405); 廣西重點研發計劃(桂科AB16380255, 桂科AB17129009)

鹿士楊(1985—), 男, 碩士, 實習研究員, 主要從事土壤微生物以及土壤修復研究, Email:lusyang@yeah.net

劉永賢, 男, 碩士, 副研究員, 主要從事土壤修復以及富硒農產品研究, E-mail: liuyx27@163.com

鹿士楊, 潘麗萍, 彭晚霞, 等. 不同竹類人工林生態系統生物量空間分配格局[J]. 生態科學, 2018, 37(4): 123-129.

LU Shiyang, PAN Liping, PENG Wanxia, et al. Characteristics of biomass allocation in different bamboo plantations[J]. Ecological Science, 2018, 37(4): 123-129.