晚霜凍脅迫后冬小麥株高降低及其與籽粒產量關系

武永峰，胡新，任德超，史萍，游松財

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晚霜凍脅迫后冬小麥株高降低及其與籽粒產量關系

武永峰1，胡新2，任德超2，史萍1，游松財1

（1中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所/農業部農業環境重點實驗室, 北京 100081；2商丘市農林科學院小麥研究所，河南商丘 476000）

【目的】探究晚霜凍脅迫對冬小麥株高及其構成因素的影響，闡明株高降低特性及其與節間長、穗長和籽粒產量的內在關系，為晚霜凍害評估指標的建立提供依據。【方法】基于低溫室和田間可移動式霜箱2種模擬霜凍手段，分別以冬小麥幼穗發育階段（小花原基分化、雌雄蕊原基分化、藥隔形成、四分體形成和抽穗期）和零下處理溫度（-1℃、-3℃、-5℃、-7℃、-9℃和-11℃）為梯度，共開展6期盆栽試驗和3期小區試驗；在考察植株莖部凍害、測定株高與其構成因素、統計籽粒產量要素的基礎上，運用方差分析、回歸函數擬合、以及突變檢驗等方法研究晚霜凍脅迫下株高降低特性，分析各構成因素對株高的貢獻、以及株高與籽粒產量的回歸關系。【結果】（1）在雌雄蕊原基分化至藥隔形成后期，株高隨處理溫度降低而呈突變性降低特征，處理溫度低于-5 ℃左右時突變開始，且不同植株個體、品種間有一定差異；在同一處理溫度下，株高最大降幅出現在藥隔形成后期。（2）在雌雄蕊原基分化期、藥隔形成前期和藥隔形成后期，對株高貢獻排前兩位的節間分別為倒四節間和倒三節間、倒三節間和倒二節間、倒二節間和倒四節間，其長度均因凍害脅迫而顯著縮短，且與株高呈極強顯著相關性（＜0.001），此時株高亦呈顯著降低趨勢。（3）株高與穗粒數、千粒重、單株產量之間的回歸模型符合冪函數曲線特征，其中，單株產量的降幅隨株高降低而呈現先快后慢的變化態勢；當單株產量因凍害脅迫降低至1.5 g以下時，其隨株高繼續降低而不再明顯減少，此時穗粒數變化也已不大。【結論】在模擬晚霜凍脅迫條件下，正在伸長或待伸長的冬小麥節間長度與穗長顯著縮短；當縮短節間與對株高起主要貢獻的節間相一致時，株高顯著降低。利用節間縮短特性、以及單株產量和株高降低之間的冪函數關系模型，可為冬小麥生長后期植株倒伏以及產量損失風險評估方法提供新的研究途徑。

冬小麥；晚霜凍脅迫；發育進程；株高；節間和穗長；籽粒產量

0 引言

【研究意義】株高作為冬小麥的一個重要農藝性狀，其變化與抗倒伏性、收獲指數、產量和生物量等密切關聯[1]。冬小麥在分蘗[2]、越冬[3]或拔節期[4]受到霜凍脅迫后，株高均可能出現降低現象。拔節后霜凍通常稱為晚霜凍，在我國頻繁發生于黃淮麥區，此時冬小麥抗凍性相比前期明顯變差[5]，因而產量損失風險更大。但由于凍害發生日期距小麥成熟仍有一段時間，其自身會通過后期生長恢復、以及提高穗數（新增分蘗）和粒重等補償方式，在一定程度上彌補產量損失，從而對晚霜凍害影響評估及預測造成困難[4, 6-7]。相比之下，株高是一個穩定的農藝性狀指標，不僅易于在全生育期進行原位觀察和測定，而且有特定的節間伸長規律，并在開花后定長[8]，這為晚霜凍害評估指標和方法研究開辟了一條可行的途徑。【前人研究進展】晚霜凍發生在冬小麥拔節至成熟的各個階段。Woodruff等[9]認為抽穗前冠層氣溫低于-6℃即可使幼穗和莖發生明顯傷害癥狀。此時，幼穗因其不同部位凍害而形成各種殘穗，致使穗粒數和產量降低[4, 10-11]。莖的凍害癥狀則往往出現在接近于節的位置，其組織首先變水漬狀，隨后皺縮和變干，甚至直接因破裂而發生倒伏[12]，并最終枯死。對于沒有出現明顯凍害癥狀的莖而言，仍能繼續生長并為籽粒形成輸送營養物質[13]。盡管如此，繼續生長的莖仍可能受到一定程度的隱性傷害，主要表現在兩個方面：一是營養傳導能力下降，導致穗部發育受限，并影響粒重[14]；二是節間縮短，株高相應降低[4, 15]。Whaley等[4]通過分析大田自然霜凍條件下小麥凍害與節間關系，認為雌雄蕊原基分化至藥隔形成期凍害阻礙了小麥穗下節間、倒二節間和倒三節間的伸長，因此使其長度縮短。對于大田降溫環境而言，直接導致莖在短時內破裂倒伏的現象較少出現，后期群體株高降低特征明顯。【本研究切入點】株高降低與其構成因素（即節間和穗的長度）的貢獻密不可分，并對產量變化具有重要指示意義。針對黃淮麥區晚霜凍害主要發生在拔節至抽穗期這一特點[16-17]，前人研究并未系統考慮不同發育進程下、各種降溫程度引起的株高及其構成因素降低規律，也較少涉及凍害脅迫下株高與籽粒產量的定量分析，因而對其內在關系仍不甚清楚。【擬解決的關鍵問題】本研究利用低溫室和田間可移動式霜箱2種霜凍模擬手段，以發育進程和脅迫溫度為2個梯度來設計控制試驗，研究株高降低特性及與其構成因素、籽粒產量的關系，以期為晚霜凍害動態監測與評估提供思路和依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

