不同濃度β-氨基丁酸處理對葡萄果實抗病性的誘導(dǎo)模式

廖云霞，費(fèi)良航，夏明星，伍冬志，陳 偲,2，汪開拓,2,*

葡萄（Vitis vinifera L.）為葡萄科葡萄屬木質(zhì)藤本植物，在全球溫帶及亞熱帶地區(qū)均有廣泛種植；在當(dāng)今世界主要的商業(yè)水果中，葡萄鮮果產(chǎn)量常年位居前三，產(chǎn)銷量極高。但葡萄果實為典型的非躍變型果實，采收時已接近完熟，自身抗病能力較弱，且貯運(yùn)過程中易形成機(jī)械傷和果蒂斷面，因此極易遭受果實主要致病菌——灰葡萄孢（Botrytis cinerea）的侵染而爆發(fā)大面積灰霉病[1]。傳統(tǒng)的二氧化硫或波爾多液處理雖可有效控制葡萄采后灰霉病的發(fā)展，但長期施用會導(dǎo)致化學(xué)殘留并增強(qiáng)病原菌耐藥性，從而降低食用安全性。采用綠色激發(fā)子來誘導(dǎo)果實抗病性可有效降低宿主對病原菌的敏感性，減少采后病害的發(fā)生，因此日益受到關(guān)注[2]。根據(jù)形成模式的差異可將誘導(dǎo)抗性分為直接誘導(dǎo)作用和Priming（敏化反應(yīng)）作用。相較于直接誘導(dǎo)作用，Priming作用可“儲藏”抗病性，避免植物在低病害壓力下啟動防衛(wèi)反應(yīng)，故能減少植物適應(yīng)度的損失；但當(dāng)植物遭受嚴(yán)重病原菌侵染時，其組織內(nèi)可出現(xiàn)強(qiáng)烈的活性氧迸發(fā)，急速促進(jìn)病程相關(guān)基因（pathogenesis-related genes，PRs）的表達(dá)和植保素的合成，因此是一種經(jīng)濟(jì)的植物防衛(wèi)策略[3]。但在采后領(lǐng)域，激發(fā)子誘導(dǎo)采后果蔬抗病性的具體模式仍缺乏特征性研究。

β-氨基丁酸（β-aminobutyric acid，BABA）為一種從暴曬的番茄根系中分離的非氨基酸類蛋白質(zhì)，具有充當(dāng)信號分子調(diào)控植物防衛(wèi)反應(yīng)的功能[4]。采后BABA處理可有效誘導(dǎo)蘋果[5]、柑橘[6]、芒果[7]、水蜜桃[8]和草莓[9]等果實活性氧迸發(fā)、抗病相關(guān)物質(zhì)合成和PRs表達(dá)等抗病性反應(yīng)，從而降低采后病害的發(fā)生率。因此，本研究以‘巨峰’葡萄果實為試材，分析經(jīng)不同濃度BABA處理后果實在活性氧迸發(fā)、植保素合成和PRs表達(dá)上的差異，明確其抗病性反應(yīng)的具體形成機(jī)制，以為進(jìn)一步開發(fā)BABA保鮮方案提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

‘巨峰’葡萄果實（Vitis vinifera L.×V. labrusca L.‘Kyoho’）為供試材料，于2016年7月采摘自重慶市萬州區(qū)新田有機(jī)葡萄種植基地，3 h內(nèi)運(yùn)回實驗室。剔除病蟲害、機(jī)械傷以及未成熟果實，仔細(xì)剪下果穗上果粒，挑選大小均一、轉(zhuǎn)色均勻并達(dá)到商業(yè)成熟度的單果粒，用清水仔細(xì)洗去殘土和灰塵，以自然風(fēng)吹干。

B. cinerea分離自腐爛葡萄果實，純化鑒定后分出單孢子在PDA培養(yǎng)基上擴(kuò)大培養(yǎng)（25 ℃），隨后將菌種接種在PDA斜面培養(yǎng)基上低溫保存（4 ℃）。使用前，將斜面上菌種轉(zhuǎn)接至PDA平板上，在25 ℃下活化10 d后用質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.9%無菌生理鹽水將菌種配成1×105個/mL的孢子懸浮液。

