土壤增溫對杉木幼苗細(xì)根生長量及形態(tài)特征的影響

陳望遠(yuǎn),熊德成,史順增,宋濤濤,蔡瑛瑩,郭潤泉,陳廷廷,鄭 欣,陳光水,*

1 福建師范大學(xué)濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,福州 350007 2 福建師范大學(xué)地理研究所,福州 350007

全球變暖已成為不爭的事實(shí),IPCC第五次評估報(bào)告中也預(yù)測到21世紀(jì)末全球地表平均增溫0.3—4.8℃[1]。大量研究表明,溫度升高可能直接或間接地影響森林生態(tài)系統(tǒng)的地上和地下生態(tài)過程[2]。近幾十年以來,全球開展了大量的增溫控制實(shí)驗(yàn)研究,預(yù)測全球變暖對陸地植被及生態(tài)系統(tǒng)的影響以及各類生態(tài)系統(tǒng)對增溫的響應(yīng)與反饋[2- 4]。但是目前野外增溫控制實(shí)驗(yàn)主要集中在溫度受限制的中高緯度地區(qū)的草原、農(nóng)田、凍原和森林生態(tài)系統(tǒng)[3-4],在30°N以南的熱帶和亞熱帶地區(qū)野外增溫實(shí)驗(yàn)鮮有報(bào)道[5-6]。我國濕潤亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)在結(jié)構(gòu)及生態(tài)過程等方面都有別于其他森林類型,且該生態(tài)系統(tǒng)已接近其高溫閥值[5],故其對全球變暖的響應(yīng)可能與其他地區(qū)不同。此外,已有的研究報(bào)道中大部分為增溫對生態(tài)系統(tǒng)地上部分的影響[7],而地下部分對增溫響應(yīng)的研究還十分有限[8]。

植物根系是陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳及其他礦物質(zhì)元素的重要儲(chǔ)存庫,是土壤碳輸入以及土壤微生物活性的關(guān)鍵環(huán)節(jié),對調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)碳平衡及全球變化的響應(yīng)發(fā)揮著重要的作用[9]。細(xì)根(≤2 mm)是植物吸收養(yǎng)分和水分的重要器官,是根系中最活躍和最敏感的部分[10],其對溫度和土壤資源有效性的響應(yīng)在植物所有功能器官中的反應(yīng)占很大比例。因此,細(xì)根的研究是科學(xué)家探討全球變化對森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力作用、對植物生長節(jié)律的影響和全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳分配格局的影響的重要途徑之一[11]。細(xì)根的生長直接影響細(xì)根生物量大小,進(jìn)而影響到林木資源獲取能力和對環(huán)境脅迫(如干旱)的抵抗能力。細(xì)根比根長(SRL)、比表面積(SRA)、組織密度(RTD)是根系重要的形態(tài)指標(biāo),是根系生長發(fā)育和反應(yīng)根功能情況的重要特征之一,亦直接影響細(xì)根吸收和運(yùn)輸水分、養(yǎng)分的能力。諸多證據(jù)表明,樹木細(xì)根根長延伸率與土壤溫度呈正相關(guān),但只有少數(shù)的研究考慮到溫度對細(xì)根形態(tài)的影響。研究表明,細(xì)根生長與形態(tài)除了受樹種本身的遺傳因子控制外,還與土壤溫度和土壤資源有效性顯著相關(guān)[12-15]。細(xì)根形態(tài)學(xué)對增溫響應(yīng)的研究表明增溫使干燥的荒地中最細(xì)部分細(xì)根(<0.5 mm)的比根長和比表面積增加[16]。此外,研究表示根的生長速率一般受土壤溫度的影響[17]。目前增溫對不同陸地生態(tài)系統(tǒng)細(xì)根生產(chǎn)的影響有大量的研究,但是并沒有一致的結(jié)論,生產(chǎn)量既有增加,也有降低,甚至沒有顯著變化。比如,Pilon等[18]發(fā)現(xiàn)在溫帶草地生態(tài)系統(tǒng)中,土壤增溫之后細(xì)根的生長和死亡率增加(<0.1 mm);Bai等[19]在中國北方半干旱溫帶草原進(jìn)行模擬增溫實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)增溫使年根生產(chǎn)量下降10.3%;然而,Hoeppner和Duke等[20]在美國Waltham的一個(gè)成熟生態(tài)系統(tǒng)中研究發(fā)現(xiàn)土壤增溫對細(xì)根生產(chǎn)沒有影響。