基于低溫室模擬霜凍的試驗地點位于商丘市雙巴境內小麥試驗基地，基于移動霜箱模擬霜凍的試驗地點位于商丘市農林科學院南側小麥試驗田。兩者管理方式均為大田常規管理，土壤類型為潮土，土壤肥力水平可確保冬小麥正常生長獲得所需的營養。相關要素如表1所示。

1.1.1 基于低溫室的晚霜凍模擬試驗 供試小麥品種為周麥22（ZM22），半冬性，中熟。試驗用盆為直徑25 cm、高度35 cm、兩頭開口的圓柱型空心管，播種前先按序排列埋于大田之中，使其頂部與地表基本持平，這樣做的目的是盡量保證盆栽冬小麥生長環境等同于大田。土壤過篩后自然風干，施肥后攪拌均勻，再分別裝盆、澆水。于2015年10月5日播種，每盆均勻定株11粒。

每次降溫處理前，隨機拔取3株盆栽小麥，在電子顯微鏡下觀察幼穗所處分化階段，并記錄。將參與試驗的小麥盆搬至低溫室內，做好凍前準備工作。低溫室的長、寬和高分別為7 m、5 m和2.6 m，在其頂部安裝2條尼龍布形成的通風管道，分別與低溫室外的兩臺制冷壓縮機相連。在管道兩側壁鉆出直徑為5 cm且均勻分布的若干圓形通風口，冷風通過圓形通風口在1.9 m以上的水平方向上進行流動并形成制冷空間，冷空氣均勻下沉，從而形成強輻射降溫[18]。降溫處理設計如表2所示。一個降溫過程持續6 h，采用溫控系統來模擬自然降溫過程，以確保凍害影響機制類似于大田環境[18]。降溫處理完成之后，再將小麥盆搬回大田原處，恢復原來生長環境。試驗1至試驗4的每個降溫處理有3盆重復，1盆對照，試驗5和試驗6的每個降溫處理有4盆重復，1盆對照。

1.1.2 基于田間可移動式霜箱的晚霜凍模擬試驗 2011—2012年度供試小麥品種為豫麥18（YM18）、周麥18（ZM18）和偃展4110（YZ4110），其中豫麥18和偃展4110為弱春性早熟品種，周麥18為半冬性中熟品種；于2011年10月8日種植5行，最外行（第1和第5行）作為保護行，第2、第3和第4行分別對應為豫麥18、周麥18和偃展4110。2013—2014年度供試小麥品種為周麥22（ZM22），于2013年10月5日種植5行。所有小麥均以手工點播，行寬14 cm，株距4 cm。

表1 晚霜凍模擬試驗相關要素

表2 基于低溫室的降溫處理設計

每次降溫處理前，隨機拔取3株小麥，在電子顯微鏡下觀察幼穗所處分化階段，并記錄。各試驗均需去掉最外行，并沿種植行方向劃分出邊長不超過60 cm且間隔1米的6個樣區。其中，5個樣區進行降溫處理，第6個樣區不作任何處理（對照，CK）。田間可移動式霜箱內徑為60 cm×60 cm、水平溫差小于0.5℃。將該霜箱完全覆蓋樣區，四周作密封處理，降溫處理過程依據溫控系統設定的降溫曲線來完成[6, 18]。降溫處理設計如表3所示。試驗7和試驗9的每次降溫過程持續6 h，3 h內降至最低設定溫度并保持2 h，之后1 h內升至周圍環境溫度；試驗8的每次降溫過程持續8 h，4 h內降至最低設定溫度并保持3 h，之后1 h內升至周圍環境溫度。一次降溫過程結束之后，移開田間可移動式霜箱，恢復大田生長環境條件。

表3 基于田間可移動式霜箱的降溫處理設計

1.2 植株莖部凍害考察與株高、產量測定

在降溫處理結束后一周內考察葉片和莖節凍害癥狀，若出現因變色、水漬或破裂等導致的枯死現象，則進行記錄。從試驗結束直至小麥成熟，植株未再受各類自然災害脅迫影響。針對田間樣區的每個小麥行，均隨機選取10株，分別測定最高莖稈的高度作為株高（Plant height，PH），接著測其穗長（ear length，EL）、穗下節間長（peduncle length，PL）和倒二節間長（penultimate internode length，PIL）；針對所有盆栽小麥，處理盆均選取8株，對照盆均選取11株，采取與樣區小麥相同測定方法，分別測定株高、穗長、穗下節間長、倒二節間長、倒三節間長（antepenultimate internode length，AIL）和倒四節間長（fourth internode length from the top，FIL）。針對田間樣區和盆栽小麥的各個處理，分別統計所有莖蘗數、粒數和粒重，進一步計算單株穗數（ear number per plant，EN）、穗粒數（kernel number per ear，KN）、千粒重（1 000-kernel weight，KW）和單株產量（yield per plant，YP）。

