水氮耦合對谷子拔節后生長、產量和水氮利用效率的影響

常聞謙，劉 鵬，趙世偉

(1.西北農林科技大學 資源環境學院，陜西楊凌 712100；2.中國科學院 水利部水土保持研究所，陜西楊凌 712100； 3.西北農林科技大學 水土保持研究所，陜西楊凌 712100)

谷子(Setariaitalica)，古稱粟，是起源于中國的傳統種植作物，具有抗旱耐瘠、營養價值高的特點，在中國北方旱區農業中占據著重要的地位；經過近幾十年的技術攻關，谷子單產和水肥利用效率有了極大地提高，但仍與國外存在著較大的差距[1-2]。寧南黃土丘陵區極端干旱天氣頻發[3]，給本地區的雨養農業帶來了極大的不確定性。干旱脅迫會導致谷子嚴重減產，拔節期干旱脅迫嚴重影響谷子營養器官的干物質積累；谷子灌漿期對水分脅迫最為敏感，減產最嚴重[4-6]。合理地施用氮肥會協調植株水氮代謝，促進光合作用，延緩葉片衰老，有利于籽粒部位營養成分和光合產物的積累，從而提高谷子產量和品質[7-8]；低氮脅迫則會顯著降低谷子葉面積指數和葉綠素含量，不利于谷子光合產物的形成、轉運和積累[9]。關于水氮耦合對谷子產量的影響，前人的研究多集中于單一生育期的水氮脅迫對谷子生長發育和產量的影響，而關于谷子拔節后(生殖生長和產量形成的)整個過程中對水氮耦合的響應的關注則較少，并且寧南山區全年降雨主要分布在7、8、9月，與谷子拔節后的生育時期相吻合。因此，本試驗通過不同土壤含水量模擬不同降雨年限，利用盆栽試驗研究拔節后不同水氮環境條件下谷子生長、產量和水氮利用效率的變化，以期為谷子的高產和水氮高效利用提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況和供試材料

試驗地點為中國科學院固原生態試驗站，位于黃土高原中部偏西、寧夏回族自治區南部的固原市原州區(E106°15′～E106°30′ N35°59′～N36°03′)，海拔1 534～1 824 m，無霜期152 d，年平均氣溫7.0 ℃，年均降雨量472 mm，且主要集中在7、8、9月。以‘隴谷11’為供試材料，盆栽試驗用土采自固原市原州區河川鄉上黃村農田0～20 cm耕層土壤，土壤類型為黃綿土，前茬玉米，土壤有機質質量分數為11.65 g·kg-1，全氮質量分數為1.15 g·kg-1，速效磷質量分數為13.52 g·kg-1，速效鉀質量分數為142.11 g·kg-1。尿素、重過磷酸鈣和硫酸鉀為試驗氮、磷、鉀的來源。

1.2 試驗設計

采用水氮2因素3水平完全隨機組合盆栽試驗，共設9個處理。水分處理設置為在谷子拔節期之后將土壤含水量保持土壤田間持水量的50%(W1，水分脅迫處理，模擬欠水年)、70%(W2，正常水分處理，模擬平水年)、90%(W3，充足水分處理，模擬豐水年)。所有處理的基礎施肥一致，為每千克風干土施純氮0.15 g、P2O50.175 g、K2O 0.075 g(折合純氮90 kg·hm-2，P2O5105 kg·hm-2，K2O 45 kg·hm-2)；谷子拔節期時開始進行施氮處理，每千克風干土溶施純氮0 g(N1，低氮處理，折合0 kg·hm-2)、0.1 g(N2，中氮處理，折合60 kg·hm-2)、0.2 g(N3，高氮處理，折合120 kg·hm-2)，中氮處理和高氮處理的氮肥在拔節期和抽穗期各50%分別施入。

試驗用盆為直徑28 cm，高27 cm圓柱狀塑料桶，按每盆20 kg稱取風干土，與基礎施肥量混勻裝入桶內，播前澆透水，并自然落干至含水量達70%，于5月20日播種，每盆播種10顆飽滿的‘隴谷11’種子，并于桶口覆上薄膜保墑保溫，5月25日出苗，在三葉期進行間苗，每盆定植5株，并在土壤表面覆蓋厚約2 cm的石子，防止因澆水產生的土壤板結。土壤含水量采用稱重法進行計算，每2 d稱量記錄并補充散失的水分。拔節期前，桶內一直保持土壤田間持水量的70%。拔節期開始按試驗設計進行水氮處理，直至谷子成熟收獲(9月30日)。試驗在固原站干旱棚內進行，全生育期排除自然降雨因素，并記錄全生育期盆栽補水量。