BABA（純度≥99%） 德國Meker公司；白藜蘆醇、白藜蘆醇脫氫二聚體標(biāo)準(zhǔn)品 美國Sigma公司；乙腈（色譜純） 中國國藥集團(tuán)有限公司；Tripure Isolation Reagent試劑盒（用于RNA提取） 美國羅氏公司；SuperScript II試劑盒（用于RNA逆轉(zhuǎn)錄） 美國Invitrogen公司；Vac 6cc C18固相萃取小柱（1 g裝填量，90 μm顆粒直徑）、纖維素膜（0.45 μm孔徑） 美國Supelco公司；乙醇、丙酮、甲酸和醋酸等有機(jī)溶劑均為國產(chǎn)分析純。

1.2 儀器與設(shè)備

810R冷凍離心機(jī) 德國Eppendorf公司；UV2600i紫外-可見分光光度計、LC-20A高效液相色譜儀 日本島津公司；PL601電子天平 瑞士Mettler-Toledo公司；902-ULTS超低溫冰箱 美國Thermo公司；PTC200聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（polymerase chain reaction，PCR）儀、Gel Doc XR凝膠成像儀 美國伯樂公司；DYCP-31DN瓊脂糖水平電泳儀 北京六一生物科技有限公司；BSC-150恒溫恒濕培養(yǎng)箱 上海博迅醫(yī)療生物儀器股份有限公司。

1.3 方法

1.3.1 實驗設(shè)計

前期研究已證實，1～500 mmol/L BABA處理可顯著誘導(dǎo)多種果實采后抗病性反應(yīng)[8-9]，因而以該范圍濃度進(jìn)行實驗。將挑選出的葡萄果實用體積分?jǐn)?shù)70%乙醇溶液進(jìn)行表面消毒后隨機(jī)分成兩大組，每組約1 000 顆果實，隨后再將每組果實隨機(jī)分成5 份。第一組為模擬接種組，每份果實在減壓罐中分別用0（對照）、1、10、100、500 mmol/L的BABA溶液減壓（－0.01 MPa）浸泡15 min后，于20 ℃下存放6 h，隨后用無菌手術(shù)針在果實赤道對稱位置穿刺2 個孔（深2 mm、直徑1.5 mm），模擬接種組和B. cinerea接種組在每個穿刺部位用移液槍分別注射15 μL的無菌蒸餾水和1.0×105個/mL的B. cinerea孢子懸浮液。處理后的果實用無菌聚乙烯塑料盒進(jìn)行分裝，每個處理分裝約15 盒，隨后置于（20±1）℃、相對濕度（90±3）%的環(huán)境中貯藏5 d。貯藏期間每天測定葡萄果實灰霉病發(fā)病率和病斑直徑，同時用手術(shù)刀切取非穿刺部位健康果肉組織，用液氮速凍后置于－80 ℃超低溫冰箱中貯存?zhèn)溆谩Ｃ總€時間點(diǎn)隨機(jī)選取20～25 顆果實進(jìn)行測定并取樣，每個處理重復(fù)3 次，整個實驗重復(fù)2 次。

1.3.2 指標(biāo)測定

1.3.2.1 發(fā)病率和病斑直徑的測定

當(dāng)葡萄果實表面病斑直徑超過1.5 mm時，記錄為發(fā)病果實。發(fā)病果實病斑直徑用游標(biāo)卡尺直接量出。發(fā)病率按式（1）計算。

1.3.2.2 H2O2含量的測定

稱取1 g果實冷凍樣品，用5 mL冷丙酮仔細(xì)研磨，勻漿液置于超聲波發(fā)生器中振蕩提取1 h，隨后以8 000×g、2 ℃離心15 min。取1 mL上清液參照Patterson等[10]的方法測定果實內(nèi)源H2O2含量，單位為μmol/kg，結(jié)果以鮮質(zhì)量計。

1.3.2.3 抗病相關(guān)酶活力的測定

稱取5 g果實冷凍樣品，用20 mL緩沖液研磨勻漿以提取粗酶液。參照Abeles等[11]的方法測定幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活力，均以U/mg表示活力。提取液中蛋白質(zhì)含量參照Bradford[12]的方法測定。

