9種植物源揮發物對長白山地區昆蟲類群的行為學影響初步研究

劉斐 王天澤 周海鳳 金莎 付曉 蔣巧菁 陳琪

摘 要：為對害蟲的綜合治理提供理論科學依據，試驗選取長白山地區植物中具有代表性的9種植物源揮發物，設置了3個濃度梯度，統計了誘集到的昆蟲數量和種類，研究植物源揮發物對長白山地區昆蟲類群的行為影響（誘集或趨避）。結果表明：不同植物源揮發物對同種昆蟲的行為影響不同，且不同濃度的同種揮發物對昆蟲行為的作用結果也有不同，甚至截然相反。同時，研究發現了幾種對特定昆蟲類群具有顯著吸引或趨避作用的植物源揮發物，如對蠅具有明顯趨避作用的1000μL/L的反-2-辛烯醛、100μL/L的順-3-己烯醇等，為害蟲有機防治和綜合治理提供了新的思路。

關鍵詞：植物源揮發物；昆蟲行為；吸引；趨避

中圖分類號 Q968 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）12-0018-3

早在40多年前，人們就已經意識到植物揮發物對昆蟲行為調控的重要性[1]，近年來昆蟲與植物間化學相互作用研究已不斷深入。植物源揮發物通常指一類相對質量小于250μg，沸點低于340℃，由植物地上部分（如葉、花和芽等）表面散發的多種微濃度的揮發性次生物質所組成[2]，包括醇、醛、酮、酯和萜類化合物在內的復雜混合物[3]。這類化合物可影響昆蟲的行為，在昆蟲對寄主植物的定向定位、取食、產卵等行為活動中起著重要的作用[4-7]，并且具有天然殺蟲劑、引誘劑或拒食劑的潛力。如：十字花科植物釋放的揮發物芥子油對小菜蛾（Plutella xylostellaLinnaeus）取食、產卵有引誘作用[8，9]；葉子揮發物肉桂醛和鄰苯二甲酸二丁酯對于蓖麻的害蟲華北大黑鰓金龜有高度吸引力，可用作引誘劑[10]。并且許多關于植物揮發物對害蟲行為調控的研究成果已應用于病蟲害防治領域[11-13]，如采用苦皮藤乳油控制菜青蟲[14]，以及利用印楝素殺蟲劑防治同翅目昆蟲葉蟬、蚜蟲、褐飛虱和粉虱等[15]。

關于植物源揮發物對昆蟲行為影響的研究，目前多集中在室內，而較少與實際生態環境相聯系。本研究樣地位于長白山，該地區植被類型豐富，生境條件多樣，物種多樣性水平高，其中有1800多種高等植物[16]。這些植物可產生大量揮發物，而其植物源揮發物對昆蟲行為的影響尚未見明確報道。為此，筆者選取了長白山地區植物中有代表性的9種植物源揮發物，探討不同濃度的不同植物源揮發物對昆蟲行為（誘集或趨避）的影響，以期對害蟲及時有效的測報及其綜合治理提供參考。

1 研究方法

1.1 試驗地概況 試驗樣地選在白山市撫松縣露水河長白山狩獵場，地理坐標為北緯N42°31′6.03″，東經

E127°47′52.14″。

1.2 供試材料 選取9種植物源揮發物，分別為丁酸丁酯、香橙烯、反-2-辛烯醛、順-3-己烯-1-醇、十一烯、反-2-己烯醇、2-乙基-1-己醇、α-石竹烯、β-石竹烯，均購自Sigma Aldrich（表1）。

1.3 實驗方法 將各揮發物標準品以液體石蠟為溶劑稀釋為100μL/L、1000μL/L、10000μL/L 3個濃度，以液體石蠟作對照，每個粘板滴加200μL試劑，涂勻。各處理均設置3個重復，選取植物分布均勻的樣地，各粘板間隔30m，懸掛于距離地面1.5m處，放置24h，于第2天同一時間采集并記錄結果。

1.4 統計分析 利用Prism 6.0軟件處理分析試驗數據并繪圖。

2 結果與分析

對粘板上昆蟲進行種類和數量統計、數據處理。首先分析3個濃度均對昆蟲有趨避作用的揮發物。如圖1所示，不同濃度梯度十一烯、順-3-己烯醇、反-2-己烯醇和β-石竹烯處理粘板上的蠅類數量均顯著少于對照組，表明這些化合物對蠅均具有顯著趨避作用，且十一烯濃度越高，趨避作用越強，同樣的還有反-2-己烯醇和β-石竹烯，而對于順-3-己烯醇，其濃度越高，趨避作用越弱；對蟻，不同濃度的反-2-己烯醇和β-石竹烯均具有較強的趨避效果，十一烯的濃度越高，其對蟻趨避效果越強，而順-3-己烯醇濃度越低，趨避效果越強。同時發現α-石竹烯在1000μL/L時對蚊類驅避效果最好，100μL/L與10000μL/L的2-乙基-1-己醇對蚊具有明顯的趨避作用。