1.3 測定項目與方法

在抽穗期、灌漿前期、灌漿后期、成熟期，利用TPS-2光合儀測定谷子旗葉凈光合速率(Pn)，即于晴天9：00-11：30測定谷子旗葉的Pn，每個處理5個重復，每個生育期連測3 d，取平均值；長寬系數法測定各時期總葉面積：植株總葉面積=∑長×寬×0.75[10]。在谷子成熟期取樣，將采樣植株分為莖桿、上三葉、其他葉、穗莖、籽粒5部分，于105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干至恒質量，稱量法測定單株生物量、單株穗質量和單株穗粒質量，H2SO4-H2O2法測定各器官全氮質量分數，產量按單株穗粒質量進行計算，生物量按單株計算。

其余相關指標計算方法如下：

收獲指數=籽粒干質量/植株生物量干質量；

籽粒系數=籽粒干質量/(籽粒+穗莖)干質量；

植株(籽粒)水分利用效率=植株生物量(籽粒)干質量/生育期總耗水量；

氮肥農學利用效率=(拔節后施氮下的籽粒干質量-拔節后不施氮下的籽粒干質量)/拔節后施氮量；

氮肥偏生產力=籽粒干質量/施氮量；

氮肥生理利用率=(拔節后施氮的籽粒干質量-拔節后不施氮的籽粒干質量)/(拔節后施氮的植株吸氮量-拔節后不施氮的植株吸氮量)。

1.4 數據統計與分析

采用Excel 2010進行數據錄入與處理，SPSS 18.0進行數據分析，Duncan’s法顯著性檢驗，Origin 8.5軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同水氮水平對谷子Pn的影響

由表1可知，不同處理谷子旗葉Pn隨著谷子抽穗后生育期的推進呈現先增加后降低的變化趨勢(W1N1、W2N1除外)，并在灌漿前期達到最高。

在灌漿前期、灌漿后期和成熟期，同一水分條件下，拔節后施氮處理顯著增加了谷子旗葉Pn(灌漿后期水分脅迫條件除外)，這表明谷子生育后期的氮素缺乏，不利于谷子旗葉的光合作用。在灌漿前期和灌漿后期的正常水分條件下，不同施氮處理間谷子旗葉Pn的差異達到顯著水平(P<0.05)，且隨著拔節后施氮量的增加而增加；而灌漿后期和成熟期的充足水分條件下，不同施氮處理間的谷子旗葉Pn的差異達到顯著水平(P<0.05)，但在中氮處理下取得最高值。這表明，在不同降雨年限谷子旗葉Pn對施氮量的響應不同，依據水分條件合理的氮肥投入有助于谷子生育后期維持較高的谷子旗葉Pn。在同一施氮量條件下，與水分脅迫處理相比，正常水分和充足水分處理顯著增加了谷子旗葉Pn(灌漿后期低氮條件除外)，并且隨著土壤水分條件的改善，Pn呈現增加的趨勢。這表明良好的的水分條件有利于生育后期谷子旗葉保持較高的凈光合速率。方差分析表明，水分對各生育期Pn有極顯著影響；施氮對灌漿前期、灌漿后期和成熟期的Pn有極顯著的影響；水氮互作對抽穗期和灌漿后期有極顯著影響，對灌漿前期有顯著影響，對成熟期無顯著影響。

表1 不同生育時期不同處理下谷子旗葉的凈光合速率 Table 1 Net photosynthetic rate of millet flag leaf at different growth stage under different treatment μmol·m-2·s-1

注：HS.抽穗期；EFS.灌漿前期；LFS.灌漿后期；MS.成熟期。數值為“平均值±標準差”，同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；**和*分別表示1%和5%水平上的差異性,ns表示無顯著差異性,下表同。

Note:HFS.Heading stage; EFS.Early filling stage; LFS.Late filling stage; MHS.Mature stage.Values were “means±standard errors”.Different lowercase letters in each column mean significant difference (P<0.05); ** and * indicate significant difference at 1% and 5% level respectively,ns indicates no significant difference.The same as following table.

