洱海流域湖泊湖濱帶福壽螺時空分布

鄧曉玲，劉德清，郭學飛，田震，楊璐，顧榮，黃志旁，李延鵬，劉碩然,4,*，肖文,#

1. 大理大學東喜瑪拉雅研究院，大理 671003 2. 中國三江并流區域生物多樣性協同創新中心，大理 671003 3. 大理大學農學與生物科學學院，大理 671003 4. 中南林業科技大學野生動植物保護研究所，長沙 410004

隨著全球經濟一體化進程加快，外來物種入侵已對中國生態安全和社會經濟發展造成重大威脅，在世界大部分地區，生物入侵日益成為水生物種和水生生態系統的重要威脅[1]。原產于南美洲亞馬遜河流域的水生生物福壽螺Pomacea canaliculata (Lamarck, 1828)是國家環境保護部公布的首批入侵我國的16種“危害最大的外來物種”之一，是世界100種惡性入侵物種中唯一的水生螺，現已成為我國南方主要水生有害生物[2]。目前入侵中國的福壽螺在分類、形態及分布上都存在多樣性[3]。近年來，國內重視研究福壽螺的高效安全防治機制，但研究成果相對匱乏。對外來入侵物種福壽螺在時間和空間上的分布格局的調查結果國內外也鮮見報道，人們對福壽螺的防治較單一，尚未形成一套行之有效的綜合控防體系[4]。

福壽螺是一種變異性較大的入侵物種[5]，30多年前，福壽螺因蛋白質含量豐富而被引入我國大面積養殖，后因肉質變異食味欠佳導致市場化失敗遭遺棄。由于其適應性極強、繁殖極快，結果迅速擴散并暴發成災，嚴重阻礙我國的農作物生產[6]，在我國造成了不可估量的經濟損失和生態安全問題[7]。福壽螺在1981年被引入中國大陸[8]，很快在中國云南等多省建立自然種群；1987年福壽螺被引進到大理州洱源縣右所鎮下山口；2008年開始，大理洱海的源頭西湖、茈碧湖等地區出現福壽螺的蹤跡；至2010年10月，福壽螺開始大規模繁殖入侵洱海，洱海周邊的農田、濕地及其中的水生作物和其他水生生物都受到了福壽螺的嚴重危害。同時，福壽螺的入侵還傳播疾病，嚴重威脅人類身體健康[9]。廣州管圓線蟲病就是由福壽螺傳播的主要疾病之一。據報道，2007—2014年，大理地區發現77例由福壽螺傳播的廣州管圓線蟲病[10-14]。針對大理洱海周邊潛在的管圓線蟲病疫情，非常有必要通過高效治理福壽螺的手段來控制大理地區廣州管圓線蟲病的傳播[15]。

本研究于2016年冬季和2017年夏季分別調查了大理洱海及其上游水源地海西海、西湖、茈碧湖、綠玉池，以及羅時江濕地的水環境理化指標和福壽螺分布情況，結合冬、夏數據得出福壽螺分布與環境因子、季節之間的關系，探索福壽螺在大理地區的入侵機制，為大理地區高效防治福壽螺提供科學依據，并為福壽螺時空分布的相關研究積累資料。

根據研究結果推測洱海福壽螺的入侵機制可能與水位存在相關性。福壽螺具有較強的抗逆性，溫度耐受范圍較廣，耐饑餓能力強，可在大理地區迅速繁衍，其在洱海流域的入侵主要由人為引入[16]。查閱相關文獻發現洱海水位與沉水植物、藻類等呈負相關關系，與蘆葦、菖蒲等植物密度也存在相關性[17-19]，對比洱海流域福壽螺的冬夏調查數據和洱海水位波動情況發現福壽螺的密度變化可能與生存水域水位變化有關。

1 材料與方法(Materials and methods)

1.1 研究區域

洱海流域面積2 565 km2，地理坐標位于東經99°32'～100°27'、北緯25°25'～26°16'之間。分冬、夏2個季節于2016年12月30日至2017年1月11日，2017年8月2日至5日、17日至19日對海西海(海拔2 134 m)、茈碧湖(海拔2 053 m)、綠玉池(海拔1 978 m)、西湖(海拔1 968 m)、洱海(海拔1 964 m)、羅時江濕地(洱海入水口)開展了福壽螺分布情況調查。由于湖泊湖濱帶是福壽螺理想的生境[20]，故本項目將洱海流域的湖泊、濕地湖濱帶作為重點調查區域。

