控雨對荒漠草原植物、微生物和土壤C、N、P化學計量特征的影響

黃菊瑩,余海龍,劉吉利,馬 飛,韓 磊,*

1 寧夏大學環境工程研究院,銀川 750021 2 寧夏(中阿)旱區資源評價與環境調控重點實驗室,銀川 750021 3 寧夏大學資源環境學院,銀川 750021

自工業革命以來,由于溫室氣體和水蒸氣等的過量排放,導致全球平均氣溫在過去的100多年內增加了0.76℃,并將在未來50—100年內繼續增加1.1—6.4℃[1]。全球變暖加速了地球系統的水循環,使全球和區域降水量的時空分布發生變化,從而對水資源、生態系統狀況和社會經濟發展等產生深刻的影響。據報道,全球總降水量在過去100年有增加趨勢,但在干旱與半干旱地區減少,酷熱、干旱和洪澇等極端氣候事件增加[2]。在過去幾十年間,我國平均年降水量的變化呈現顯著的區域分異特征[3]。例如與1961—1980年相比,1981—2010年間我國西北地區的干旱區面積減少,東北地區的半濕潤區面積減少[4]。就整個西北地區而言,其西部年降水量呈增加趨勢,但東部呈干旱化趨勢[5]。降水格局改變會影響一些關鍵生態系統過程,因此有必要在敏感生態系統對其生態效應進行深入研究,尤其是受降水限制的荒漠草原。

降水是土壤水分最主要的來源,它能改變土壤水分有效性,對植物和土壤C、N、P都產生了重要影響,且其影響程度與降水量以及土壤水分飽和程度有關。從地理分布來看,隨降水量減少葉片養分濃度呈增加趨勢[6]。在干旱生態系統,植物將增加葉片養分濃度以增加單位面積葉片的潛在光合能力,從而實現高水分利用效率的目的[7]。但也有研究認為降水提高了土壤中N的轉化和移動,進而促進了植物對N的吸收[8]。土壤中N有效性與降水密切相關,同時是研究區域的氣候、植被、土壤性質綜合作用的結果。一般而言,土壤N含量與降水量正相關[9],但水分過多易引起土壤N損失(如淋溶),導致土壤N含量降低[10]。相對而言,植物和土壤C和P含量與降水量缺乏一致的相關性[11- 12],且短期內水分改變的影響相對難以顯現。降水能夠直接刺激微生物活性和微生物呼吸,促進微生物量積累[13],但其影響在不同植被類型間存在差異[14]。降水量影響著植物、土壤和微生物C、N、P的動態,因此會改變植被-土壤系統C、N、P化學計量關系。開展降水量改變下生態系統C∶N∶P的研究,可為充分認識氣候變化背景下生態系統生物地球化學循環提供新思路。

植被-土壤系統元素循環是在植物和土壤之間相互轉換的,微生物作為養分的中間介導者將二者聯系了起來。因此,深入理解降水量改變對生態系統C、N、P平衡關系的影響,不僅需要考慮葉片生理生態過程和土壤性質改變,還需要加強微生物活動的研究。目前,國內相關研究多集中于植物葉片和土壤領域。雖然已有較多研究將微生物考慮到植物-土壤C∶N∶P的研究中,但是關于降水量改變下荒漠草原植物、微生物、土壤C∶N∶P的系統研究還非常缺乏。將植物、微生物和土壤作為一個完整的系統,探討C∶N∶P在整個系統中的變化格局和相互作用,有助于更好地揭示荒漠草原各組分間元素的傳遞規律和調節機制[15]。因此,本文以寧夏荒漠草原為研究對象,研究植物、微生物和土壤C、N、P化學計量特征對降水量變化的響應,分析土壤C∶N∶P對植物生長、養分利用和微生物量積累的指示意義,研究結果可為深入理解全球變化背景下荒漠草原的反應和適應提供科學數據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗樣地設在寧夏鹽池縣柳楊堡鄉楊寨子村圍欄草地內。該草地自1998年開始圍封,地理位置為37.80°N,107.45°E,海拔為1367 m。屬于毛烏素沙地西南邊緣,為黃土高原向鄂爾多斯臺地過渡地帶。年均氣溫為7.7℃,一月和七月平均氣溫分別為-8.9℃和22.5℃。年均降水量和蒸發量分別為289.4 mm和2131.8 mm,且超過全年降水的75%集中在4—9月。主要土壤類型為灰鈣土。主要土壤質地為沙壤土。試驗區植物群落結構簡單,多為連續片狀分布,且具有年際變化大的特征。植被組成以草本為主,如牛枝子(Lespedezapotanimill)、草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、冰草(Agropyroncristatum)、針茅(Stipacapillata)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)和苦豆子(Sophoraalopecuroides)等。