1.3 數據處理及分析方法

1.3.2 統計分析 （1）利用一元線性函數對株高及其構成因素隨處理溫度降低的變化趨勢進行線性擬合，若擬合精度達到0.05、0.01或0.001的顯著性水平，則認為呈顯著、強顯著或極強顯著變化。（2）利用方差分析方法（ANOVA）檢測各處理溫度間株高及其構成因素差異的顯著性。一旦方差分析通過顯著性檢驗（＜0.05），則采用Tukey方法（方差齊時）和Dunnett’s T3方法（方差不齊時）進行多重比較。（3）計算單期試驗中每個處理的株高及其構成因素的變異系數（coefficient of variation，CV），以比較各處理間離散程度的大小。變異系數的優點在于可以消除株高與其構成因素值相差過大所造成的影響，其計算公式為原始數據標準差與平均值的比值。（4）利用突變檢驗方法檢測株高降低是否存在突變現象，利用逐步回歸分析方法建立低溫室試驗中各構成因素（自變量）與株高（因變量）之間的多元線性回歸模型，并依據直接通徑系數來比較各因素對株高降低的貢獻。（5）利用線性、二次多項式、指數和冪函數等對株高與產量要素間的定量關系進行擬合，并通過比較擬合精度的顯著性值大小來確定最佳擬合模型。

表4 株高及其構成因素數據的樣本量

1.3.3 突變檢驗 在確定株高隨處理溫度呈顯著線性降低的前提下，進一步對其是否存在突變進行檢驗。在此，引入氣候突變研究中常用的Mann-Kendall（M-K）檢驗法。該方法優點在于不需要樣本遵從一定的分布，也不受個別異常值的干擾。其設計思路在于檢測時間序列上參量的突變性，每個時間點對應一個樣本，即“一對一”的關系。本研究若以處理溫度作為參考序列，則在同一處理溫度下包含多個株高樣本，即“一對多”的關系。因此，僅利用M-K檢驗法來檢測株高隨處理溫度變化的突變點是不可行的。為解決這一問題，我們采用M-K檢驗和高階函數擬合相結合的辦法。具體計算步驟如下：

首先，對于具有個總樣本量的處理溫度序列，構造一秩序列：

（1）

（2）

式中，為株高，S表示第個樣本x>x的累計值，[S]為均值，var[S]為方差。

其次，計算統計量：

（3）

先利用式（3）計算原始處理溫度序列下所有樣本值的統計量UF，接著將該序列的樣本值逆序排列，并按照式（2，3）計算得到逆序列的統計量UF′，再根據式（4）計算UB。給定顯著性水平= 0.05，當統計量的絕對值大于1.96時，表示通過了顯著性檢驗。

最后，高階函數擬合與突變檢驗：

構建所有樣本的UF、UB與處理溫度間的散點關系圖，利用高階函數分別對其進行曲線擬合。經對擬合精度進行0.05顯著性水平的檢驗后，最終得到兩條統計量曲線。如果UF和UB曲線出現一個交點且在統計量為±1.96的兩條臨界直線之間（信度區間），則該交點處表示突變開始。如果交點超出信度區間，則采用Yamamoto方法來計算信噪比（），以判斷交點前后2個子序列的均值是否有顯著差異[20]。

（5）

2 結果

2.1 株高變化

以各期試驗開展時冬小麥所處發育進程為序，統計各低溫處理下的平均株高，結果如圖1和圖2所示。可以看出，所有試驗的平均株高均在最低處理溫度（-11℃或-9℃）下達到最小值，且與對照間表現為顯著差異（僅圖1-E除外）。其中，試驗2（圖1-B）、試驗3（圖1-C）、試驗4（圖1-D）、試驗7（圖2-H）和試驗8（圖2-G）隨著處理溫度的降低，株高均呈極強顯著線性降低趨勢（＜0.001）。在試驗2、試驗3和試驗4中，對照株高為73.4、70.7和66.9 cm，-9℃處理下的株高為72.5、68.2和62.8 cm，株高降幅分別為1.3%、3.6%和6.1%；在-11℃處理下的株高為70.2、65.8和56.1 cm，株高降幅分別達4.4%、7.0%和16.2%。在試驗8和試驗7中，株高在-9℃處理下的平均降幅分別達7.5%和27.9%。就不同品種來看，試驗7中豫麥18、周麥18和偃展4110的對照株高為65.7、68.6和69.0 cm，-9℃處理下株高為48.2、51.3和47.0 cm，株高降幅分別達26.6%、25.2%和31.9%。多重比較結果表明（圖1—2），試驗2、試驗3、試驗4、試驗7和試驗8中株高的降低特性是在處理溫度降至某一臨界溫度以下時，才顯著開始的。從各項試驗結果來看，臨界處理溫度多集中在-5℃（圖1-C、圖2-G、圖2-H-2和圖2-H-3）或-7℃（圖1-B和圖1-D），品種豫麥18甚至在低于-3℃時開始顯著降低（圖2-H-1）。與之相對應，株高在-9℃至臨界處理溫度區間的變異系數明顯大于臨界處理溫度至-1℃區間的變異系數，二者之差在試驗2、試驗3和試驗4中依次為0.026、0.028和0.079，在試驗8及試驗7的3個品種中依次為0.018、0.080、0.022和0.104。總之，不論是基于低溫室還是移動霜箱的霜凍模擬試驗，株高在幼穗發育進入雌雄蕊原基分化至藥隔形成時期，均呈現出顯著降低特性；在不同發育進程、且同一處理溫度下，株高降幅隨發育進程推移而明顯增大，個體差異也越發明顯；在相同發育進程、且同一處理溫度下，基于移動霜箱的模擬凍害比低溫室造成了更大的株高降幅；隨著處理溫度降低，株高會出現非漸變式（即突變性）降低特征，且不同植株個體、品種間的株高降低差異更加明顯。