2.2 不同水氮水平對谷子總葉面積的的影響

所有處理下的谷子總葉面積均在抽穗期最大，隨著谷子生育期的推進，呈現逐漸降低的變化趨勢(表2)。在同一水分條件下，不同時期中氮處理的總葉面積均顯著高于低氮處理，而高氮處理則表現不一，這表明拔節后的施氮量在一定范圍內，才有利于谷子總葉面積的增加，過量施氮的效果并不明顯。在同一施氮量條件下，隨著土壤水分條件的改善，谷子總葉面積呈增加趨勢，不同時期充足水分處理的總葉面積均顯著高于水分脅迫處理(灌漿后期高氮處理除外)，而正常水分處理則表現不一，這表明充足的水分有利于谷子維持更高的總葉面積。在灌漿后期至成熟期這一階段，所有處理總葉面積的降低幅度為17.21%～29.14%(P<0.05)，降幅最高的是水分脅迫和低氮處理，降幅達到29.14%，可能是因為谷子生育后期水氮脅迫條件下葉片快速衰老導致的。在相同水分條件下，中氮處理的總葉面積在灌漿后期至成熟期這一階段的下降幅度均低于其他施氮處理，并且在成熟期高于其他施氮處理，這說明中氮處理能夠較好地延緩谷子植株葉片的衰老。不同水分水平、不同氮肥水平對谷子各時期總葉面積影響極顯著，水氮交互作用對灌漿前期的谷子總葉面積影響顯著，對灌漿后期的總葉面積影響極顯著。

2.3 不同水氮水平對谷子籽粒產量的影響

由圖1可知，充足水分和中氮處理環境下的籽粒產量最高，為每株13.20 g，水分脅迫和低氮處理環境下的籽粒產量最低，為每株9.11 g。在同一水分條件下，籽粒產量均呈現中氮處理>高氮處理>低氮處理的趨勢，在水分脅迫條件下，不同施氮處理的籽粒產量差異不顯著；在正常水分條件下，中氮處理顯著加谷子籽粒產量，比低氮處理高出23.20%(P<0.05)，比高氮處理高出9.91%(P<0.05)，同時高氮處理比低氮處理增產12.09%(P<0.05)；在充足水分條件下，中氮處理的籽粒產量比低氮水平高出27.84%(P<0.05)，比高氮水平高出5.58%(P>0.05)。這表明氮肥肥效的發揮與水分條件密切相關，土壤含水量的降低抑制了拔節后施用氮肥的增產效應。

表2 不同生育時期不同處理下谷子總葉面積Table 2 Total leaf area at different growth stage under different treatment cm2

在同一施氮量條件下，籽粒產量呈現充足水分處理>正常水分處理>水分脅迫處理的趨勢。與水分脅迫處理相比，提高土壤含水量顯著增加谷子的籽粒產量，正常水分處理下的低氮、中氮、高氮處理均顯著增產12.62%、28.85%、22.86%，充足水分處理下的低氮、中氮、高氮處理均顯著增產15.92%、37.61%、36.22%；但是，只有在高氮處理條件下，充足水分處理才比正常水分處理顯著增產10.87%，而在中低氮處理條件下的增產效應并不顯著。這說明水分充足是氮肥增產效應的前提，合理地水氮條件才能顯著增加谷子籽粒產量。不同水分水平、氮肥水平對谷子籽粒產量影響極顯著，水氮交互作用對谷子籽粒產量影響顯著。