1.2 研究方法

沿洱海及其水源地海西海、茈碧湖、綠玉池、西湖、羅時江等水體岸線等距設置采樣點。其中，根據水域大小設置在洱海沿岸線每1 km等距取樣；在海西海、茈碧湖、羅時江濕地沿岸線每500 m等距取樣；在綠玉池和西湖沿岸線每250 m等距取樣。每個樣點設置1 m×1 m的樣方，夏季調查時在設置1 m×1 m的樣方基礎上重疊設置2 m×2 m的樣方，以保證本項目樣方設置的合理性。在樣方內用紗布撈網撈取螺體成體和幼體并計數[2]，卵塊直接計數。同時，用YSI水質分析儀(美國維賽)于各樣點測定水溫(Water Temperature, WT)、酸堿度(pH)、電導率(Cond)、鹽度(Sal)、總溶解固體(TDS)、溶解氧(DO)、氧化還原電位(ORP)等各項水質指標，用一段負重的皮尺測量水深(Water Depth, WD)。

1.3 數據分析

將GPS(Garmin, eTrex 20)位點信息導入ArcGIS 10中形成采樣點分布圖，并在圖中以不同密度等級區分福壽螺分布信息。

根據調查的福壽螺個體密度及密度范圍的樣點數量，將洱海流域福壽螺的入侵情況分為5個入侵等級，分別為無(密度=0)、輕微(0<密度≤2 個·m-2)、較嚴重(2 個·m-2<密度≤4 個·m-2)、嚴重(4 個·m-2<密度≤6 個·m-2)、最嚴重(密度>6 個·m-2)。

根據福壽螺卵塊密度，參考蘇錫鈞等[20](2016)的分級標準，將洱海流域的福壽螺潛在入侵程度分為5個等級，分別為無(密度=0)、輕微(0<密度≤2 塊·m-2)、較嚴重(2 塊·m-2<密度≤4 塊·m-2)、嚴重(4 塊·m-2<密度≤10 塊·m-2)、最嚴重(密度>10 塊·m-2)。

福壽螺的空間分布與水環境因子的相關性用SPSS16軟件中的Pearson相關系數(Pearson Correlation Coefficient)等分析[21-23]。

2 結果(Results)

2.1 福壽螺在洱海流域的空間分布

2017年夏季洱海流域福壽螺分布情況調查主要包括洱海、西湖、茈碧湖、綠玉池、海西海、羅時江濕地，共計采集樣點151個(表1)。洱海是福壽螺分布密度最大的地方，樣方內福壽螺(成體+幼體)的平均密度為每平方米2.009只；其次是西湖和茈碧湖，樣方內福壽螺(成體+幼體)的平均密度分別為每平方米1.875只和每平方米1.273只；綠玉池和海西海的分布密度較小，樣方內福壽螺(成體+幼體)的平均密度分別為每平方米1.000只和每平方米0.397只；在羅時江濕地未調查到福壽螺個體。

2017年夏季福壽螺在洱海流域的調查樣點中，5個點的入侵情況為“嚴重”，8個點的入侵情況為“最嚴重”，入侵情況為“嚴重”點和“最嚴重”點的數量之和占總樣點數量的8.6%。8個入侵情況為“最嚴重”的點中有87.5%的點分布在洱海，即洱海有7個點的入侵情況為“最嚴重”。在洱海，入侵情況“最嚴重”點有6個分布于海西，從入侵程度圖可知海西的入侵程度比海東嚴重；南北相比，南部的入侵程度更嚴重。

比較所有福壽螺成體或卵塊高密度區域的土地利用類型，可看出福壽螺分布程度“嚴重”的區域均呈現周邊土地應用類型中農田和建筑物等密集的情況(圖1)。

2.2 福壽螺在洱海流域的時間動態

結合2016年冬季洱海流域福壽螺的空間分布和2017年夏季洱海流域福壽螺的空間分布可得出福壽螺在洱海流域的時間動態。冬夏數據以1 m2的樣方作對比，各湖泊、濕地入侵程度見表2、表3、圖2。

表1 2017年夏季洱海流域福壽螺分布情況(4 m2樣方)Table 1 Distribution of Pomacea canaliculata in Er’hai Lake Basin in summer of 2017 (4 m2)

圖1 2017年夏季洱海流域福壽螺個體(a)和卵塊(b)空間分布情況(4 m2樣方)Fig. 1 Distribution of individual (a) and egg mass (b) of Pomacea canaliculata in Er’hai Lake Basin in summer of 2017 (4 m2)