A―F表示試驗1—試驗6。誤差線表示50倍的變異系數。短劃線表示株高隨處理溫度降低的線性擬合直線，小寫字母表示株高在各處理溫度間的差異（α=0.05），圖2、圖5、圖6同

G、H和I分別表示試驗8、試驗7和試驗9，H-1，H-2和H-3分別表示冬小麥品種豫麥18、周麥18和偃展4110。誤差線表示50倍的變異系數

G, H and I represent Exp.8, Exp.7 and Exp.9, and H-1, H-2 and H-3 represent cultivars Yumai18, Zhoumai18 and Yanzhan4110, respectively. Error bar represents the 50-time coefficient of variation

圖2 基于移動霜箱模擬的晚霜凍脅迫對株高的影響

Fig. 2 Effect of late frost stress on plant height based on the Field Movable Climate Chamber simulation

為進一步檢驗株高降低是否存在突變特性，在此利用M-K突變檢驗方法，分別計算試驗2、試驗3、試驗4、試驗7和試驗8中株高的M-K統計量，并對統計量進行不同階次的函數擬合。經比較，發現低溫室試驗和移動霜箱試驗在函數階次分別達到5階和4階時，其精度不僅達到0.001顯著性水平，而且決定系數與顯著性值不再隨階次的升高而發生明顯變化。據此，繪制M-K統計量隨處理溫度變化的擬合曲線，如圖3—4所示。可以看出，UF和UB統計量的兩條擬合曲線在各試驗中均出現一個交點。其中，試驗2（圖3-B）、試驗3（圖3-C）、試驗8（圖4-G）、試驗7豫麥18（圖4-H-1）和偃展4110（圖4-H-3）中的交點均處于信度區間，表明株高在該點處開始突變。試驗4（圖3-D）和試驗7周麥18（圖4-H-2）中的交點均位于信度區間之外，其值分別為0.5（＜1.0）和2.1（＞2.0），據此認為試驗4中株高沒有發生突變現象，而試驗7周麥18的株高則發生了強突變。如將兩條統計量擬合曲線交點處的溫度稱作開始突變溫度，則除試驗7偃展4110為-7.1℃外，其他試驗中株高的開始突變溫度均處于-4.6℃—-5.4℃區間。比較移動霜箱試驗中的3個小麥品種（圖4-H），發現偃展4110的開始突變溫度（-7.1℃）明顯低于豫麥18（-5.4℃）和周麥18（-5.2℃），這可能表明各品種的抗凍性間存在一定差異。總體來看，不管是基于低溫室還是移動霜箱的霜凍模擬試驗，冬小麥株高的降低趨勢均存在著突變特性。

2.2 株高構成因素變化

針對冬小麥不同發育進程開展的低溫室霜凍模擬試驗表明（圖5），株高構成因素隨處理溫度降低而變化的趨勢與其伸長規律聯系密切。在小花原基分化期（圖5-A），正值倒五節間（本研究未記錄其長度）初伸長、倒四節間待伸長階段，此時倒四節間長度因霜凍脅迫而強顯著縮短，其他因素變化均不顯著（＞0.05）。在雌雄蕊原基分化期（圖5-B），為倒四節間初伸長、倒三節間待伸長階段，此時倒三節間和穗長因霜凍脅迫而呈極強顯著縮短趨勢，倒二節間顯著縮短，倒四節間和穗下節間長度變化不明顯。進入藥隔形成期（圖5-C，圖5-D），倒三節間和倒二節間先后初伸長，至藥隔期末時倒四節間伸長結束，該時期倒四節間、倒三節間、倒二節間長和穗長均因霜凍脅迫而呈縮短趨勢，其中除倒三節間長在藥隔形成前期（圖5-C）不顯著外，其他均至少達到強顯著水平（＜0.01）；穗下節間長度變化不明顯。在四分體形成期（圖5-E），處于穗下節間初伸長階段，至四分體期末時倒三節間和穗伸長結束，該時期僅倒三節間長在霜凍脅迫下顯著縮短，穗下節間長則表現出強顯著延長趨勢。冬小麥抽穗時（圖5-F），正值穗下節間快速伸長階段，至開花前倒二節間伸長結束，此時霜凍脅迫僅造成穗下節間顯著縮短，倒四節間和麥穗則出現延長趨勢。