不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同

Different lowercase letters mean significant difference(P<0.05). The same below

圖1成熟期不同處理下谷子的單株產量
Fig.1Yieldperplantofmilletatmaturestageunderdifferenttreatment

2.4 不同水氮水平對谷子單株生物量的影響

單株生物量可以反映谷子植株干物質積累的情況，古世祿等[11]認為，干物質的積累是谷子高產高效和增產的基礎。由圖2可以看出，在水分脅迫條件下，中氮處理的谷子生物量顯著高于低氮處理和高氮處理，且高氮處理的增產效果不顯著，這表明在水分脅迫的條件下適量施氮可以增加谷子植株的干物質積累；在正常水分和充足水分條件下，拔節后施氮顯著增加谷子的單株生物量，且高氮處理的單株生物量均低于中氮處理，這說明在無水分脅迫的條件下，高氮處理也對谷子植株的干物質積累產生抑制。所以，在谷子拔節后，只有在合理的施用量范圍內追施氮肥才能提高谷子的干物質積累。在低氮條件下，與水分脅迫處理相比，正常水分和充足水分處理的單株生物量均顯著增加11.04%、18.36%，而正常水分和充足水分處理間的單株生物量并沒有顯著差異；在中氮條件下也呈現相同的規律。在高氮條件下，不同水分處理間的單株生物量的差異顯著，且隨著水分條件的改善而增加。這說明提高土壤水分條件有利于谷子的干物質積累，而適宜的水分和合理的施氮量之間的協調，才能使谷子植株干物質的積累的優勢最大化。方差分析表明(表3和表4)，不同水分水平、不同氮肥水平和水氮交互作用均顯著影響谷子的單株生物量。

圖2 成熟期不同處理下谷子的單株生物量Fig.2 Biomass per plant of millet at mature stage under different treatment

2.5 不同水氮水平對谷子籽粒系數和收獲指數的影響

籽粒系數是谷子籽粒產量與穗部干物質質量的比值，反映了籽粒在穗部的分配比例；收獲指數是谷子籽粒產量與單株生物量的比值，反映整株干物質量向籽粒分配的比例。在同一水分水平下，拔節后增施氮肥只在充足水分條件下顯著增加谷子的籽粒系數和收獲指數；并且高氮處理均低于中氮處理，但未達到顯著水平。在中氮水平條件下，與水分脅迫處理相比，只有正常水分處理下的籽粒系數顯著高于水分脅迫處理，而收獲指數卻是只在充足水分處理下顯著增加，并且籽粒產量和生物量也在充足水分和中氮處理環境下取得最高值。這表明在適宜的水分和合理的施氮量條件下，谷子是通過增加整體的生物量和提高向籽粒的運輸分配，來達到增加籽粒產量的目的。這與許為鋼等[12]關于關中小麥增產原因的研究結果相似。表4可知，不同水分水平、不同氮肥水平和水氮交互作用對谷子籽粒系數的影響均不顯著；不同水分水平對谷子的收獲指數影響顯著，不同氮肥水平和水氮交互作用則影響不顯著。

表3 成熟期不同處理下谷子的籽粒系數和收獲指數Table 3 The grain percentage and harvest index of millet at mature stage under different treatment

表4 不同水氮處理下谷子產量、單株生物量、出谷率和收獲指數的方差分析Table 4 Variance analysis on effect of different water and nitrogen levels on millet yield,biomass,grain percentage,harvest index

2.6 不同水氮水平對谷子水氮利用效率的影響

水分利用效率反映作物消耗水分與干物質積累之間的關系。由表5看出，同一水分水平下，拔節后增施氮肥顯著提高植株的水分利用效率，且高氮處理始終低于中氮處理，并在水分脅迫和正常水分處理下表現出顯著差異；而對于籽粒水分利用效率，拔節后增施氮肥只在正常水分和充足水分處理下顯著增加，且中高氮處理間的差異并不明顯。在這說明在一定的范圍內，拔節后增加施氮量可以提高谷子的水分利用效率，并且在水分脅迫的條件下，氮肥對植株水分利用效率的調控效果要優于籽粒水分利用效率。方差分析表明，不同水分水平、不同氮肥水平和水氮交互作用均顯著影響谷子的籽粒水分利用效率。不同水分水平、不同氮肥水平顯著影響谷子植株水分利用效率，但水氮交互作用的影響并不顯著。

表5 不同水氮水平下谷子的水氮利用效率Table 5 Water and nitrogen use efficiency of millet under different water and nitrogen levels