1.3.2.4 PRs表達(dá)豐度的測定

參考文獻(xiàn)[13]，取1 g果實凍樣用試劑盒提取葡萄果實RNA。取1 mg RNA用試劑盒逆轉(zhuǎn)錄cDNA第一鏈，Oligo（dT）為引物。用Primer Premier 6.0軟件設(shè)計VvNPR1.1（GSVIVT00016536001）、VvChit4（AY137377）、VvPR2（AJ277900）基因特異性引物（表1）。以葡萄18S rRNA基因為內(nèi)參。PCR的產(chǎn)物經(jīng)瓊脂糖凝膠電泳分離，用溴化乙錠染色后用凝膠成像儀掃描并定量分析[14]。

表1 葡萄果實PRs特異性引物序列Table 1 Sequences of primers used for PCR amplification of PRs in grape berries

1.3.2.5 植保素單體含量的測定

稱取2 g果實冷凍樣品，用7 mL冰丙酮勻漿并以8 000×g、2 ℃離心10 min，取上清液用氮?dú)獯蹈桑S后用10 mL含體積分?jǐn)?shù)0.2%甲酸的冰乙腈溶液溶解，再經(jīng)纖維素薄膜（0.45 μm孔徑）過濾后參照Verhagen等[15]的方法測定樣品中白藜蘆醇和白藜蘆醇脫氫二聚體含量，單位為μmol/kg，結(jié)果以鮮質(zhì)量計。

1.3.2.6 可溶性糖含量的測定及甜度指數(shù)的計算

稱取2 g貯藏第5天的模擬接種組果實冷凍樣品，經(jīng)10 mL體積分?jǐn)?shù)95 %冰乙醇溶液勻漿并以8 000×g、2 ℃離心10 min，取上清液經(jīng)旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)器在40 ℃下蒸發(fā)后，殘留物用去離子水溶解后經(jīng)纖維素薄膜過濾后采用高效液相色譜法[16]測定果糖、葡萄糖和蔗糖含量，單位為mmol/kg，結(jié)果以鮮質(zhì)量計。甜度指數(shù)按式（2）計算[17]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

果實發(fā)病率和病斑直徑平行測定5 次，其余指標(biāo)均平行測定3 次。運(yùn)用SAS 8.2軟件對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析（Duncan’s多重比較法），以P＜0.05表示差異顯著，P＜0.01表示差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度BABA處理對采后葡萄果實灰霉病的影響

圖1 不同濃度BABA處理對模擬接種葡萄果實灰霉病發(fā)病率（A）及對B. cinerea接種果實灰霉病發(fā)病率（B）和病斑直徑（C）的影響Fig. 1 Effects of BABA treatment at different concentrations on disease incidence (A) in mock-inoculated grape berries, and disease incidence (B)and lesion diameter (C) in B. cinerea-inoculated grape berries

如圖1A所示，對于模擬接種組，10～500 mmol/L BABA處理組在貯藏3 d后發(fā)病率顯著降低（P＜0.05），而1 mmol/L BABA處理組與對照組相比無顯著差異（P＞0.05）。由圖1B、C可知，B. cinerea接種可加速葡萄果實的腐爛，貯藏5 d后對照組發(fā)病率超過50%，說明B. cinerea在果實傷口處增殖迅速；經(jīng)10～500 mmol/L BABA處理并接種B. cinerea的葡萄果實其發(fā)病率和病斑直徑在貯藏3 d后均顯著低于只接種B. cinerea果實（P＜0.05），而1 mmol/L BABA處理組與對照組相比無顯著差異（P＞0.05）。

2.2 不同濃度BABA處理對采后葡萄果實H2O2生成量的影響

圖2 不同濃度BABA處理對模擬接種葡萄果實（A）和B. cinerea接種果實（B）中H2O2生成量的影響Fig. 2 Effects of BABA treatment at different concentrations on H2O2 production in mock-inoculated (A) and B. cinerea-inoculated (B) grape berries