圖2 洱海流域福壽螺2016年冬季(a)和2017年夏季(b)個體空間分布(1 m2樣方)Fig. 2 Distribution of Pomacea canaliculata in Er’hai Lake Basin in winter of 2016 (a) and summer of 2017 (b) (1 m2)

2016年冬季洱海流域共計調查242個樣點，洱海、西湖、茈碧湖、綠玉池、海西海、羅時江濕地共計樣點208個。對比圖2中的a、b圖可知，2016年冬季福壽螺在洱海流域分布“最嚴重”的點有74個，分布程度為“嚴重”的點26個，分布為“最嚴重”和“嚴重”的點占208個樣點的48.1%；2017年夏季福壽螺在洱海流域分布“最嚴重”的點有9個，分布程度為“嚴重”的點4個，分布為“最嚴重”和“嚴重”的點占151個樣點的8.6%。冬季洱海流域福壽螺入侵程度較夏季嚴重。

結合表2、表3、圖3可知，2016年冬季綠玉池和西湖為福壽螺入侵的重災區，羅時江濕地次之，洱海和茈碧湖較低，海西海無入侵現象(圖2 a、表2)。2017年夏季羅時江濕地未見福壽螺分布，西湖和綠玉池的福壽螺密度相比2016年冬季有所下降，海西海開始調查到入侵情況。

2.3 福壽螺的分布格局與環境因子間的關系

Pearson相關性(Pearson Correlation Coefficient)分析表明，2017年夏季洱海流域福壽螺分布與水質因子包括WD、WT、pH、Cond、Sal、TDS、DO、ORP的相關系數絕對值近似0，無統計學相關性。即福壽螺的分布與水環境之間不存在統計學意義上的關聯，并不能通過水環境指標來分析福壽螺的入侵機制(表4)。

圖3 洱海流域冬夏福壽螺密度對比圖(1 m2樣方)Fig. 3 Comparison of density of Pomacea canaliculata in Er’hai Lake Basin between winter and summer (1 m2)

調查區域Survey area總樣方數Total sample number福壽螺(成體+幼體)數Adult and larva count樣方內福壽螺(成體+幼體)平均密度/(只·m-2)Average density (adult and larva)/(individual·m-2)綠玉池(Luyu Lake)1530320.200西湖(Xihu Lake)2834712.393羅時江(Luoshijiang Wetland)171559.118洱海(Er’hai Lake)1094874.468茈碧湖(Cibihu Lake)20592.950海西海(Haixihai Lake)1900.000

表3 2017年夏季洱海流域福壽螺分布情況(1 m2樣方)Table 3 Distribution of Pomacea canaliculata in Er’hai Lake Basin in summer of 2017 (1 m2)

2.4 福壽螺在洱海流域的入侵潛力

調查了洱海流域福壽螺卵塊的空間分布后發現，海西海和茈碧湖內無福壽螺卵塊，羅時江、西湖、綠玉池有一定的卵塊分布，洱海地區的福壽螺卵塊平均密度最大。這說明洱海是福壽螺入侵潛力最大的空間(表5、圖1 b)。

3 討論(Discussion)

通過分析2017年夏季4 m2樣方洱海流域各湖泊福壽螺個體平均密度，了解福壽螺在洱海流域的最新分布情況。福壽螺在洱海流域內最初分布于洱海中游(西湖)，而現今除羅時江以外各湖泊均有不同程度的分布，在洱海和西湖的入侵情況最嚴重，在茈碧湖和綠玉池的入侵情況次之，海西海的分布較少。福壽螺在海西海分布較少可能因為海西海是水庫，平均水深最大，光透過性低，影響底棲生物生長[24]。海西海和茈碧湖通過葞茨河連接，經彌苴河入洱海；綠玉池和西湖通過躍進河連接，經羅時江入洱海，由表1知上游海西海和綠玉池福壽螺平均密度明顯低于下游茈碧湖和西湖，洱海福壽螺平均密度最大；而上關、下關西洱河口附近等地已成為福壽螺潛在爆發區(西洱河是洱海出水河流)，說明福壽螺在整體區域上有進一步擴散趨勢。綜合上述，福壽螺具有明顯順流擴散現象，福壽螺在洱海流域迅速建立大范圍自然生境可能與福壽螺順水流下行繁衍有關[20]。

表4 福壽螺與水環境因子的相關性分析Table 4 Correlation analysis between Pomacea canaliculata density and water quality factors

注：WD表示水深，WT表示水溫，pH為酸堿度；Cond表示電導率，Sal表示鹽度，TDS表示總溶解固體，ORP表示氧化還原電位，DO表示溶解氧，DO/%表示氧氣的飽和比率。

Note: WD stands for water depth; WT stands for water temperature; Cond stands for conductivity; Sal stands for salinity; TDS stands for total dissolved solids; ORP stands for oxidation-reduction potential; DO stands for dissolved oxygen; DO% stands for percentage of dissolved oxygen saturation.