B、C和D分別表示試驗2、試驗3和試驗4 B, C and D represent Exp.2, Exp.3 and Exp.4, respectively

G和H分別表示試驗8和試驗7，H-1，H-2和H-3分別表示冬小麥品種豫麥18、周麥18和偃展4110

移動霜箱試驗僅考察了穗長、穗下節間長和倒二節間長，其隨處理溫度降低的變化趨勢如圖6所示。在雌雄蕊原基分化期（圖6-G），穗長和倒二節間長因霜凍脅迫而強顯著縮短，穗下節間長則極強顯著延長。在藥隔形成后期（圖6-H），穗長、穗下節間長、以及其中2個品種（豫麥18除外）的倒二節間長均因霜凍脅迫而呈極強顯著縮短趨勢。在四分體時期（圖6-I），除穗長強顯著縮短外，穗下節間和倒二節間變化均不明顯。總體來看，不論是低溫室試驗還是移動霜箱試驗，植株節間長（穗下節間除外）、穗長在各發育進程霜凍脅迫下大體保持了一致的縮短規律，即顯著縮短趨勢僅發生在其伸長或者待伸長階段，伸長結束后則無此現象。

比較試驗1—試驗6中株高構成因素與處理溫度的相關系數（表5），可以看出倒四節間長與處理溫度間的正相關性在試驗1和試驗4中最為顯著，在試驗3中的正相關性僅次于倒二節間長；倒三節間長和處理溫度間的正相關性則在試驗2和試驗5中最顯著。這表明冬小麥抽穗前晚霜凍脅迫對倒四節間長和倒三節間長的總體影響是最大的。

G、H和I分別表示試驗8、試驗7和試驗9，H-1，H-2和H-3分別表示冬小麥品種豫麥18、周麥18和偃展4110。誤差線表示10倍的變異系數

表5 株高構成因素與處理溫度的相關系數

*，**和***分別表示在0.05、0.01和0.001顯著性水平下的相關性，表6同。各試驗中相關性的樣本量如表4所示

*, ** and *** indicate the correlations at significance levels of 0.05, 0.01 and 0.001 respectively, the same as Table 6. Sample size in each experiment has been shown in Table 4

2.3 株高與其構成因素的關系

為探究各構成因素在不同低溫處理和發育進程下的縮短特性與株高是否存在密切聯系，對其相關性大小、方向及顯著性水平進行了統計，如表6所示。可以看出，倒四節間、倒三節間、倒二節間長度以及穗長與株高的相關系數在各試驗中均至少達到顯著正相關（＜0.05）；除試驗4和試驗7（這兩個試驗均是在藥隔形成后期開展的）外，其他試驗中穗長與株高的相關系數均明顯低于各節間和株高的相關系數；穗下節間長和株高的相關系數除在試驗4、試驗6、試驗7和試驗9達到顯著正相關外，在其她試驗中均無顯著正相關性。可見，不論株高在晚霜凍后是否出現顯著降低特性，穗下節間除外的其他各構成因素均與株高保持了顯著正相關關系。

表6 晚霜凍脅迫下株高與其構成因素的相關系數

進一步基于低溫室試驗數據，利用逐步回歸建模方法將株高構成因素（穗長、穗下節間長、倒二節間長、倒三節間長和倒四節間長）作為自變量，以構建其與株高間的逐步回歸模型，所有模型均通過0.001顯著性精度檢驗。接著計算所有參量因子的直接通徑系數，結果如表7所示。為保持各期低溫室試驗中處理溫度范圍的一致性，均使用-1℃—-9℃處理的數據。結果表明，除試驗1僅有倒二節間長和倒三節間長入選回歸模型外，其他試驗中各構成因素均入選模型；所有入選因子對株高的影響均呈正效應。如果在試驗1中加入-11℃處理，則全部構成因素均能選入模型，這也表明該時期植株的抗凍性明顯高于其他各期試驗。即使處理溫度降低至-11℃，模型中直接通徑系數若按大小排序，排前兩位的仍為倒二節間長（0.440）和倒三節間長（0.348）。可見，該時期這兩個節間長度對株高的影響最大。在試驗2—試驗4中，直接通徑系數最大的依次為倒四節間長（0.529）、倒三節間長（0.488）和倒二節間長（0.426），對株高影響最大的節間剛好與其初伸長時間相對應。試驗5—試驗6中直接通徑系數最大的均為倒二節間長（分別達0.534和0.571），接下來依次是倒四節間長、穗下節間長、倒三節間長和穗長。除了試驗4中穗長對株高的影響超過穗下節間長外，在其他試驗中穗長的影響均為最小。進一步分析可知，試驗1中僅倒四節間顯著縮短，此時對株高起影響作用的主要是倒三節間和倒二節間，而這兩個節間長度的變化趨勢均不顯著，因此該時期株高變化不顯著；在試驗2—試驗4中，倒四節間、倒三節間和倒二節間的長度均表現為不同程度的顯著縮短趨勢，這3個階段對株高的影響排前兩位的分別為倒四節間和倒三節間、倒三節間和倒二節間、倒二節間和倒四節間，可見該時期對株高貢獻最大的節間同時也是長度顯著縮短的節間，因此株高呈顯著降低特性；在試驗5和試驗6中，僅倒三節間和穗下節間分別表現為顯著縮短趨勢，這兩個節間對株高的影響均明顯低于倒二節間和倒四節間，因此該時期株高變化不明顯。