模擬接種葡萄果實在20 ℃貯藏期間，1、10 mmol/L BABA處理組與對照組果實相比，其H2O2生成量無顯著差異（P＞0.05）；100、500 mmol/L BABA處理則顯著促進(jìn)了H2O2生成量的上升，其含量在貯藏第2天和第1天分別達(dá)到峰值，隨后急劇下降（圖2A）。如圖2B所示，葡萄果實只接種B. cinerea后，其H2O2含量在貯藏第2天出現(xiàn)峰值，其數(shù)值為貯藏前的2.4 倍；經(jīng)10～500 mmol/L BABA處理并接種B. cinerea果實中H2O2含量在整個貯藏期間均顯著高于只接種病原菌果實（P＜0.05）；其中10 mmol/L BABA較100、500 mmol/L BABA處理更明顯地提高了果實在貯藏第1天的H2O2含量峰值。

2.3 不同濃度BABA處理對采后葡萄果實抗病相關(guān)酶活力的影響

模擬接種的對照組果實中幾丁質(zhì)酶活力在貯藏（20 ℃）前3 d呈緩慢上升趨勢，隨后逐漸下降；β-1,3-葡聚糖酶活力則呈先緩慢上升后逐漸下降趨勢；1、10 mmol/L BABA處理對模擬接種果實的幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活力無顯著影響（P＞0.05），而100、500 mmol/L BABA處理可直接促進(jìn)幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活力的上升，使兩種酶活力在整個貯藏期間均顯著高于對照組（圖3A1、B1）（P＜0.05）。由圖3A2、B2可知，10～500 mmol/L BABA處理可有效促進(jìn)B. cinerea接種果實中兩種抗病相關(guān)酶活力的上升；經(jīng)10 mmol/L BABA處理并接種B. cinerea果實中幾丁質(zhì)酶活力在整個貯藏期間均顯著高于100、500 mmol/L BABA處理組（P＜0.05），而β-1,3-葡聚糖酶活力則在貯藏第2天出現(xiàn)明顯峰值，其數(shù)值分別為同期100、500 mmol/L BABA處理組的1.70 倍和1.43 倍。

圖3 不同濃度BABA處理對模擬接種葡萄果實和B. cinerea接種果實中幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活力的影響Fig. 3 Effects of BABA treatment at different concentrations on activities of chitinase and β-1,3-glucanase in mock-inoculated and B. cinerea-inoculated grape berries

2.4 不同濃度BABA處理對采后葡萄果實PRs表達(dá)豐度的影響

圖4 不同濃度BABA處理對模擬接種葡萄果實和B. cinerea接種果實中VvNPR1.1、VvChit4和VvPR2基因表達(dá)豐度的影響Fig. 4 Effects of BABA treatment at different concentrations on expression levels of VvNPR1.1, VvChit4 and VvPR2 in mock-inoculated and B. cinerea-inoculated grape berries

如圖4A1、B1、C1所示，模擬接種葡萄果實在20 ℃貯藏期間，同一濃度BABA處理組的PRs如VvNPR1.1和VvPR2（β-1,3-葡聚糖酶基因）表達(dá)豐度在整個貯藏期間無顯著變化（P＞0.05），而VvChit4表達(dá)豐度均隨貯藏時間延長呈現(xiàn)逐漸上升趨勢；1 mmol/L 和10 mmol/L BABA處理對葡萄果實中VvNPR1.1、VvChit4和VvPR2基因表達(dá)豐度未產(chǎn)生明顯影響，而經(jīng)100 mmol/L和500 mmol/L BABA處理的果實在貯藏1 d后PRs表達(dá)豐度均顯著高于對照組果實（P＜0.05）。由圖4A2、B2、C2可知，B. cinerea接種顯著誘導(dǎo)了葡萄果實中PRs的表達(dá)，VvNPR1.1、VvChit4和VvPR2基因表達(dá)豐度在貯藏前期均出現(xiàn)峰值；經(jīng)高濃度（100、500 mmol/L）BABA處理和B. cinerea接種的果實，其VvNPR1.1和VvChit4基因表達(dá)豐度在貯藏前3 d內(nèi)均顯著高于只病原菌接種果實；10 mmol/L BABA處理則較100 mmol/L或500 mmol/L BABA處理可更明顯誘導(dǎo)接種果實中PRs的表達(dá)，使其表達(dá)豐度一直維持在最高水平。

