探討對高考試題中種群“增長率”的理解

謝仁榮 申定健

(1 福建省石獅市第三中學 石獅 362700； 2 四川省綿竹市南軒中學 綿竹 618200)

1 種群增長模型

1.1 兩種“J”型增長模型 當一個種群遷入一個新的適宜環境，在渡過適應期和瓶頸期后，種群數量以指數增長，這類指數增長被稱為與密度無關的種群增長，即“J”型增長，其又可分為兩類。

1.1.1 離散型“J”型增長 有些種群(如許多一年生植物和一些昆蟲)，在繁殖后親代死亡，其各個世代不相重疊，種群增長是不連續的，稱為離散增長。在這種情況下，把一定時期內(如1年、1個月或其他的一個時間單位)的增長率稱為周限增長率(finite rate of increase)，并用符號λ表示：λ=Nt+1/Nt。離散型種群的增長模型適用差分方程來表示：Nt=N0λt。其中，Nt是t時刻的種群個體數量，N0是種群起始個體數量，λ表示該種群數量是一定時期(如1年)前種群數量的倍數。當0<λ<1時，種群數量下降；當λ>1時，種群數量增加；當λ較大時，種群增長曲線呈“J”型。

1.1.2 連續型“J”型增長 大多數種群的繁殖可以持續進行，在任意時刻均有新個體出生，并存在不同年齡的個體，世代相互重疊，如人類和褐家鼠。在這種情況下，種群的數量變化適用微分方程表示：dN/dt=(b-d)N。其中，dN/dt是種群數量N對時間t的導數，表示在無限小的時間段里，實際種群的數量或密度改變量，即種群的瞬時數量變化。dN/dt隨時間而增大(圖1)。b和d分別為每個個體的瞬時出生率和瞬時死亡率，b-d=r，r就被稱為每頭(或每個個體)增長率(per-capita rate of population growth)，也是一種瞬時增長率，即種群在任意小的時間段內的增長率，該增長率是連續的和瞬時的。因此，種群的瞬時數量變化公式為：dN/dt=rN，進一步變形得到：r=(1/N)(dN/dt)。在“J”型指數增長中，r不受種群密度制約，是一個恒定值(圖2)。

圖1 “J”型曲線中種群的瞬時數量變化

圖2 “J”型曲線中的每頭增長率

1.2 “S”型增長模型 “S”型增長模型是與密度有關的種群增長模型。因為就現實情況來說，種群增長都是有限的，種群的數量總是會受到食物、空間和其他資源的限制。

與密度有關的種群增長模型也可分為離散型和連續型，本文僅討論連續增長的“S”型增長模型。“S”型的增長模型(即種群的邏輯斯蒂增長)最早由Verhulst提出。該模型有兩個重要的假設前提：①有一個環境容納量，以K表示；②種群密度與種群增長率r之間存在線性關系，每增加一個個體，就產生1/K的抑制影響。換言之，假設某一空間僅能容納K個個體，每一個個體利用了1/K的空間，N個個體利用了N/K的空間，而可供種群繼續增長的剩余空間，就只有(1-N/K)了。

其種群數量增長模型可以用方程表示：dN/dt=rmaxN(1-N/K)。其中，rmax為最大每頭增長率，反映種群最大增長潛力，即內稟增長率(intrinsic rate of increase)，它與“J”型增長中的r值相等；N是種群大小，1-N/K就是邏輯斯蒂系數。當N很小的時候，1-N/K接近1，種群以接近內稟增長率rmax增長，曲線接近于“J”型。在連續增長的“S”型增長模型中，dN/dt值隨種群數量N增大而先增大再減小，在N=0和N=K的時候最小，在K/2時最大，以dN/dt對N或t做坐標圖，曲線呈倒鐘型(圖3)；而r則隨著N的增加而逐漸減小(圖4)。

圖3 “S”型增長模型中種群的瞬時數量變化

圖4 “S”型增長模型中的每頭增長率

1.3 生態學中有關增長率的表示方式 在Manuel的《Ecology》[1]一書中，λ、r、rmax、dN/dt，都使用了rate一詞：λ(finite rate of increase)、r(per-capita rate of population growth)、rmax(intrinsic rate of increase)、dN/dt(rate of population increase)。經查《牛津英漢大詞典》，rate一詞有兩個含義：速度和比率。查《漢語大詞典》，“率”一詞被定義為：兩個相關的數在一定條件下的比值：如效率/速率/出芽率/心率等。

如前所述，λ被譯為周限增長率；r被譯為每頭增長率，是一種瞬時增長率；rmax被譯為最大增長率或內稟增長率，同時也是一種瞬時增長率，r、rmax又常都被稱為“增長率”或“種群增長率”。而dN/dt在各生態學教材中的翻譯和表述卻很不一致：有種群變化率、種群增長率、增長速度、整體增長率、種群總增長率、凈增長速率、單位時間內的數量變化、種群瞬時增長量、種群的瞬時數量變化、瞬時增長率、種群瞬間的數量或密度改變量；有些翻譯也使用了“增長率”一詞，容易與r相混淆；部分生態學教材，則直接使用dN/dt，并沒有給出對應的中文翻譯或解釋。而現行各版本高中生物學教材及教師教學用書(教參)對r和dN/dt的表述也不完全一致(表1)。

表1 現行高中生物學各版本教材及教參中對r、 dN/dt和λ的表述

(備注：人教版教參也曾以“增長率”來稱呼dN/dt，后因爭議改為使用“增長量”；2017版新課程標準中也使用了“增長速率”一詞表述dN/dt)

