大豆冠層光合有效輻射、葉面積指數及產量對種植密度的響應

呂書財，徐 瑤，陳國興，張喜亭，于舒函，王永吉，龔振平

(東北農業大學，黑龍江哈爾濱150030)

光合有效輻射(PAR)是指能被綠色植物用來進行光合作用的太陽輻射，波長范圍為400～700 nm。作物光合作用主要吸收利用光合有效輻射部分［1］，光合有效輻射及其相關系數作為重要的群體冠層研究指標，在大豆遙感估測與產量生理方面受到廣泛關注［2－7］。大豆冠層光合有效輻射截獲量與產量呈正相關，并且隨種植密度增加而增加［8］，而大豆冠層內光照增加可以增加單株產量［9］。大豆光合有效輻射吸收比例與葉面積指數呈對數關系［10］，大豆冠層中下部光照度很弱且不均勻，下部光照度急劇衰減為葉片變黃、脫落的主要原因［11］。林蔚剛等的研究表明，隨著密度增加，冠層內相對光照度呈下降趨勢，并指出葉面積指數變化是引起冠層內相對光照度變化的重要因素［12］。高密度大豆冠層能保持較高的葉面積指數，利于獲得較高產量［13］。張曉艷等的研究表明，大豆葉面積指數主要集中在中上部，并種植隨密度增加而增加，產量在一定范圍內與密度成正比，單株產量隨密度增加而減小，結莢鼓粒期保持較高葉面積指數有利于產量形成［14］。張偉等的研究表明，超高產大豆獲得高產的重要原因為盛莢期到鼓粒末期維持較高的葉面積指數，并保持較高受光態勢，冠層下部獲得更多散射光供大豆利用［15］。滿為群等的研究表明，弱光條件下，光照度是大豆葉片光合速率限制因素［16－17］。周勛波等的研究指出，夏大豆植株合理分布可改善群體結構，增強光截獲，進而提高光能利用率和大豆產量［18］。鄭寶香等的研究指出，大豆葉片光合速率與產量關系密切［19］。大豆冠層光合有效輻射與葉片光合速率關系更密切，而種植密度會影響葉面積指數和冠層光合有效輻射環境，進而影響光合作用及產量。目前關于不同種植密度大豆冠層光合有效輻射強度變化及對大豆產量影響的系統報道較少。本研究較系統地分析了東北大豆壟作條件下，不同種植密度大豆冠層光合有效輻射強度、葉面積指數及產量層次分布，為大豆合理密植提供理論依據及參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2016年在東北農業大學向陽植物學試驗實習基地進行，該基地位于松嫩平原中部，隸屬于黑龍江省哈爾濱市香坊區向陽鄉，地理坐標為126°56'E、45°46'N。氣候特征:寒溫帶大陸性季風氣候，四季變化明顯，無霜期約為140 d，≥10℃積溫約為2 700℃。試驗田土壤為黑土，前茬為玉米。土壤基礎肥力:有機質含量為35.45 g/kg，速效氮含量為86.21 mg/kg，速效鉀含量為185.47 mg/kg，速效磷含量為65.13 mg/kg。供試品種為墾豐16(亞有限結莢習性，披針葉)。

1.2 試驗設計

設置20萬、30萬、40萬株/hm23個種植密度，分別記作D20、D30、D40。試驗采用田間小區種植，每小區 5壟，壟長10 m，壟距0.65 m，每個處理3次重復。播種方法:于2016年4月28日播種，播種時采用機械開溝夾肥、人工播種板穴播，壟上雙行，行距10 cm，為保證全苗，每穴播2粒種子，在對生真葉展開時定苗。施肥量:磷酸氫二銨(P2O5含量為46%)和硫酸鉀(K2O含量為52%)分別為150、75 kg/hm2，開溝夾肥時一次性施入。

1.3 測定項目

1.3.1 冠層光合有效輻射的測定 于大豆R1期(初花期)、R5期(始粒期)、R6期(鼓粒期)，選擇晴天，使用光合有效輻射記錄儀(型號:SY－HGY，石家莊世亞科技有限公司生產)連續測定冠層內光合有效輻射強度，每個處理設置3次重復。傳感器探頭的放置位置分別為冠層上面(冠層上面0.15 m處，測量冠層上面光合有效輻射強度)、冠層中部(高度位于冠層的中間位置，不同時期隨冠層高度調整，測量冠層中部光合有效輻射強度)、冠層基部(距離地面0.05 m處，測量冠層基部光合有效輻射強度)，探頭均位于壟上雙行的中間位置，3次重復，安放時保持探頭水平向上。每隔10 min自動記錄1個數據，連續讀數記錄3 d。