2.5 不同濃度BABA處理對采后葡萄果實貯藏期間植保素單體物質(zhì)含量的影響

圖5 不同濃度BABA處理對模擬接種葡萄果實和B. cinerea接種果實中白藜蘆醇和白藜蘆醇脫氫二聚體含量的影響Fig. 5 Effects of BABA treatment at different concentrations on contents of trans-resveratrol and ε-viniferin in mock-inoculated and B. cinerea-inoculated grape berries

如圖5A1、B1所示，模擬接種的對照組果實在20 ℃貯藏期間，其主要植保素單體白藜蘆醇含量呈緩慢上升趨勢，白藜蘆醇脫氫二聚體含量在貯藏1 d內(nèi)逐漸上升，隨后基本保持穩(wěn)定；1、10 mmol/L BABA處理對模擬接種果實中白藜蘆醇和白藜蘆醇脫氫二聚體含量無顯著影響（P＞0.05），而100、500 mmol/L BABA處理可明顯提高這兩種植保素單體含量。由圖5A2、B2可知，與模擬接種果實相比，BABA處理可有效誘導(dǎo)B. cinerea接種果實中白藜蘆醇和白藜蘆醇脫氫二聚體含量的上升，經(jīng)10 mmol/L BABA處理并接種B. cinerea果實中白藜蘆醇和白藜蘆醇脫氫二聚體含量均高于100 mmol/L或500 mmol/L BABA處理組。

2.6 不同濃度BABA處理對采后葡萄模擬接種組果實可溶性糖含量的影響

如圖6所示，經(jīng)1 mmol/L BABA處理的模擬接種組葡萄果實在20 ℃下貯藏5 d后，其果糖、葡萄糖和蔗糖含量以及甜度指數(shù)均與對照組相比無顯著差異（P＞0.05）；100、500 mmol/L BABA處理則可抑制葡萄果實可溶性糖的積累；而經(jīng)10 mmol/L BABA處理的果實中葡萄糖和蔗糖含量和甜度指數(shù)則均顯著高于對照組（P＜0.05）。

3 討 論

BABA作為一種綠色的抗性激發(fā)子，可充當(dāng)信號分子通過交聯(lián)應(yīng)答機(jī)制啟動植物的抗病性反應(yīng)[18]。在本研究中，10～500 mmol/L BABA處理均可有效誘導(dǎo)B. cinerea接種組葡萄果實H2O2迸發(fā)、抗病相關(guān)酶活力上升、PRs表達(dá)和植保素合成，從而顯著提升果實貯藏期間抗病水平。同時，前研究也發(fā)現(xiàn)，10～500 mmol/L BABA可直接抑制病原菌B. cinerea的孢子萌發(fā)和菌絲體生長[9]。因此，BABA可通過直接抑制病原菌生長以及間接誘導(dǎo)抗病性來降低葡萄果實貯藏期間灰霉病發(fā)病率。