2 對歷年有關“增長率”的高考試題的分析

生態學書籍與國內現行各版本高中生物學教材及教參對r、dN/dt的翻譯和表述的不一致而造成的混淆，體現在歷年高考題中。

2.1 例1 (2002年·粵豫桂·生物卷第26題)在一個玻璃容器內，裝入一定量的符合小球藻生活的營養液，接種少量的小球藻，每隔一段時間測定小球藻的個體數量，繪制成曲線(如圖所示)。下列四圖中能正確表示小球藻種群增長率隨時間變化趨勢的曲線是(D)。

解析：本題曾引起很大的爭議，很多教師認為“種群增長率”指的是r，本題的答案應該是C。從本題給出的圖示可以看出小球藻個體數呈S曲線增長，題干中有給出“種群增長率隨時間變化趨勢”，按題意與所給答案D綜合考慮，出題者在圖中所使用的“種群增長率”，其本意應是表示dN/dt。

2.2 例2 (2017年全國卷Ⅰ第5題)假設某草原上散養的某種家畜種群呈S型增長，該種群的增長率隨種群數量的變化趨勢如圖所示。若要持續盡可能多地收獲該種家畜，則應在種群數量合適時開始捕獲，下列四個種群數量中合適的是(D)。

A. 甲點對應的種群數量

B. 乙點對應的種群數量

C. 丙點對應的種群數量

D. 丁點對應的種群數量

解析：本題也引起很大爭議，題干中給出“某種家畜種群呈S型增長，該種群的增長率隨種群數量的變化趨勢”，圖示橫坐標為“種群數量”，縱坐標的“種群增長率”按題意應理解為dN/dt，其曲線才符合倒鐘型。如果把縱坐標“種群增長率”理解為每頭增長率r，再考慮阿利斯效應[2]，也會呈現類似倒鐘型。但鑒于中學教材只介紹了簡單的“S”型增長曲線，高考題在沒有給出相關信息的前提下考查內容涉及阿利斯效應似有不妥。

2.3 例3 (2007年全國Ⅰ卷第3題)下列有關種群增長的S型曲線的敘述，錯誤的是(D)。

A. 通常自然界中的種群增長曲線最終呈S型

B. 達到K值時種群增長率為零

C. 種群增長受自身密度的影響

D. 種群的增長速度逐步降低

解析：本題干中明確給出S型曲線。A選項沒有爭議，正確；B選項出現“種群增長率”，不管理解為每頭增長率r或dN/dt，在S型曲線達到K值時都為零，B選項都正確；S型曲線增長中種群增長受自身密度的影響，C選項正確；D選項“增長速度”通常只被理解為dN/dt，而dN/dt在簡單S型增長曲線中先增加后減小，該選項不正確，答案選D。綜合分析，本題B選項使用的“種群增長率”可能意指r,而D選項的“種群的增長速度”則意指dN/dt。

2.4 例4 (2009年安徽卷第3題)用牛奶瓶培養黑腹果蠅，觀察成蟲數量的變化，結果如下表。根據表中數據分析，下列結果正確的是(C)。

時間(天)15913172125293337成蟲數(只)6102871131207270302327341

A. 第13～25天，成蟲數量增長快的主要原因是個體生長加快

B. 第17～29天，成蟲增長率上升，死亡率下降

C. 第21～37天，成蟲增長率的下降與種群密度的改變有關

D. 第1～37天，成蟲數量呈“J”型增長

解析：從題干表格中可知道果蠅成蟲數量變化呈S型曲線，D選項錯誤；第13～25天，成蟲數量增長快的主要原因是蛹孵化的成蟲數量較多，A選項錯誤；B、C選項的“增長率”若理解為dN/dt，在第17～29天是逐漸減小，B選項錯誤；第21～37天，dN/dt隨種群密度的增長而逐漸減小，C選項正確；若理解為r，則隨種群密度的增加，種內競爭加強而r逐漸減小，B選項錯誤，C選項正確。本題只能選擇C答案。A選項使用“成蟲數量增長”一詞應指dN/dt，而B、C選項使用的“成蟲增長率”一詞應是指r。

2.5 例5 (2008年上海卷第24題)下圖表示某物種遷入新環境后，種群增長速率隨時間的變化關系。在第10年時經調查該種群數量為200只，估算該種群在此環境中的環境負荷量約為(D)。

A. 100只 B. 200只

C. 300只 D. 400只

解析：本題題干中給出“環境負荷量”，明確考查“S”型增長曲線，題干與圖中的“種群增長速率”應理解為dN/dt，第10年正處于“S”型曲線的K/2時期，其數量為200只，因而該物種的K值應為400只，D選項正確。類似的使用“種群增長速率”表示dN/dt的還有2014年山東卷第27題。

2.6 例6 (2005年全國Ⅰ卷第5題)為了保護魚類資源不受破壞，并能持續地獲得最大捕魚量，根據種群增長的S型曲線，應使被捕魚群的種群數量保持在K/2水平。這是因為在這個水平上(B)。

A. 種群數量相對穩定

B. 種群增長量最大

C. 種群數量最大

D. 環境條件所允許的種群數量最大

解析：本題題干明確考查“S型曲線”，種群數量在K/2時，dN/dt最大，B選項使用了“種群增長量”一詞，避開了爭議，應理解為dN/dt。

3 小結與建議

綜上所述，國內生態學教材對dN/dt的翻譯與描述上使用了多種中文表達方式，高考命題專家依據的生態書籍不同，導致了許多高考題中涉及r時經常使用“增長率”“種群增長率”，而在考查dN/dt時也常使用“種群增長率”“種群增長速率”“增長速度”等名詞，有些容易與r相混淆。有的題型使用“種群增長量”描述dN/dt，巧妙地避開了混亂，而有的題型則沒有關注這點，導致高考題多次引起較大的爭議。建議在高考命題中涉及種群增長時應注意采用r和dN/dt以區別說明。