2.4 株高與籽粒產量的關系

為揭示晚霜凍脅迫下株高降低特性對產量變化的指示意義，本研究統計了試驗2、試驗3、試驗4、試驗7和試驗8中株高與穗粒數、千粒重、單株產量的相關系數，并且發現株高與穗粒數、千粒重、單株產量間的相關性在所有試驗中均至少達到0.01顯著水平；相比較而言，株高與單株穗數間的相關性較差，其中試驗7中豫麥18和周麥18、試驗8中周麥22這3個品種均未達到顯著相關（＞0.05）。

分別合并低溫室模擬（試驗2、試驗3和試驗4）和移動霜箱模擬（試驗7和試驗8）的霜凍試驗數據，構建株高與穗粒數、千粒重、單株產量間的散點關系，并利用線性、二次多項式、指數和冪函數等對其散點關系進行擬合，發現冪函數擬合精度的置信水平都最高，因此作為最終優選函數，其擬合曲線如圖7所示。在低溫室霜凍模擬條件下，株高與穗粒數、單株產量、千粒重間的冪函數擬合精度均達到0.001顯著性（圖7-A）；在移動霜箱霜凍模擬條件下，株高與穗粒數（圖7-B1）、單株產量（圖7-B2）的冪函數擬合精度達到0.001顯著性，株高與千粒重（圖7-B3）的擬合精度達到0.01顯著性。對基于低溫室模擬和移動霜箱模擬的兩類霜凍試驗進行比較（圖7-A和圖7-B），發現其既有相同之處，又有不同之處。相同之處在于：（1）株高與千粒重間的擬合精度均明顯低于株高與穗粒數、單株產量間的擬合精度；（2）隨著株高降低，穗粒數、單株產量和千粒重均呈降低趨勢，其中單株產量的降幅由大變小，直至變化不甚明顯；（3）與藥隔形成期相比，雌雄蕊原基分化期霜凍脅迫后的株高、穗粒數、單株產量和千粒重的值相對更高，分布也更為集中（如圖7-A中綠色正方形符號和圖7-B中粉色倒三角形符號所示）。不同之處在于：（1）在移動霜箱霜凍模擬試驗中，株高與穗粒數、單株產量、千粒重間的冪函數擬合精度比低溫室霜凍模擬試驗相對較低；（2）在低溫室霜凍模擬試驗中，穗粒數降幅隨株高降低亦呈現由大變小的態勢，但在移動霜箱霜凍模擬試驗中無此規律。

表7 逐步回歸模型中各株高構成因素的直接通徑系數

黑色實線為基于冪函數的擬合曲線，n為樣本量 Black solid line presents a fitting curve based on the power function, and n is the sample size

3 討論

3.1 株高降低特性及其限定條件

關于晚霜凍脅迫下冬小麥株高的降低特性，在已有研究中取得了一定共識。這些研究從發育進程、降溫強度、品種與熟性等限定條件入手，認為不同小麥品種的株高在設定低溫處理（如-2℃或-3℃）下，隨著脅迫時間（如24、48或72 h）延長而顯著降低，且多以藥隔期之后研究為主[21-22]。針對大田自然晚霜凍的考察結果也表明，株高隨凍害程度加深而明顯降低[4, 23]。盡管模擬霜凍研究與自然霜凍研究結論相一致，但是利用超過20 h的低溫脅迫時長作為凍害程度控制指標，顯然不符合單次自然霜凍過程中的實際降溫時長規律。為此，本研究從遵循我國黃淮麥區晚霜凍實際發生時間、降溫幅度與時長以及當地主栽品種等的現實性出發，在開展霜凍模擬試驗時充分考慮了5點設計原則。一是將試驗地點放在晚霜凍頻發的河南省商丘地區，以確保冬小麥整個生育期處在當地農田生長環境中。二是試驗日期涵蓋了拔節后幼穗分化的各個階段。其中，基于低溫室模擬的霜凍試驗共開展了6期（試驗1—試驗6），從小花原基分化開始直至抽穗時結束，歷時28 d；基于移動霜箱模擬的霜凍試驗共開展了3期（試驗7—試驗9），從雌雄蕊原基分化至四分體形成時結束。此處必須說明的是，盡管試驗7和試驗9的時間僅相差1 d，但試驗7開展時幼穗分化正處于藥隔形成后期，而試驗9時已進入四分體形成期，這可能是由于試驗9冬小麥播種時間更早，且2014年3月至4月間平均氣溫比2012年同期高出1.5℃，其發育進程更快。三是設定包括-1℃、-3℃、-5℃、-7℃、-9℃和-11℃在內的處理溫度序列，并利用溫控系統模擬自然降溫過程（如前述1.1節所示），使得每次試驗過程均能造成植株由未見受凍到明顯死亡的各種程度凍害。四是從當地主栽品種中挑選了2個半冬性中熟品種和2個弱春性早熟品種，以期探究品種間差異。五是利用田間可移動式霜箱和低溫室2種手段，分別在農田原位（小區種植）和室內（盆栽種植）進行晚霜凍模擬試驗，試驗結果用于相互佐證株高的降低特性。由于移動霜箱試驗的小麥田塊位于城區邊緣，熱島效應明顯，而低溫室試驗的小麥田塊位于野外，因此移動霜箱試驗小麥的發育進程要早于低溫室試驗小麥。此外，在同一處理溫度下，移動霜箱會比低溫室造成更大的小麥凍害損傷，這可能與其降溫空間狹小有關。