H2O2是典型的活性氧自由基，其在植物遭受病原菌侵染時會應(yīng)激并大量生成，再通過復(fù)雜的機(jī)制向下游傳導(dǎo)并放大抗性信號，從而啟動PRs表達(dá)以及PR蛋白和抗病相關(guān)物質(zhì)的合成[19]。PRs非表達(dá)子居于植物組織中不同抗病信號傳導(dǎo)途徑的交叉位點(diǎn)，可直接在胞內(nèi)與功能性轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合，從而全面調(diào)控PRs表達(dá)和抗病相關(guān)物質(zhì)合成[20]。這其中，VvNPR1.1是葡萄NPR基因家族中已被克隆的一個基因，可直接調(diào)節(jié)葡萄PRs的表達(dá)[21]。幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶是植物中最典型的抗病相關(guān)酶，對真菌細(xì)胞壁具有直接水解作用[22]；VvChit4和VvPR2基因經(jīng)轉(zhuǎn)錄和翻譯后可分別合成這兩種酶以提升果實抗病性[23]。白藜蘆醇和白藜蘆醇脫氫二聚體是葡萄植保素的最主要單體物質(zhì)，兩者的合成量與抗病相關(guān)酶活力和PRs表達(dá)豐度呈明顯正相關(guān)關(guān)系[24]。在本研究中，1 mmol/L BABA處理未能直接誘導(dǎo)葡萄果實任何抗病性反應(yīng)；而經(jīng)100、500 mmol/L BABA處理的葡萄果實，無論是進(jìn)行模擬接種或病原菌B. cinerea接種，均在貯藏第1天出現(xiàn)了明顯的H2O2迸發(fā)、抗病相關(guān)酶（幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶）活力和PRs（VvNPR1.1和VvPR2）表達(dá)豐度的急劇上升以及植保素（白藜蘆醇和白藜蘆醇脫氫二聚體）合成的增加。這表明高濃度BABA直接誘導(dǎo)的葡萄果實抗病反應(yīng)，與是否接種病原菌無直接關(guān)系。10 mmol/L BABA處理無法誘導(dǎo)模擬接種葡萄果實的直接抗病性反應(yīng)，但在貯藏后期仍可通過Priming作用啟動防衛(wèi)反應(yīng)，從而抑制果實腐爛；但對經(jīng)10 mmol/L BABA處理的果實進(jìn)行損傷接種B. cinerea后，其果實內(nèi)活性氧產(chǎn)生量明顯升高，同時伴隨著PRs表達(dá)量和抗病相關(guān)物質(zhì)含量的顯著提升。這暗示10 mmol/L BABA不能夠直接誘導(dǎo)葡萄果實活性氧迸發(fā)、PRs表達(dá)和植保素合成，但在病原菌侵染的狀態(tài)下可迅速激活這些防衛(wèi)反應(yīng)。因此，上述結(jié)果說明，BABA處理濃度與果實抗病反應(yīng)模式密切相關(guān)，即在有效濃度內(nèi)，高濃度的BABA處理可誘導(dǎo)葡萄果實的直接抗病性反應(yīng)，而低濃度的BABA處理則誘導(dǎo)果實Priming作用。前期研究同樣發(fā)現(xiàn)，較低有效濃度的苯丙噻唑硫代乙酸甲酯（benzo-thiadiazole-7-carbothioic acid S-methyl ester，BTH）或茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）處理不能直接誘導(dǎo)草莓[9]、葡萄[13]和楊梅[25]果實抗病性反應(yīng)，但可誘導(dǎo)Priming抗性從而使果實在遭受病原菌侵染時急劇表達(dá)PRs并大量合成酚類、木質(zhì)素和植保素等抗病相關(guān)物質(zhì)。

植物抗病性反應(yīng)是一種基于逆境響應(yīng)的應(yīng)激反應(yīng)，易影響植物組織或細(xì)胞正常的生理代謝[26]。高濃度的BABA處理可誘導(dǎo)擬南芥典型的系統(tǒng)獲得性抗性，但同時也抑制了植株生長[27]；前期研究發(fā)現(xiàn)，BTH或MeJA在誘導(dǎo)葡萄細(xì)胞PRs表達(dá)的同時，也伴隨著細(xì)胞內(nèi)含物質(zhì)量的下降[28-29]。在本研究中，100、500 mmol/L BABA處理抑制了葡萄果實在貯藏期間果糖、葡萄糖和蔗糖的積累，并同時降低了果實甜度指數(shù)；而經(jīng)10 mmol/L BABA處理的果實在貯藏期間，其可溶性糖含量及甜度指數(shù)均高于高濃度處理組果實。這說明高濃度BABA誘導(dǎo)的直接抗病反應(yīng)雖可抑制葡萄果實采后腐爛，但也導(dǎo)致了果實品質(zhì)的下降；Priming作用能較好保持抗病性反應(yīng)和底物消耗之間的平衡，減少果實品質(zhì)過度的損耗，但Priming抗性分子層面的信號傳導(dǎo)和代謝機(jī)理仍有待研究。

4 結(jié) 論

10～500 mmol/L BABA處理可顯著降低葡萄果實在貯藏期間由B. cinerea引起的灰霉病發(fā)病率；高濃度（100、500 mmol/L）BABA可誘導(dǎo)葡萄果實直接抗病反應(yīng)，而低濃度（10 mmol/L）BABA則誘導(dǎo)果實Priming抗性；100、500 mmol/L BABA處理抑制了葡萄果實貯藏期間可溶性糖的積累，而10 mmol/L BABA處理可維持果實較高的可溶性糖含量和甜度指數(shù)。