1.2 試驗設計

2014年1月初開始,在圍欄草地內選擇保持較好、地勢平坦、植被均勻有代表性的地段,開始實施降雨量變化的野外模擬試驗。試驗設計以近幾十年來我國西北地區西部降水量增加而東部減少的趨勢為主要依據,同時兼顧了野外試驗的可操作性。降雨處理時間考慮了研究區域降水季節分布特征和植物生長規律。降雨量和降雨頻度參考了國內同類研究的處理方法。試驗包括5個處理:年降水量減少50% (減雨145 mm, W1)、年降水量減少30% (減雨87 mm, W2)、自然降水(對照, W3)、年降水量增加30% (增雨87 mm, W4)和年降水量增加50% (增雨145 mm, W5),每個處理5次重復。小區面積為8 m×8 m,各小區之間設置2 m寬的緩沖帶。降雨量減少的處理采用防雨棚遮雨,晴天時敞開保持通風。試驗期間采用雨量器收集降雨量,記錄每日降雨量、統計生長季總降雨量。依據每次的降雨情況,確定具體的遮雨頻率。其中,W1處理于2014—2015年生長季平均每三次降雨中遮雨兩次,W2處理平均每五次降雨中遮雨兩次。2014和2015年W1處理實際遮雨149.4 mm和153.6 mm, W2處理實際遮雨90.4 mm和92.6 mm。增雨處理采用流量控制的人工噴灌裝置實現:將需要補給的降雨量換算成噴水量,于每年的5—8月每周噴水一次。控雨前對試驗地土壤進行了本底調查,其0—20 cm有機C、全N、全P、堿解N、速效P、有效K和pH分別為4.45 g/kg、0.39 g/kg、0.39 g/kg、23.92 mg/kg、2.03 mg/kg、72.92 mg/kg和8.27。

1.3 樣品收集和測定

1.4 數據分析

圖的繪制在Sigmaplot 12.5中完成,數據的顯著性分析由SPSS 13.0完成。數據分析前,采用K-S test進行正態分布檢驗。所有數據均符合正態分布,因此采用One-Way ANOVA進行單因素方差分析,采用最小顯著性差異法(LSD)進行多重比較,采用Pearson法進行指標間的相關性分析。圖表中數據為平均值±標準誤 (n=5)。

2 結果與分析

2.1 控雨對植物C、N、P化學計量特征的影響

連續兩年控雨改變了綠葉C、N、P化學計量特征,且其影響隨物種不同而異(圖1):與對照相比(W3),控雨對幾個物種C濃度的影響較小;控雨對草木樨狀黃芪、苦豆子和白草N和P濃度無顯著的影響,但減雨50%提高了牛枝子N和P濃度以及豬毛蒿P濃度、增雨(30%和50%)顯著降低了豬毛蒿N濃度;控雨對牛枝子、草木樨狀黃芪和白草C∶N無顯著的影響,但增雨提高了豬毛蒿C∶N、增雨30%提高了苦豆子C∶N;除苦豆子外,控雨對幾個物種C∶P的影響不顯著;控雨對牛枝子、草木樨狀黃芪和苦豆子N∶P無明顯的影響,但增雨降低了豬毛蒿N∶P、增雨30%降低了白草N∶P。

圖1 控雨對5個物種綠葉C、N、P化學計量特征的影響Fig.1 Effect of precipitation treatment on C∶N∶P stoichiometry in green leaves of the five species小寫字母代表降雨處理間每個物種指標的差異顯著性,字母不同表示差異顯著(P<0.05);W1: 減雨50%, W2: 減雨30%, W3: 自然降雨, W4: 增雨30%, W5:增雨50%

連續兩年控雨對枯葉C、N、P化學計量特征的影響較小(圖2):與對照相比,控雨對牛枝子、豬毛蒿和苦豆子C濃度無顯著的影響,但減雨30%和增雨50%降低了白草C濃度;控雨對幾個物種N濃度、P濃度、C∶P和N∶P的影響也不明顯,但增雨50%提高了牛枝子C∶P;控雨對牛枝子C∶N影響較小,但增雨提高了豬毛蒿C∶N、增雨50%提高了苦豆子C∶N、減雨30%降低了白草C∶N。