杉木(Cunninghamialanceolata)是中國亞熱帶地區(qū)重要的速生造林和用材樹種,種植廣泛,在中國人工林生產(chǎn)中發(fā)揮著重要作用[21]。本文通過模擬增溫試驗(yàn),研究土壤增溫對杉木幼苗細(xì)根生長量和形態(tài)特征的影響,為預(yù)測氣候變化對杉木人工林生產(chǎn)力的影響,提升杉木人工林適應(yīng)氣候變化能力等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地主要位于福建省三明市金絲灣森林公園陳大國有林場內(nèi)(26°19′N,117°36 ′E),該區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫19.1℃,年降雨量1749 mm,降水多集中于3—8月份。區(qū)域內(nèi)土壤以花崗巖發(fā)育的紅壤和黃壤為主。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì),依據(jù)IPCC第五次評估報(bào)告對本世紀(jì)末全球地表平均增溫的預(yù)測(IPCC,2013),設(shè)置對照(CT)、增溫(W,+5℃)2個(gè)處理,每個(gè)處理5個(gè)重復(fù),小區(qū)面積2 m×2 m。試驗(yàn)小區(qū)四周采用4塊PVC板(200 cm×70 cm深)焊接而成,與周圍土壤隔開,防止小區(qū)之間相互干擾。小區(qū)土壤取自附近的杉木林土壤,0—10、10—20、20—70 cm分層取回,剔除根系、石塊和其他雜物后,土壤分層混合均勻,并按20—70、10—20 cm和0—10 cm重填回各個(gè)實(shí)驗(yàn)小區(qū)內(nèi),同時(shí)采用壓實(shí)法調(diào)整土壤容重與原位土壤容重接近。于2013年10月安裝加熱電纜(所有小區(qū)都布設(shè)相同電纜),平行布設(shè),深度為10 cm,間距20 cm,并在最外圍環(huán)繞一圈,保證樣地增溫的均勻性。2013年11月,每個(gè)2 m×2 m小區(qū)均勻種植4棵1年生2代半短側(cè)枝杉木幼苗,杉木位置均處于兩條電纜線之間。樣地布設(shè)完成后于2014年3月開始通電增溫。同時(shí)定期清除小區(qū)內(nèi)自然萌發(fā)的其他植物。

增溫前土壤表層理化性質(zhì)見表1;2015年4月與2016年4月對照與土壤增溫試驗(yàn)小區(qū)土壤理化性質(zhì)見表2;2013年11月杉木幼苗種植時(shí)的平均高度、平均地徑,以及4次取樣時(shí)間對照與土壤增溫處理杉木幼苗生長狀況見表3。

表1 試驗(yàn)地增溫前土壤表層(0—10 cm)理化性質(zhì)

CT: 對照, control; W: 土壤增溫, soil warming; 相同小寫字母表示處理間無顯著差異(P<0.05)