3個濃度均對昆蟲有吸引作用的揮發物。如圖2所示，香橙稀對蚊類的誘集作用強度先隨濃度增加而降低，而后作用強度隨濃度增加而加強；而反-2-辛烯醛對蚊類的誘集作用強度先隨濃度增加而加強，其后隨濃度增加而降低，但其數量仍高于對照組，類似的還有β-石竹烯對蜂類、2-乙基-1-己醇對蜂類以及丁酸丁酯對葉甲的作用。同時也有揮發物對昆蟲的誘集強度隨濃度增加不斷提高，如β-石竹烯對蛾類和α-石竹烯對葉甲的作用。另也有隨揮發物濃度提高其誘集作用反而不斷下降的情況，如反-2-辛烯醇對蚊的作用。

對昆蟲的誘集或趨避隨濃度變化而發生改變的揮發物。如圖3所示，香橙烯和α-石竹烯對蠅、十一烯對蚊、十一烯和α-石竹烯對蜂、丁酸丁酯和β-石竹烯對蟻的作用，都在較低濃度時具有趨避作用或無作用，而在高濃度時具有吸引作用的揮發物。同時也有植物揮發物在較低濃度時具有吸引作用，而在高濃度時具有趨避作用。如丁酸丁酯對蠅的作用，與對照組相比，在100μL/L時，蠅數量高于對照組，在1000μL/L時，差異較小，而在10000μL/L時，數量低于對照組，表明丁酸丁酯對蠅類的行為影響和濃度有關，類似的還有反-2-辛烯醛對蟻的作用。

3 結論與討論

研究植食性昆蟲與植物揮發性次生物質間的相互關系，可以為害蟲防治找到新途徑，如將植物揮發物作為引誘劑或引誘劑的增效劑以提高殺蟲劑的效能，或作為驅避劑干擾害蟲的寄主識別與寄主定位、交配和尋找產卵場所等行為。這些途徑具有高效、不殺傷天敵、不污染環境、能保持農業優良生態系統等特點，是利用自然因子達到生態平衡的理想措施，也是害蟲綜合治理戰略中重要的一環[17]。

本研究首次分析了植物源揮發物對長白山昆蟲類群的行為影響。試驗結果表明，昆蟲行為不僅會因植物源揮發物種類不同而表現不同，同時也與植物揮發物的濃度有關，即不同植物源揮發物對同種昆蟲的行為影響不同，且不同濃度的同種揮發物對昆蟲行為的作用結果也可能不同，甚至截然相反，如100μL/L的丁酸丁酯對蠅類具有吸引作用，而10000μL/L時為趨避作用。同時，研究發現了幾種對昆蟲具有顯著吸引或趨避作用的植物源揮發物。對蠅類具有明顯趨避作用的有100μL/L的順-3-己烯醇，1000μL/L的β-石竹烯，100μL/L的α-石竹烯，10000μL/L的反-2-辛烯醛、十一烯和反-2-己烯醇；對蚊類具有明顯趨避作用的有10000μL/L的香橙烯，100μL/L的2-乙基-1-己醇，而具有明顯吸引作用的有1000μL/L的反-2-辛烯醛。對蟻類具有明顯趨避作用的有100μL/L的丁酸丁酯，1000μL/L的反-2-辛烯醛以及100μL/L和1000μL/L的反-2-己烯醇，3個梯度濃度的β-石竹烯和十一烯；而10000μL/L的丁酸丁酯對蟻類具有明顯吸引作用；對蜂類具有明顯吸引作用的有10000μL/L的十一烯，1000μL/L的β-石竹烯和2-乙基-1-己醇；10000μL/L的β-石竹烯對蛾類具有明顯吸引作用；10000μL/L的α-石竹烯對葉甲具有明顯吸引作用。關于這幾種揮發物，反-2-己烯醇是常見的“綠葉氣味”，也是植物揮發物的常見組分，對多種昆蟲均有較強的引誘作用[18-20]，如在0.0005%～0.01%內對槐綠虎天牛具有引誘作用，而濃度大于0.01%表現為趨避作用[21]；順-3-己烯醇是常見的植物揮發物成分，對多種昆蟲也具有較強的引誘作用，如對云斑天牛、星天牛懸鈴木方翅網蝽等[22，23]；石竹烯存在于很多植物精油中，具有驅蟲的效果，包括蚊、蠅等[24]；丁酸丁酯在1%- 2.5%范圍內對槐綠虎天牛具有引誘作用，其它濃度而為趨避作用[21]；2-乙基己醇對線蟲具有吸引作用[25]。這些研究成果可用于指導植物揮發物引誘劑和趨避劑的研發，是利用植物源揮發物和昆蟲間相互作用來防控害蟲的第一步，可為實現對害蟲的及時、有效測報及其綜合治理提供參考。

為具體闡述植物源揮發物對昆蟲行為的作用，可進一步研究植物源揮發物對不同性別或不同生理狀態下的昆蟲的作用，以及從生理層面上研究植物源揮發物作用于昆蟲氣味受體的機制等[26]。此外，在應用層面上，加強對害蟲具有拒食或毒殺作用揮發物的開發，不局限于僅開發新型引誘劑，還可對從植物中篩選的活性成分進行化學修飾。另外，加強學科之間的交叉，如應用植物組織培養技術大規模培養有活性的植物器官、組織，利用基因工程技術對殺蟲植物進行遺傳改良等，可大大加快植物源殺蟲劑的開發，為害蟲有機防治和綜合治理提供新的思路。

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（責編：張宏民）