中國水稻產量受水分脅迫影響的Meta分析

張世喬，王瑞崢，江 洪，張林靜，張金夢

(江蘇省地理信息技術重點實驗室/南京大學國際地球系統科學研究所，江蘇南京210093)

糧食是人類生存的物質基礎，也是一個國家社會穩定、經濟發展的重要組成部分。7 000多年前水稻便開始在我國長江流域被人們種植，目前，世界上近一半人口以大米為主食。作為水稻的原產區，我國水稻主產區主要是東北地區、長江流域、珠江流域等。21世紀以來，隨著人類活動的加劇，全球環境發生了巨大的變化，環境的巨大變化影響并改變了全球生態系統的結構組成和服務功能，同時也影響了水稻的生長和發育。水稻喜高溫、多濕、短日照，其耐旱性介于旱生植物和水生植物之間，它們對水分脅迫的感應較為敏感。因此，有必要研究一定程度的水分脅迫對我國主要水稻產區中水稻種植的影響，從而為評估干旱對水稻產量的影響以及如何進行精細農業耕作和預防干旱提供科學理論依據。

生態試驗的目的在于驗證某一類或者某個特定的假說，其試驗結果往往局限于某一特定時間、地點、環境和試驗對象，事實上，通過單個試驗無法驗證一類假說的正確與否［1］。在生態學中，絕對重復試驗是無法實現的，但是利用大量獨立試驗得出一般結論是十分必要的。Meta分析方法是一種對同一主題下大量獨立試驗結果進行綜合歸納的統計方法［2］，簡單來說，Meta－analysis是運用統計學原理，通過收集、整理與分析之前學者、專家針對某個主題所作的眾多研究數據，從而找出需要研究的問題或所關注的變量之間的明確關系模式。Meta分析的雛形可以追溯到1904年英國統計學家Pearson用統計的方法分析11份有關傷寒疫苗效果的研究，他期望用此方法歸納出明確的結論［3］，1976年，美國教育學家Gene Glass(是Meta－analysis這個名詞的首創者)創造了效應值(effect size)這一指標來代表通過統計分析去整合與分析眾多相同主題的實證研究，以期獲得最有代表性的結論的過程與方法［4］，同時，他也是真正意義上最早提出Meta分析的科學家。Meta分析方法在90年代才開始被生態學家應用于生態學領域，第一部生態學Meta分析專著是Gurevitch于1993年出版的［5］，并同時發行了第一版MetaWin軟件包。Meta分析在中國生態學界的應用最早追溯到1998年，彭少麟等第1次將整合分析法引入中國生態學領域［6］。

本研究利用搜集到的國內外主流期刊的93篇文獻中的試驗數據，以常規灌溉(土壤含水量飽和或土壤水勢為0)培養的水稻生長情況作為對照，運用Meta分析方法分析不同生育期水分脅迫對中國地區水稻產量及其他生長指標的整體影響，旨在研究中國水稻在不同生長時期受到水分脅迫的影響而引起的產量變化，明確干旱條件下確保水稻維持較高產量的科學灌溉，從而為保證最大限度地減少水稻在極端干旱天氣條件下的經濟損失提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 數據獲取與質量控制

通過Web of Science［ISI(科學信息研究所)，美國］、谷歌學術、中國期刊全文數據庫(CNKI，中國)搜索水稻(rice)、產量(yield)、水分脅迫(water stress)、干旱(drought)等關鍵詞，篩選出1990—2016年期間符合以下條件的文章:(1)試驗條件一致，即統一為盆栽或區間試驗，避免自然環境中水分來源的影響;(2)確保水分脅迫壓力一致或相近，以排除不同水分脅迫壓力造成的誤差影響;(3)對照組和試驗組除水分控制條件外，其他生長條件較為一致，如施肥量、光照度、種植密度等;(4)試驗必需有重復;(5)有明確的生長期控水標準;(6)至少有水稻產量或飽和千粒質量2個指標中的1個;(7)均值、方差分析結果或置信區間以及每個試驗組的樣本數均在文獻中以圖表的形式給出;(8)用于整合分析的每個試驗都必須是獨立的，因此對于試驗中每個物種的處理只能使用1個測量值。通過以上條件的篩選，共有93篇文獻符合本研究要求。