1.3 內(nèi)生長環(huán)布設(shè)及收獲

在每個(gè)小區(qū)的中心位置布設(shè)內(nèi)徑20 cm、高20 cm的內(nèi)生長環(huán),外環(huán)為網(wǎng)眼5 mm的硬尼龍網(wǎng)(可使較粗的根進(jìn)入生長環(huán)內(nèi)形成更完整的細(xì)根分支結(jié)構(gòu))。生長環(huán)中間放置一內(nèi)徑9 cm的PVC管,并用沙袋充填,以方便取樣。本研究于2015年1月(2014年7月布設(shè))、2015年7月(2015年1月布設(shè))、 2016年1月(2015年7月布設(shè))及2016年7月(2016年1月布設(shè)) 4次按照0—10、10—20 cm取出內(nèi)生長環(huán)的土壤(以方便回填時(shí)分層回填土壤),挑出所有根系后將土分層回填至內(nèi)生長環(huán),并將挑出的根系帶回實(shí)驗(yàn)室,挑出直徑≤2 mm的杉木活細(xì)根,用去離子水洗凈后保存,作為半年取樣間隔期內(nèi)的生長量,7月份所取代表上半年的總生長量,1月份所取代表下半年的總生長量。

1.4 細(xì)根形態(tài)和細(xì)根生長量測定

將內(nèi)生長環(huán)中取出細(xì)根樣品,利用數(shù)字化掃描儀Epson scanner進(jìn)行掃描,掃描完成的細(xì)根于65℃烘干稱量。使用 Win-RHIZO(Pro 2009b)根系掃描分析系統(tǒng)對掃描圖片進(jìn)行處理分析,得到細(xì)根形態(tài)數(shù)據(jù)：比根長(specific root length,SRL,m/g)、比表面積(specific root surface area,SRA,cm2/g)、根組織密度(root tissue density,RTD,g/cm3)。細(xì)根生長量則為每次內(nèi)生長環(huán)獲得的細(xì)根干重,作為細(xì)根半年內(nèi)的生長量。

表2 對照和土壤增溫樣地土壤理化性質(zhì)

相同大寫字母表示同一處理不同取樣日期之間無顯著差異,相同小寫字母表示處理間無顯著差異(P<0.05)

表3 對照和土壤增溫樣地杉木幼苗平均高度和平均地徑

相同小寫字母表示處理間無顯著差異(P<0.05)

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 21.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用重復(fù)測量ANOVA檢驗(yàn)增溫、取樣時(shí)間對細(xì)根生長量和各項(xiàng)根系形態(tài)的影響;采用單因素ANOVA檢驗(yàn)不同取樣時(shí)間下土壤增溫對細(xì)根形態(tài)與生長的影響,并檢驗(yàn)不同徑級之間的差異。利用Origin 8.0軟件作圖,圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤增溫對細(xì)根生長量的影響

重復(fù)測量方差分析表明：在0—1 mm徑級中,取樣日期、取樣日期×土壤增溫對細(xì)根生長量有顯著影響(P<0.05),土壤增溫對細(xì)根生長量影響呈邊緣顯著(P<0.1)(表4)。在1—2 mm徑級中,取樣日期對細(xì)根生長量有顯著影響(P<0.05)(表4)。相同徑級、相同處理不同取樣日期間比較發(fā)現(xiàn)第二年兩次取樣細(xì)根生長量均顯著高于第一年兩次取樣(圖1)。

表4 取樣時(shí)間、土壤增溫對細(xì)根生長量及形態(tài)指標(biāo)影響的重復(fù)測量方差分析P值表

SRL: 比根長, specific root length; SRA: 比表面積, specific root area; RTD: 組織密度, root tissue density; T: 取樣時(shí)間, sampling time; W: 土壤增溫, soil warming; T×W: 取樣時(shí)間與土壤增溫的交互作用, interaction of time and soil warming

在第一次取樣與第二次取樣中,0—1 mm徑級中,土壤增溫均極顯著降低了細(xì)根生長量(P<0.01)(圖1)。在1—2 mm徑級中,第一次取樣土壤增溫對細(xì)根生長量無顯著影響(P>0.05),而第二次取樣中土壤增溫亦極顯著降低了細(xì)根生長量(P<0.05)(圖1)。