基于以上限定條件開展晚霜凍模擬試驗的結果表明，在雌雄蕊原基分化至藥隔形成期，兩類品種的株高均隨處理溫度降低而呈顯著降低趨勢，并且在低于-4.6℃—-5.4℃區間時出現明顯突變現象。突變現象表明冬小麥植株的抗凍能力存在一定閾值區間。AL-ISSAWI等[24]和Fuller等[25]研究認為在二棱期/小花原基分化之后，小麥植株可以抵抗-5℃以上冠層低溫的侵襲而不受凍，Woodruff等[9]和Livingston等[26]則認為冠層溫度低于-6℃即可使幼穗和莖稈發生明顯傷害癥狀。不論是-5℃還是-6℃低溫，都恰恰與本研究中株高降低的突變溫度區間相接近。本研究對株高顯著降低的試驗2、試驗3、試驗4、試驗7和試驗8中植株莖部凍害進行考察的結果也表明，在-1℃—-5℃處理下，植株葉片和莖節均未見明顯外在凍害癥狀；在-7℃處理下，莖、葉凍害癥狀出現；在-9℃—-11℃處理下，莖、葉凍害比重明顯增加。

3.2 節間縮短對株高降低特性的貢獻

株高構成因素在冬小麥發育的不同時期伸長，共同影響株高性狀[27]，進而關系到小麥產量變化[28]。因此，揭示晚霜凍脅迫下株高降低特性與規律，離不開對其構成因素變化的分析。劉立偉等[22]認為藥隔前期低溫脅迫下倒四節間、倒五節間和穗的長度縮短明顯，倒三節間，倒二節間和穗下節間長度縮短相對較不明顯；Whaley等[4]的研究結論則表明，藥隔后期凍害主要阻礙了穗下節間和倒二節間的伸長，其次是倒三節間。可見，晚霜凍害主要對伸長期或者待伸長期的節間與穗的長度構成影響，并導致其顯著縮短，本研究結論也清楚地表明了這一點。但是從試驗1—試驗9結果來看，節間因凍害縮短現象并非總與株高降低保持同步。試驗1、試驗5和試驗6開展時對應伸長的倒四節間、倒三節間和穗下節間均出現縮短現象，但是株高并未顯著降低。因此，株高降低與否還需考慮各構成因素對其綜合影響。正如圖5和表7結果所示，只有因凍害縮短的節間與對株高起決定性貢獻的節間保持一致時，株高才表現為顯著降低特性。另外，經比較發現，低溫室試驗和移動霜箱試驗中穗下節間長的變化差異較大。在低溫室試驗中，穗下節間長在藥隔期變化不明顯（圖5-F），與劉立偉等[22]研究結論一致；在移動霜箱試驗中，穗下節間長在藥隔期表現為極強顯著縮短趨勢（圖6-H），與Whaley等[4]研究結論一致。在兩類試驗中，穗下節間長在四分體時期變化均不顯著，而該時期正是穗下節間初伸長階段，似乎應該出現縮短現象。究其原因，就目前試驗結果還無法作出進一步合理解釋，因此有必要開展更多類似試驗以完善相關研究結論。

3.3 節間縮短與幼穗凍害對產量的共同影響

株高與穗粒數、千粒重、單株產量之間的顯著相關性表明，利用株高降低幅度作為評判指標，可提早預測雌雄蕊原基分化至藥隔形成期霜凍脅迫下的冬小麥產量損失風險。從株高與穗粒數、千粒重、單株產量間的冪函數擬合曲線（圖7）來看，最大亮點在于單株產量降幅隨株高降低而呈現出先大后小態勢。當單株產量降低至約1.5 g以下時，不會再隨株高繼續降低而明顯降低，主要原因可能在于此時的穗粒數變化已不大。總體上看，基于低溫室試驗數據擬合的精度要明顯高于移動霜箱試驗數據，這可能是由于低溫室試驗僅使用了1個品種，而移動霜箱試驗中涉及4個品種，其株高范圍和抗凍能力有所不同。

若要探明節間縮短與幼穗凍害對產量的影響機制，需先對晚霜凍脅迫下冬小麥莖、葉和幼穗凍害規律有一個清晰的認識。我們在前面探討了雌雄蕊原基分化至藥隔形成期株高降低特性的突變溫度區間，冠層氣溫低于該溫度區間時莖和幼穗均因結冰而發生顯著凍害。LIVINGSTON Ⅲ等[29]研究認為植株結冰總是先從莖的基部開始，并逐漸向上擴展至葉片，進而至幼穗。發生凍害的植株會迅速死亡，以致無法形成結實穗。但并非冠層氣溫低于該溫度區間時植株就會結冰并死亡，此時仍有相當一部分植株會因處于過冷卻狀態而恢復生長，并最終形成不完全結實的穗。Frederiks等[14]則認為，即使冠層氣溫高于該溫度區間（此時莖部看上去完好無損），包在葉鞘內部的幼穗也仍有可能發生凍害，并會形成不完全結實的穗。可見，在高于突變溫度區間的晚霜凍脅迫下，莖節通常不會受凍，因而株高降低不明顯（圖1，圖2），此時籽粒產量損失原因主要表現為穗粒數的下降；在低于突變溫度區間的晚霜凍脅迫下，不僅穗粒數下降，群體成穗數也會因部分植株的死亡而顯著降低[4, 30]，這從試驗2、試驗3和試驗4的結果也可以看出來，與對照（總株數均為48）相比，莖蘗死亡率在-7℃處理下分別為0、39.6%和41.7%，在-9℃處理下分別為27.1%、35.9%和43.8%，在-11℃處理下分別為31.3%、43.8%和45.8%。過冷卻的植株恢復生長后，株高顯著降低，原因在于對其起關鍵影響作用的節間發生了顯著縮短現象。節間縮短的同時也會造成籽粒發育受損，進而影響產量。這主要表現在兩個方面：一是莖的營養傳導功能受限[12]，導致籽粒皺縮、粒重降低[14]；二是受凍莖稈相比正常而言變得更為纖弱，因而容易在生長后期發生倒伏[31]。研究表明[32-33]，小麥倒伏一般發生在莖的基部第二節間（倒四節間）和第三節間（倒三節間）。這一結論恰好與表5所示結果相對應，即受晚霜凍影響最大的節間亦是最易發生倒伏的節間。可見，利用倒四節間長或倒三節間長的縮短規律來評估/預測晚霜凍脅迫下冬小麥倒伏風險與產量損失，具有潛在應用價值。