1.2 數據分類與數據庫建立

Meta分析要求參與研究的每個試驗都是相互獨立的。因此，假設每個獨立試驗中的試驗地點、試驗條件、試驗品種、水分脅迫范圍及對照組的觀測結果都是獨立的。直接提取文獻中明確給出的對照組與試驗組的樣本數(Ne和Nc)、平均值(Xe和Xc)、標準差(Se和Sc)等結果，通過Origin 2016軟件提取以圖表形式給出的結果，并將結果數值化。

中國國家水稻研究中心將水稻發芽之后的生長周期劃分為9個(幼苗期、分蘗期、拔節期、孕穗期、抽穗期、揚花期、乳熟期、蠟熟期、完熟期)。其中，幼苗期、分蘗期、拔節期是水稻的營養生長階段，孕穗期、抽穗期、揚花期是水稻的營養生長、生殖生長并進階段，乳熟期、蠟熟期、完熟期是水稻的生殖生長階段。為了比較不同生長階段水稻對水分脅迫的響應情況，分別對這3個生長時期水稻受到的水分脅迫情況進行研究。同時，對不同水勢條件下的水稻生長情況進行綜合分析。

1.3 數據分析

整合分析在生態學中的應用最常見的有2種效應值指標［7］，即反應比(ln R)和 Hedges'd值。本研究選擇反應比(ln R)作為效應值進行研究。反應比的自然對數ln R=ln(Xe/Xc)=ln Xe－ln Xc。式中:Xe為試驗組的平均值，Xc為對照組的平均值。假設Xe和Xc呈正態分布，且Xc≠0，則ln R也呈正態分布，其方差可以用VlnR=(/Ne)+(/N c)表示。式中:Se、Sc、Xe、Xc分別是試驗組、對照組的標準差及樣本量。MetaWin軟件提供了固定效應模型和混合效應模型2種假設模型，固定效應模型假設所綜合的研究共享1個真實效應大小，隨機取樣會導致實際測量效應的大小不同，混合效應模型假設研究間的真實效應大小是不同的，既包含真實效應的不同也有隨機取樣的誤差，因此，混合效應模型更切合實際，適合本研究使用。利用混合效應模型對原始數據進行Meta分析，得到反應比(ln R)。由于部分文獻中未給出標準差，導致無法計算效應值和效應方差，可利用MetaWin軟件中的resampling tests(再取樣)獲得非加權(95%置信區間bootstrap法4 999次迭代獲得)的方差。如果95%置信區間含有0，則可以認為試驗差異不顯著;相反，如果95%置信區間不含有0，則認為它們的差異顯著。為了更好地說明綜合分析的結果，將Meta分析獲得的ln R轉化成水稻產量或者飽和千粒質量的百分比變化率D:

若ln R=0，即百分比變化率為0，說明試驗組獲得的結果與對照組獲得的結果一致;若ln R＞0，則說明水分脅迫對水稻生長產生了正效應，即水分脅迫引起了水稻產量和飽和千粒質量的增加;若ln R＜0，則說明水分脅迫抑制了水稻生長，從而產生了負效應，水分脅迫引起水稻產量和飽和千粒質量的減少。

2 結果與分析

2.1 不同生長階段水分脅迫對水稻產量的影響

不同生長階段的水分脅迫對水稻產量影響明顯，對水稻產量而言，在不同生長階段進行水分脅迫處理均會造成一定程度的產量減少。由圖1可以看出，在水稻生長的第二階段(營養生長、生殖生長并進階段)進行水分脅迫處理造成的減產最多，平均減產 26.07%(95%置信區間:24.73% ～27.38%);在營養生長階段進行水分脅迫處理，水稻平均減產19.11%(95%置信區間:16.86% ～21.30%);在生殖生長階段進行水分脅迫處理對水稻產量的減產作用較其他階段小，平均減產 13.71%(95%置信區間:7.90% ～19.15%)。總之，在水稻的不同生長階段進行水分脅迫處理，均會造成水稻產量的減少，在營養生長、生殖生長并進階段的效果最為明顯。