表5 2017年夏季洱海流域福壽螺的卵塊分布情況(4 m2樣方)Table 5 Distribution of Pomacea canaliculata’s egg mass in Er’hai Lake Basin in summer of 2017 (4 m2)

對比2017年夏季和2016年冬季的洱海流域福壽螺分布情況，除海西海水庫以外的采樣區域均呈現2016年冬季福壽螺密度高于2017年夏季(圖3)，兩季的福壽螺密度差異可能由洱海水位變化引起。賈永見[25](2011)對水位變化下的洱海湖濱帶挺水植物的生長及分布進行研究發現水位變化對挺水植物生物量、密度、植株葉片、植株生長高度等指標有影響，福壽螺卵塊一般產于挺水植物莖葉上，湖濱帶挺水植物的生態性狀改變會對福壽螺的繁殖產生一定程度的影響。2017年1月的洱海海防高程平均水位為1 973.75 m，后水位逐漸降低，直到6月開始呈現上升趨勢，到8月的平均水位為1 973.42 m，6月的平均水位為一年中最低(圖4)。對應的，2016年冬季福壽螺平均密度為4.468個·m-2，2017年夏季福壽螺平均密度為2.790個·m-2，福壽螺的冬季密度較夏季密度高。福壽螺在6—10月產卵[26]，其在低水位情況下產的卵被升高的水位淹沒，福壽螺卵在浸水7 d后，孵化率僅為0.17%[27]，推測洱海水位在福壽螺產卵期前下降，在產卵期逐漸上升可能是導致福壽螺密度降低的原因，福壽螺密度受水位波動影響。故通過水位調控來防治福壽螺是一項極有效的治理措施。

圖4 2017年洱海水位變化圖Fig. 4 Water level change in Er’hai Lake of 2017

分析調查樣點周邊土地利用類型發現，農田化和建筑密集的人口高密度區域，福壽螺密度較大。洱海的福壽螺密度最大，同樣的在洱海周邊人口數量多，土地應用率高。這和蘇錫鈞等[20](2016)有關洱海人口數量及污水廠等與福壽螺分布關系結果相符合。結合土地利用類型推測福壽螺的擴散和流行與農耕和區域城市化等人為活動有關。另外，李延鵬等[28](2013)關于洱海及上游主要湖泊底泥營養鹽的研究結果表明，蒼山十八溪的總氮、總磷在近幾年的監測中都顯示出較高濃度水平，總氮、總磷含量與輻射鄉鎮的人口數量及耕地面積呈正相關。而蒼山十八溪位于洱海西，溪水經農田流入洱海，調查結果顯示海西的福壽螺入侵程度比海東嚴重，因此，福壽螺的密度可能與水體總氮、總磷含量相關。

綜合上述，在高效防治福壽螺方面提出一些建議：第一，通過水位調控防治福壽螺。在福壽螺產卵期前降低水位，待產卵期結束后調高水位，極大程度上降低福壽螺的孵化率。第二，降低農田利用率和洱海周邊排污量，攔截監測入洱海水質，加大水污染防治力度，通過降低人為耕地導致的農業污染物質和生活污染物質進入洱海流域水體的含量來降低水體總氮、總磷的含量，從而降低福壽螺密度。第三，在福壽螺高密度區加大人工捕撈的力度，尤其在西湖上游區域；加強對福壽螺密集區和潛在高發區的日常監管[29]，進行生物防治，如推廣稻田稻鴨共作模式、在湖邊種植可誘殺福壽螺的本土觀賞性植株[30]等；第四，加大福壽螺現有危害和潛在危害的宣傳力度，鼓勵入侵生物加工產業的運營，推動將福壽螺加工成飼料等產品的行業發展。福壽螺這一外來入侵生物已對本土資源造成了嚴重損害，應盡早形成一套行之有效的綜合控防體系，以控制后續持續損失，保護洱海生態系統。

致謝：感謝大理大學東喜瑪拉雅研究院的師生在文章修改中給予的幫助。