第三次取樣中,在0—1、1—2 mm徑級,土壤增溫對細(xì)根生長量無顯著影響(P>0.05)(圖1)。且徑級對細(xì)根生長量有顯著影響,W與CT處理的0—1 mm徑級細(xì)根生長量均顯著高于1—2 mm徑級(圖1)。第四次取樣中,土壤增溫顯著增加了0—1、1—2 mm徑級細(xì)根生長量及細(xì)根總生長量(P<0.01);且0—1 mm徑級細(xì)根生長量顯著高于1—2 mm徑級細(xì)根(P<0.05)(圖1)。

圖1 不同取樣日期、不同處理、不同徑級細(xì)根生長量Fig.1 Fine root growth of different treatments and diameter classes in different times不同大寫字母表示相同徑級不同處理間差異顯著,不同小寫字母表示相同處理不同徑級間差異顯著,圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差

2.2 土壤增溫對細(xì)根比根長(SRL)的影響

重復(fù)測量方差分析表明：在0—1、1—2 mm徑級中,取樣日期、取樣日期×土壤增溫、土壤增溫均對細(xì)根SRL有顯著影響(P<0.05)(表4)。

在第一次與第三次取樣中,土壤增溫對細(xì)根SRL無顯著影響(P>0.05)(圖2);而0—1 mm徑級細(xì)根SRL顯著高于1—2 mm徑級細(xì)根(P<0.05)(圖2)。

第二次與第四次取樣中,在0—1、1—2 mm徑級,土壤增溫均使細(xì)根SRL顯著增加(P<0.05),且0—1 mm徑級細(xì)根SRL亦顯著高于1—2 mm徑級細(xì)根(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同取樣日期、不同處理、不同徑級細(xì)根比根長Fig.2 Specific root length(SRL) of different treatments and diameter classes in different times不同大寫字母表示相同徑級不同處理間差異顯著,不同小寫字母表示相同處理不同徑級間差異顯著,圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差

圖3 不同取樣日期、不同處理、不同徑級細(xì)根比表面積Fig.3 Specific root surface area (SRA) of different treatments and diameter classes in different times 不同大寫字母表示相同徑級不同處理間差異顯著,不同小寫字母表示相同處理不同徑級間差異顯著,圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差

2.3 土壤增溫對細(xì)根比表面積(SRA)的影響

重復(fù)測量方差分析表明：在0—1 mm徑級中,取樣日期對細(xì)根SRA有顯著影響(P<0.05),而取樣日期×土壤增溫、土壤增溫均對細(xì)根SRA影響不顯著(P>0.05)(表4)。1—2 mm徑級中,取樣日期、取樣日期×土壤增溫對細(xì)根SRA有顯著影響(P<0.05)(表4)。

在前三次取樣中,土壤增溫均對細(xì)根SRA無顯著影響(P>0.05)。且在徑級間比較發(fā)現(xiàn),第一次取樣中,0—1 mm徑級細(xì)根SRA與1—2 mm徑級無顯著差異,而在第二、第三次取樣中,0—1 mm徑級細(xì)根SRA均顯著高于1—2 mm徑級(圖3)。

第四次取樣中,在0—1 mm徑級中,土壤增溫對細(xì)根SRA影響不顯著(P>0.05);而在1—2 mm徑級中,土壤增溫顯著促進(jìn)了細(xì)根SRA(P<0.05)(圖3)。且在徑級間比較發(fā)現(xiàn),W與CT處理0—1 mm徑級SRA顯著高于1—2 mm徑級(圖3)。

2.4 土壤增溫對細(xì)根組織密度(RTD)的影響

重復(fù)測量方差分析表明：在0—1 mm徑級中,取樣日期、取樣日期×土壤增溫對細(xì)根RTD有顯著影響(P<0.05)(表4)。在1—2 mm徑級中,取樣日期、土壤增溫、取樣日期×土壤增溫均對細(xì)根RTD無顯著影響(P>0.05)(表4)。

圖4 不同取樣日期、不同處理、不同徑級細(xì)根組織密度Fig.4 Root tissue density (RTD) of different treatments and diameter classes in different times不同大寫字母表示相同徑級不同處理間差異顯著,不同小寫字母表示相同處理不同徑級間差異顯著,圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差