2.2 不同土壤水勢對水稻產量的影響

土壤含水量是指示土壤水容量的重要指標［8］，含水量能夠有效地顯示土壤中的水分持有量，但是不能反映土壤水分對植物生長的有效性。相同的含水量即使在不同的土壤中，對植物的生長也具有不同的影響。例如:在相同含水量情況下，含水量為15%的沙土比含水量為15%的黏土更適合植物生長。土壤水勢或水分勢是用能量表示的土壤水分含量，即在等溫條件下從土壤提取單位水分所需要的能量，單位常用kPa表示。土壤水勢大小與土壤含水量之間具有一定的相關性，土壤水勢越大，含水量越高，當土壤含水量處于飽和狀態時，土壤水勢為0，而當土壤含水量低于飽和狀態時，土壤水勢為負值。

從圖2中不同水勢作用條件下水稻產量的變化情況可以看出，隨著水勢逐漸減小，水稻產量呈逐漸下降的趨勢，當土壤水勢約為－80 kPa時，水稻單穴產量減產最多，平均減產30.01%(95%置信區間:27.01% ～33.06%);當土壤水勢為－5 kPa時，土壤含水量接近飽和，對水稻產量的影響較小(平均減產7.47%)，甚至有正效應。由于較少有試驗設置水勢為－5 kPa進行觀察，因此試驗樣本量較少，在一定程度上造成該水勢條件下的水稻產量變化區間較為寬泛。

因此，通過綜合分析試驗結果可以發現，水稻產量對土壤水勢變化的反應明顯，基本呈現正相關關系，即土壤水勢越大，水稻產量越高。但當土壤水勢為－70 kPa左右時，水稻減產效果相對較弱，平均減產 13.52%(95%置信區間:10.58% ～16.46%);當進一步減小土壤水勢時，土壤產量出現急劇減少的趨勢。利用本試驗結果尚不足以分析可能產生上述現象的原因。

2.3 不同生長階段水分脅迫對水稻千粒質量的影響

水稻飽和千粒質量體現的是水稻種子的飽滿程度，單位為g/千粒。比較水分脅迫條件下水稻飽和千粒質量的變化情況，在一定程度上可以反映水分脅迫對水稻干物質形成的影響。

由圖3可以看出，不同階段水分脅迫對水稻飽和千粒質量影響明顯，在生殖生長階段的影響最明顯，飽和千粒質量平均減少6.47%(95%置信區間:5.03% ～7.91%);在營養生長、生殖生長并進階段，水分脅迫對水稻飽和千粒質量的影響次之，水稻飽和千粒質量平均減少4.45%(95%置信區間:4.10% ～4.79%);在營養生長階段進行水分脅迫作用的影響最小，水稻飽和千粒質量平均減少0.69%(95%置信區間:0.14% ～1.25%)。飽和千粒質量減少說明在水稻生長過程中水分脅迫作用不僅影響水稻的產量(結穗率)，還顯著減少了水稻結實的干物質生成。水稻的生殖生長階段是水稻種子形成與干物質積累的關鍵時期，該時期的水分脅迫對水稻飽和千粒質量減少的影響也最明顯。

2.4 不同土壤水勢對水稻飽和千粒質量的影響

當土壤水勢為負值時，不同土壤水勢對水稻千粒質量均具有一定程度的負效應。由于用于整合分析的大部分試驗將水勢控制在－20～－70 kPa區間，水勢在－5、－80 kPa左右的數據量較少，整合分析結果較為分散，表現出較大差異性。從整體上看，隨著水勢逐漸減小，水稻飽和千粒質量減少值呈現先減小后增加再急劇減少的趨勢，整體保持減少效應。由圖4可以看出，水勢為－5 kPa時的飽和千粒質量平均減少1.24%;當土壤水勢下降為－20 kPa左右時，水稻飽和千粒質量平均減少 5.3%(95%置信區間:3.77% ～6.84%)。當將土壤水勢分別控制在－35 kPa(平均減少3.12%)、－50 kPa(平均減少2.58%)、－70 kPa(2.42%)左右時，水稻飽和千粒質量減少程度不明顯，水稻飽和千粒質量受水勢的影響進入平臺期，在此水勢區間內，水稻干物質積累量可能受溫度、二氧化碳濃度、施肥情況等的影響更明顯，具體原因需要進一步研究。