4 結論

在模擬晚霜凍條件下，正在伸長或待伸長的冬小麥節間長度與穗長隨處理溫度降低而顯著縮短；當縮短節間與影響株高的關鍵節間相一致時，株高則降低。在雌雄蕊原基分化至藥隔形成期，倒四節間長、倒三節間長和倒二節間長均顯著縮短，并且對株高的總體貢獻最大，因此株高表現出顯著降低趨勢；當處理溫度低于-5℃左右時，部分植株的莖部因出現明顯凍害癥狀而死亡，存活植株的整體高度急劇降低，株高在該溫度值附近存在突變特性，且不同品種間有一定差別。株高與穗粒數、千粒重、單株產量之間存在冪函數曲線關系，當單株產量因凍害脅迫而降低至1.5 g以下時，隨株高繼續降低而不再明顯減少，此時穗粒數變化也已不大。

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（責任編輯 楊鑫浩）

Reduction of Plant Height in Winter Wheat and Its Relationship with Grain Yield under Late Frost Stress

WU YongFeng1, HU Xin2, REN DeChao2, SHI Ping1, YOU SongCai1

(1Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Agricultural Environment, Ministry of Agriculture, Beijing 100081;2Wheat Research Institute, Shangqiu Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shangqiu 476000, Henan)

【Objective】 The objective of this study was to explore the effects of late frost stress on plant height and its components in winter wheat, and to clarify the characteristics of plant height reduction and its relationship with internode length, ear length and grain yield, in order to provide a basis for establishing the evaluation index of late frost damage. 【Method】By using two frost simulation means based on the Cold Climate Chamber and the Field Movable Climate Chamber, six pot experiments and three plots experiments were carried out with the developmental progresses (floret primordia differentiation (FPD), pistil and stamen primordia differentiation (PSPD), anther connective tissue formation (ACTF), tetrad formation (TF) and heading phase) of young ear and the subfreezing treatment temperatures (-1 °C, -3 °C, -5 °C, -7 °C, -9 °C and -11 °C) as the gradients. Culm injury was investigated after each frosting treatment, and plant height and its components, and grain yield were measured at maturity. Variance analysis, regression function fitting and test method for sudden change were used to study the rule of plant height reduction, the contribution of each component to plant height, and the regression relationship of plant height and grain yield. 【Result】 (1) In the stages of PSPD to late ACTF, plant height generally showed a decreasing trend with the decrease of treatment temperature. When the treatment temperature was lower than -5℃ or so, a mutation began, and there were certain differences between individual plants and varieties. At the same treatment temperature, the greatest decline in plant height occurred in the late ACTF stage. (2) In the stages of PSPD, early ACTF and late ACTF, fourth internode length from the top (FIL), antepenultimate internode length (AIL), penultimate internode length (PIL) and ear length (EL) all showed shortening trends in different degrees under the frost stress. In these periods, the key two internodes contributing to plant height were FIL and AIL, AIL and PIL, and PIL and FIL, respectively, that showed a strongly significant correlation (<0.001) with plant height. Correspondingly, plant height significantly decreased. (3) The regression curves between plant height and kernel number per ear, 1 000-kernel weight, and yield per plant were well fitted by the power function models. The reduction in yield per plant showed a trend from the rapid to the slow as plant height decreased. When yield per plant was reduced to 1.5 g or less because of the further frost stress, it became relatively stable as plant height continued to decrease, also, kernel number per ear did not change significantly any more at that time. 【Conclusion】 Under the simulated late frost stress, a significantly shortening trend occurred only in the imminent or elongated internodes and young ear, but not in the end of elongation. When the shortening internodes were consistent with the internodes that mainly contributed to the plant height, plant height significantly decreased. Using the shortening feature of the internodes, and the power function model between plant height and yield per plant, a new approach could be provided for the risk assessment of plant lodging in late growth and yield loss of winter wheat affected by late frost.

winter wheat; late frost stress; developmental progress; plant height; length of internode and ear; grain yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2018.18.004

2018-03-23；

2018-06-19

國家自然科學基金面上項目（31771681）

武永峰，E-mail：wuyongfeng@caas.cn。通信作者游松財，E-mail：yousongcai@caas.cn