圖2 控雨對4個物種枯葉C、N、P化學計量特征的影響Fig.2 Effect of precipitation treatment on C∶N∶P stoichiometry in senescing leaves of the four species小寫字母代表降雨處理間每個物種指標的差異顯著性,字母不同表示差異顯著(P<0.05)

2.2 控雨對微生物量C、N化學計量特征的影響

與對照相比,連續兩年減雨(30%和50%)顯著降低了微生物量C (表1)。相比之下,增雨30%顯著提高了微生物量C,但增雨50%使微生物量C降低了13.62%;總體而言,微生物量N隨降雨量增加而增加,但減雨和增雨處理對其影響均不顯著(P>0.05)。受微生物量C和N變化特點的影響,微生物量C∶N在W4處理下表現出最大值,過高或過低降雨量均大幅度降低了C∶N。

表1 控雨對微生物量C、N化學計量特征的影響

W1:減雨50%, 50% reduction in precipitation; W2:減雨30%, 30% reduction in precipitation; W3:自然降雨, natural precipitation; W4:增雨30%, 30% increase in precipitation; W5:增雨50%, 50% increase in precipitation;小寫字母代表降雨處理間指標的差異顯著性,字母不同表示差異顯著(P<0.05)

2.3 控雨對土壤C、N、P化學計量特征的影響

連續兩年控雨對土壤C、N、P化學計量特征影響較小(圖3):與對照相比較,除了增雨30%顯著提高了土壤C∶N外,控雨處理對其他土壤指標的影響未達到顯著水平。平均土壤有機C、全N、全P、C∶N、C∶P和N∶P分別為3.53 g/kg、0.45 g/kg、0.36 g/kg、7.94、10.03和1.26。

圖3 控雨對土壤C、N、P化學計量特征的影響Fig.3 Effect of precipitation treatment on soil C∶N∶P stoichiometry小寫字母代表降雨處理間指標的差異顯著性,字母不同表示差異顯著(P<0.05)

2.4 控雨對土壤含水量、pH、溫度、無機N和速效P的影響

2.5 土壤C、N、P化學計量特征與植物和微生物指標的相關性

3 討論

3.1 降雨量改變對植物C、N、P化學計量特征的影響

植物綠葉養分濃度是反映植物保持養分策略的重要參數。當土壤比較貧瘠時,較低的綠葉養分濃度有助于延長養分在植物體內的滯留時間,從而降低植物對土壤養分的依賴性,因此是植物適應貧瘠生境的有效策略。本研究中,減雨50%顯著提高了牛枝子綠葉N和P以及豬毛蒿綠葉P攝取能力,與以往研究結果一致[17-18];增雨(30%和50%)顯著降低了豬毛蒿綠葉N濃度,意味著隨著降雨對植物生長水分限制的緩解,豬毛蒿不再需要分配給綠葉大量的N以提高水分利用效率。植物枯葉養分濃度表征了植物從枯落葉片中回收養分的能力,較低的枯葉養分濃度意味著葉片養分回收較高。大尺度數據分析表明,沿降水梯度植物枯葉N濃度呈增加趨勢、枯葉P濃度則呈降低趨勢[19]。但趙廣帥等發現沿降水梯度羌塘高原紫花針茅(StipaPurpurea)枯葉N濃度并沒有表現出明顯的變化趨勢[20]。本研究中,減雨對幾個物種枯葉N和P回收能力影響不明顯,但增雨一定程度上提高了牛枝子、苦豆子和白草枯葉N和P回收度(圖2)。綜合來看,控雨條件下牛枝子自我調節養分利用策略的能力較強。因此,從養分保持策略角度考慮,減雨時較高的養分攝取和增雨時較高的養分回收能力,可能決定了牛枝子在群落中的優勢種位置。