在第一次與第四次取樣中,土壤增溫對0—1、1—2 mm徑級細(xì)根RTD無顯著影響(P>0.05) (圖4)。徑級間比較,CT、W處理0—1 mm徑級RTD均與1—2 mm徑級無顯著差異(圖4)。第二次與第三次取樣中,土壤增溫對0—1 mm徑級細(xì)根RTD無顯著影響(P>0.05),而顯著增加了1—2 mm徑級細(xì)根RTD(P<0.05);徑級間比較,CT、W處理0—1 mm徑級RTD均與1—2 mm徑級無顯著差異(圖4)。

3 討論

3.1 土壤增溫對細(xì)根生長量的影響

以往的研究發(fā)現(xiàn)增溫對于植物根系生長量既有促進(jìn)作用[22],也有抑制作用[23-24],甚至沒有影響[2,25]。造成這種結(jié)果的原因可能是不同的植物品種對溫度的敏感性、抗旱、根系生長適應(yīng)性變化的情況有很大的差異。在本研究中,不同取樣時(shí)間上,土壤增溫對細(xì)根生長量的影響趨勢是先抑制,再無顯著影響,最后促進(jìn)細(xì)根生長量,表明土壤增溫對杉木幼苗細(xì)根生長量的影響可能與苗木的生長階段或苗木大小有關(guān)。前兩次取樣時(shí),苗木個(gè)體較小,增溫導(dǎo)致土壤溫度特別是表層土壤溫度升高,土壤含水量下降,表層細(xì)根因高溫干旱而死亡增加,導(dǎo)致細(xì)根生長量降低。此外杉木幼苗在高溫干旱脅迫下地上生長下降等也會(huì)使細(xì)根生長量降低[21]。而隨著苗木的長大,苗冠覆蓋地表,土壤增溫引起的表層土壤干旱有所緩和,同時(shí)根系向深層土壤生長,使苗木對高溫、干旱的抵抗力增加,苗木生長量加大,對養(yǎng)分的需求增加,因而表層細(xì)根生長量逐漸增加以獲取更多的土壤養(yǎng)分。

此外在本研究中,土壤增溫對0—1 mm徑級細(xì)根生長量的抑制或促進(jìn)作用明顯大于1—2 mm徑級細(xì)根,這表明較細(xì)徑級的吸收根對土壤增溫的響應(yīng)更具有可塑性。0—1 mm細(xì)根是植物養(yǎng)分獲取的主要器官,其生長量更易受土壤資源有效性變化的調(diào)節(jié);同時(shí),由于其大部分為非木質(zhì)化根,較不耐環(huán)境脅迫,增溫會(huì)使直徑較小的細(xì)根死亡、分解的更快[15],也相對更容易被取食[26]。而1—2 mm細(xì)根主要是結(jié)構(gòu)根,資源有效性變化對結(jié)構(gòu)根的影響較小,同時(shí)其對環(huán)境脅迫的抵抗力亦比較強(qiáng)。