3 討論

3.1 不同生長期水分脅迫對水稻產量和千粒質量的影響

利用整合分析方法，定量地研究了不同生長時期水分脅迫對中國水稻產量和飽和千粒質量的影響，結果顯示，與保持充足水分相比，營養生長與生殖生長并進階段水分脅迫對中國水稻產量的影響最大，平均減產26.07%，而在生殖生長階段水分脅迫對水稻飽和千粒質量的影響最大，平均減少6.47%。營養生長與生殖生長并進階段主要包括水稻的孕穗期、抽穗期和揚花期，是水稻花粉細胞形成和結穗的關鍵時期，因此這一時期的干旱處理容易使穎花中的脫落酸(ABA)濃度增加［9］，從而引起水稻穎花不孕，結實率顯著降低，是減產的主要原因。飽和千粒質量主要體現了種子形成過程中的營養運輸和干物質積累情況，水稻的生殖生長階段即乳熟期、蠟熟期和完熟期，是水稻籽粒形成和干物質積累的主要時期，而籽粒中淀粉積累的速率和數量是決定水稻籽粒千粒質量的關鍵。相關研究表明，中度水分脅迫使水稻花后同化物供應不足，從而降低了籽粒中蔗糖－淀粉合成途徑中一系列酶的活性，最終導致淀粉積累量減少［10］。此外，在水稻生殖生長階段的水分脅迫還會引起水稻品質的劣化［11－13］，從而影響其營養價值與口感。

3.2 不同土壤水勢對水稻產量和千粒質量的影響

不同程度的水分脅迫對水稻產量和千粒質量影響顯著，當土壤水勢達到－80 kPa左右時，土壤達到重度干旱程度，水稻生長、發育出現嚴重困難，單穴產量平均減少30%，千粒質量平均減少12%。而在較低水分脅迫作用下，水稻產量和千粒質量均可能存在一定的正效應，這可能是由水稻生育階段適量水分脅迫造成的補償效應［14］引起的。不同品種的水稻均存在一定的補償閾值，一旦超出這個閾值，將會出現明顯的減產。因此，減產程度也與水稻所處生育階段和水分脅迫強度有關。由于水稻的“水生植物”特性，與旱生作物相比，水稻對水分更加敏感，土壤含水量在60%～70%時即被認為達到特別干旱級別［15］。在本研究中，用于分析的土壤水勢較低，因此均表現出不同程度的減產。研究結果表明，水分脅迫降低水稻產量主要是由干物質轉移分配受限［16］造成的。

3.3 研究的不足與意義

水分脅迫對水稻生長性狀的影響是一個非常復雜的過程，要真正地認識這一過程，不僅需要對不同生長指標進行分析，還應對多因子的影響進行探討，考慮多種環境變化引起的綜合作用，從而對未來的Meta分析提供更多數據基礎。同時，由于各獨立試驗中水稻生長環境與氣候環境的復雜性，本研究沒有考慮地區間差異、品種差異的影響，也沒有考慮到土壤質地、溫度、施肥量等對水稻產量和飽和千粒質量的影響。由于相關報道中較少提及關于水稻的施肥方式，所以也沒有考慮施肥模式和地區土壤差異對水稻產量和飽和千粒質量的影響。由于客觀條件的影響(如水稻盆栽試驗明顯多于水稻大田試驗等)，部分試驗結果有一定的時間適用性。盡管如此，關于水分脅迫對我國水稻產量和飽和千粒質量影響的定量研究比較符合經驗結果，筆者通過檢索已發表的試驗數據得出，在水稻生長過程中水分脅迫作用對水稻產量及飽和千粒質量具有顯著影響，本研究的定量研究結果也為水稻如何應對季節性干旱，在最大程度上避免減產，以及水稻的科學灌溉、防旱防澇等提供了科學依據，從而為提升我國水稻的產量和質量提供科學依據和理論依據。

4 結論

土壤水分脅迫對我國水稻產量和千粒質量都有明顯影響，在不同生育期進行水分脅迫，水稻產量和千粒質量都明顯低于正常灌溉，尤其在營養生長階段與生殖生長并進階段，水分脅迫的減產效果最大，在生殖生長階段水分脅迫對水稻籽粒的干物質積累影響最大。

當土壤水勢小于0時，土壤水勢越小，水稻減產越多。當土壤水勢在－20～－70 kPa左右時，水稻千粒質量減小程度相近;當土壤水勢下降到－80 kPa左右時，水稻產量和千粒質量出現急劇減少。

對于季節性干旱，可以通過適當地改變水稻種植時間，盡量確保旱期處于對水稻產量影響最小的生長階段，是有效避免季節性干旱對水稻造成減產的有效措施。