植物葉片C∶N∶P在一定程度上可指示所在生態系統的C積累動態和N、P養分限制格局[21]。葉片C∶N和C∶P代表著植物吸收營養元素時所能同化C的能力,反映了植物對N和P的利用效率。葉片N∶P是決定群落結構和功能的關鍵性指標,并且可以作為對生產力起限制性作用的N和P的指示劑。本研究中,增雨一定程度上提高了幾個物種綠葉C∶N和C∶P,尤其是豬毛蒿和苦豆子,表明隨著降雨量增加物種N和P利用效率增加[22];相比之下,減雨對幾個物種綠葉C∶N和C∶P的影響較小,反映了物種對短期干旱脅迫的生理生態適應性。盡管連續兩年控雨對物種枯葉C∶N∶P的影響較小,但受枯葉N和P濃度變化趨勢的影響,C∶N和C∶P亦呈現出隨降雨量增加而逐漸增加的響應特點,尤其是牛枝子、豬毛蒿和苦豆子。由于枯葉C∶N和C∶P決定著養分從枯葉中釋放的速率,因而以上結果意味著過多降雨降低了物種枯葉分解質量[23]。此外,本研究發現增雨降低了豬毛蒿綠葉N∶P、增雨30%降低了白草綠葉N∶P,意味著增雨可能會加劇兩個物種N受限性,與Lü 等研究結果不同[24]。綜合幾個物種葉片C∶N∶P的變化特點,以上結果不僅反映了荒漠草原物種對N和P協調吸收的特點,而且也意味著荒漠草原物種對短期減雨具有一定的適應性,但其綠葉C、N、P計量平衡關系易受到增雨的影響。

表2 控雨對土壤含水量、pH、溫度、無機N和速效P的影響

小寫字母代表降雨處理間指標的差異顯著性,字母不同表示差異顯著(P<0.05)

表3 土壤C、N、P化學計量特征與植物和微生物指標的相關性

*和**分別代表顯著性水平小于0.05和0.001; ns代表顯著性水平大于0.05

表4 土壤含水量、無機N及速效P與植物和微生物指標的相關性

*和**分別代表顯著性水平小于0.05和0.001; ns代表顯著性水平大于0.05

3.2 降雨量改變對微生物量C、N化學計量特征的影響

微生物量是土壤有機質的活性組成成分,其大小反映了微生物對土壤養分同化和礦化的能力。降水是影響微生物生存和活性的重要因素,但其影響較為復雜,有關研究結論存在很大的不確定性。通常認為,微生物量C和N與土壤水分正相關。本研究中,隨降雨量增加微生物量C和N亦呈增加趨勢,但增雨50%使微生物量C較正常降雨處理降低了13.62%。這可能是因為極端干旱時微生物和植物存在C和N競爭,且極端干旱嚴重抑制了微生物活性,從而導致微生物量C和N降低[25- 26]。相比之下,增雨不僅緩解了土壤水分限制,而且提高了土壤N礦化速率和N有效性,從而刺激了微生物生長繁殖、促進了微生物量C和N積累,與以往研究結果類似[13,27]。然而,過高降雨量易導致速效養分淋溶損失增加、微生物呼吸受阻等,進而不利于微生物量C積累(表1)。受微生物量C和N變化特點的影響,過多減雨和增雨使微生物量C∶N呈較大幅度降低,與Chen等針對我國西藏高寒草原173個采樣點的綜合數據結果相似[28]。微生物量C∶N不僅決定著凋落物分解過程中N釋放與否,而且影響著土壤C∶N。因此,連續兩年控雨下微生物量C∶N的變化勢必會對土壤N供應和植物N需求間的動態平衡產生重要影響。

3.3 降雨量改變對土壤C、N、P化學計量特征的影響

3.4 土壤C、N、P化學計量特征對植物和微生物生長的指示意義

4 結論

綜合以上分析,本研究結果表明減雨對植物葉片C∶N∶P影響較小,但增雨改變了植物葉片元素化學計量平衡,且其影響呈現出一定程度的物種差異性。減雨時提高葉片養分攝取、增雨時增強葉片養分回收,可能解釋了牛枝子對降雨量變化的彈性適應能力。連續兩年控雨對土壤C∶N∶P影響較小,但增雨提高了土壤水分有效性,因而促進了植物生長和微生物量積累、加劇了植物對土壤無機N和速效P的消耗、提高了速效養分的淋溶風險,導致無機N和速效P含量降低。試驗期內,相對穩定的土壤C∶N∶P不能很好地指示植物生長和微生物量積累的養分受限狀況。由于本研究僅是控雨兩年后的試驗觀測結果,而短期控雨效應易受到年際氣候變化的影響,因此需要通過長期的定位觀測,從較長時間尺度上深入揭示降水量變化對植物-微生物-土壤系統C、N、P化學計量關系的影響機理,并系統分析土壤C、N、P化學計量平衡關系與物種生長發育間的內在聯系。