3.2 土壤增溫對細(xì)根形態(tài)特征的影響

本研究結(jié)果顯示,土壤增溫對兩次7月份取樣中的0—1、1—2 mm細(xì)根SRL均有顯著促進(jìn)作用,對2016年7月份取樣的細(xì)根SRA也有促進(jìn)作用。而對兩次1月份取樣細(xì)根SRL、SRA無顯著影響。根據(jù)以往研究表明,生長具有更大SRL和SRA的細(xì)根有利于林木實(shí)現(xiàn)最優(yōu)化的投入-產(chǎn)出比[27]。通常認(rèn)為,細(xì)根SRL、SRA越大,說明植物細(xì)根獲得養(yǎng)分與水分時(shí)越有優(yōu)勢[13],單位質(zhì)量細(xì)根吸收資源越快[28]。本研究結(jié)果與Bj?rk等人[16]通過OTC法研究瑞典北部兩個(gè)干苔原植物群落的結(jié)果相似,他們發(fā)現(xiàn)增溫使干石楠灌叢的有機(jī)和無機(jī)土壤層中最細(xì)根SRL、SRA均增加。但他們也指出,這種結(jié)果并不是根系形態(tài)學(xué)的一般響應(yīng)規(guī)律,因?yàn)樵谒麄兊难芯恐懈刹莸榧?xì)根SRL和SRA并沒有存在任何變化,而只是將細(xì)根往更深層土壤中拓展。在本研究中,7月份取樣代表上半年春夏季節(jié)細(xì)根的SRL、SRA,春夏季節(jié)苗木為了滿足快速生長而高效率吸收養(yǎng)分和水分的需要[29],新出生的細(xì)根分枝多、比根長較大[30]。且夏季增溫之后引起土壤干旱,直徑較細(xì)的根增多以加強(qiáng)對資源的吸收,因此細(xì)根SRL、SRA較大。在1月份的取樣中,苗木地上生長較為緩和,對養(yǎng)分的需求量相對較小,因而細(xì)根SRL變化較小。

本研究中,土壤增溫對第二、三次取樣細(xì)根RTD有顯著影響,使1—2 mm徑級細(xì)根RTD顯著增加。這與以往增溫引起RTD增加的結(jié)果相似[8,31],在增溫且水分充足的情況下受到養(yǎng)分限制RTD會(huì)增加[8]。也有研究表示,水分不足常與營養(yǎng)缺乏相吻合,因而會(huì)導(dǎo)致某些物種的RTD增加[32]。而在本研究中,土壤增溫使細(xì)根RTD增加可能與細(xì)根的次級生長有關(guān)[31],土壤溫度升高通過改變形成層形成的時(shí)間影響次級生長過程,表現(xiàn)在引起初生結(jié)構(gòu)皮層脫落,與之相關(guān)的直徑減小[31],形成完整的維管形成層和木栓形成層,以及形成較發(fā)達(dá)的韌皮組織[33],從而導(dǎo)致RTD增加。同時(shí),根系解剖結(jié)構(gòu)研究表明根系木質(zhì)化程度和輸導(dǎo)組織等會(huì)影響植物對高溫干旱等不良環(huán)境的抵抗能力[34]。增溫后細(xì)根RTD增加,細(xì)根木質(zhì)素和木栓含量增加,木質(zhì)部發(fā)達(dá),輸導(dǎo)組織所占比例有增大趨勢,能更有效地輸送植物所需水分,韌皮部薄壁組織細(xì)胞的細(xì)胞壁強(qiáng)烈木質(zhì)化,亦能進(jìn)一步保證水分疏導(dǎo)的安全性[35]。

4 小結(jié)

本研究結(jié)果顯示：在苗木個(gè)體較小時(shí),土壤增溫對細(xì)根生長量有抑制作用,可能是由于苗木對外界環(huán)境變化抵抗力弱,受高溫干旱影響細(xì)根死亡增加所致。而隨著苗木長大后,增溫對表層細(xì)根生長量有促進(jìn)作用,可能是由于苗木根系逐漸向深層土壤生長,對高溫、干旱的抵抗力增強(qiáng),同時(shí)也是為了滿足苗木快速生長而日益增加的養(yǎng)分需求所致。增溫使夏季杉木幼苗細(xì)根的SRL增加,這可能與苗木為了滿足快速生長而高效率吸收養(yǎng)分與水分的需要有關(guān)。同時(shí),土壤增溫引起細(xì)根RTD增加,這可能與增溫影響細(xì)根的次生生長有關(guān),導(dǎo)致初生結(jié)構(gòu)皮層脫落,木質(zhì)化程度增加,直徑變小。此外在本研究中也證明小徑級的吸收根的生長量對土壤增溫的響應(yīng)比1—2 mm細(xì)根更具有可塑性。