氮肥利用率反映作物氮素吸收能力與不同施氮量處理之間的關系。氮肥農學利用效率是作物增產量與增施氮肥的比值，用來表征氮肥的增產效應；氮肥偏生產力是作物產量與施肥量的比值，可以用來評價氮肥的投資效益；氮肥生理利用率則反映植株吸收利用氮肥的能力。由表5可知，在同一水分條件下，中氮處理的氮肥農學利用效率、氮肥偏生產力、氮肥生理利用率均顯著高于高氮處理，這說明過量的施用氮肥不利于谷子對氮素的吸收利用。在同一氮肥水平下，隨著谷子拔節后土壤水分條件的改善，氮肥農學效率和氮肥偏生產力均顯著增加；但是氮肥生理利用率的變化趨勢卻不同，谷子氮肥生理利用率在中氮水平下隨著土壤含水量的升高呈現先上升后下降的趨勢，在高氮水平下則呈現增長的趨勢。氮肥農學利用效率、氮肥偏生產力、氮肥生理利用率均在水分脅迫和高氮處理環境下最低，為0.51、11.14和8.71 g·g-1；氮肥農學利用效率、氮肥偏生產力在充足水分和中氮處理環境下最高，為12.25、22.50 g·g-1，而氮肥生理利用率在正常水分和中氮處理環境下最高，為51.41 g·g-1。這反映了籽粒和植株對氮肥的利用效果并不一致，提高土壤含水量可以顯著增加籽粒的氮肥利用率和氮肥投資效益，在合理氮肥和充足水分條件下有利于籽粒的氮肥利用的提高，但是植株吸收利用氮肥的能力卻不是土壤水分越高越好。

3 討 論

寧南山區土壤貧瘠，水資源匱乏，土壤養分和水分是制約本地區農業生產的主要環境因素。因此，提高水肥利用效率是獲得作物高產穩產的主要途徑之一。土壤養分的有效性和被作物利用的程度，取決于土壤含水量的高低[13]；合理的施肥有利于作物對土壤水分的利用[14-15]，梁銀麗等[16]指出，在黃土區坡耕地等貧瘠土壤上，增加施肥可以促進谷子對土壤深層水分的利用，提高水分利用效率。前人關于水氮耦合對小麥的生長、產量和水氮利用效率的影響的研究，均發現土壤氮素和土壤水分密切相關，是相互影響和制約的，協調的水氮關系是獲得作物高產和提高水氮利用效率的前提[17-19]。因此，協調的水肥關系是作物生長、高產和水肥利用效率提高的保證[20-21]。本研究結果表明，水氮耦合對谷子籽粒產量和水氮利用效率的影響明顯不同。在同一施氮量條件下，隨著土壤含水量的增加，谷子籽粒產量、氮肥農學效率、氮肥偏生產力和氮肥生理利用率均顯著增加；在同一水分條件下，隨著拔節后施氮量的增加，谷子籽粒產量和水氮利用效率均在中氮處理條件下最高。這反映了水氮效應之間的交互作用，氮肥肥效的發揮依賴于水分條件，根據實際的降水條件，在合理的用量范圍內施用氮肥才會有利于谷子拔節后的生長和增產。

干物質的積累是谷子高產高效和增產的基礎[11]，在生產實踐中，我們的調控手段都是為了提高谷子的經濟產量，即提高光合同化物向谷子籽粒的分配運輸和積累。本試驗研究結果顯示，在同一水分條件下，中氮處理顯著增加谷子的凈光合速率、總葉面積和單株生物量，且高氮處理的單株生物量均低于中氮處理，這表明合理的氮肥投入有助于谷子生育后期維持較高的谷子凈光合速率、延緩谷子植株葉片的衰老，提高單株生物量的積累。在同一施氮量條件下，谷子單株生物量隨著土壤含水量的升高而增加。單株生物量和收獲指數均在充足水分和中氮處理環境下最高，這表明在適宜的水分和合理的施氮量條件下，谷子是通過增加整體生物量和提高向籽粒的運輸分配，來達到增加籽粒產量。這與許為鋼[12]等關于關中小麥是通過生物量和收獲指數的提高而增產的研究結果相似。

綜上所述，適宜的水分條件和合理的施用氮肥是谷子高產的保證，過量的施用氮肥不利于谷子產量、生物量和水氮利用效率的提高，水氮調控主要是通過增加整體生物量和提高向籽粒的運輸分配，來達到增加籽粒產量的目的。所以，根據當地實際的降雨條件，充分利用土壤水分情況并合理施用氮肥，保證植株生長所需的最適條件，是實現谷子增產的主要途徑。由于本試驗是盆栽試驗，還需進行大田試驗進一步驗證。