1.3.2 葉面積指數測定 采用打孔稱質量法測定葉面積，計算葉面積指數。在測定大豆冠層PAR的同時取樣測定葉面積指數。每個小區選取長勢均勻的大豆5株，每個處理3次重復，合計15株;采用大田冠層切片法，取樣前測量冠層高度，在冠層高度中間分層，將上層莖、葉、柄等生物量分類歸集到一起，下層的各器官分類歸集到一起，分別裝入信封，選取有代表性鮮葉片，用打孔器打孔取50張小葉片，放入鋁盒后烘干稱質量，同時烘干測定上、下層葉片干質量。計算每層葉面積和葉面積指數(LAI)。

1.3.3 考種測產 于收獲期考種測產，每小區選取長勢均勻的大豆5株，每個處理3次重復，合計15株，按照R6期冠層高度從中間分成2個部分，分別測定粒數、粒質量等，同時對小區進行測產。

1.4 數據處理

采用Excel 2007進行數據處理作圖，用SPSS 17.0進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 種植密度對大豆冠層光合有效輻射及葉面積指數的影響

2.1.1 不同種植密度大豆冠層光合有效輻射的變化及差異由圖1可知，大豆冠層上面光合有效輻射的日變化呈先增后降的單峰曲線變化趨勢。上午隨太陽高度角的增加，光合有效輻射強度迅速增大，中午(11:00—13:00)光合有效輻射強度達到最大值，此后逐漸減小。

由圖2可知，在供試3個種植密度下，在測定的3個時期，大豆冠層中部、基部光合有效輻射強度的日變化均呈單峰曲線，與大豆冠層上面太陽入射光合有效輻射強度變化趨勢(圖1)相一致，均在中午時段(11:00—13:00)達到最大值。在05:00—06:00、16:00—17:00時段內，中部與基部光合有效輻射強度差異較小?？拷形鐣r段，隨著太陽光照度的增加，冠層中部光合有效輻射強度明顯高于基部。冠層中部光合有效輻射強度隨著種植密度變化規律較明顯，高密度冠層內輻射分布量較小，而冠層基部光合有效輻射強度在各密度間差異不明顯。大豆冠層光合有效輻射強度隨生育期的變化也非常明顯，供試的3個種植密度條件下均表現為R1＞R6＞R5，呈現先減少后增加的趨勢，冠層中部變化明顯，冠層基部次之，并且隨種植密度的增加變化幅度減小。冠層光合有效輻射強度隨種植密度變化在不同生育時期有明顯的差異，在R1時期，隨種植密度增加，光合有效輻射強度下降幅度大，而在R6時期次之，在R5時期種植密度間差異最小。

2.1.2 不同種植密度大豆葉面積指數差異及與光合有效輻射的關系 由表1可知，在本試驗的3個種植密度條件下，冠層總葉面積指數的大小順序為R5＞R6＞R1，呈單峰曲線變化，R5時期達到最大值;冠層上部的葉面積指數也表現為R5＞R6＞R1，而冠層下部葉面積指數的表現則不同，D20密度下表現為R5＞R1＞R6，D30和D40密度下均表現為R1＞R5＞R6。隨著大豆生長發育的推進，冠層上部葉面積指數所占比例逐漸增大，而下部葉面積指數所占比例則逐漸減小;在3個取樣時期，不同種植密度大豆群體總的葉面積指數均表現為D40＞D30＞D20;冠層的上部葉面積指數也表現出一致的規律;但下部的葉面積指數表現規律不同，R1時期表現為D40＞D30＞D20，R5和 R6時期均表現為 D20、D30＞D40。在 3 個試驗種植密度下，除R1時期沒有表現出明顯規律外，R5、R6時期冠層上部葉面積指數所占比例均隨種植密度的增加而增大，下部則表現出相反的規律。

利用中午時段(11:00—13:00)3個取樣時期冠層中部和基部的光合有效輻射的平均值與相對應的葉面積指數進行相關分析，r= －0.784＊＊(P=0.000，n=18)，達到了極顯著水平。由此可知，冠層光合有效輻射的變化規律與葉面積指數的變化規律呈負相關關系。由圖3可知，光合有效輻射與葉面積指數變化關系可用對數曲線方程進行描述:y=－154.14ln(x)+309.7，r2=0.719 7。

2.2 不同種植密度大豆產量及層次分布變化

由表2可知，在供試的3個種植密度條件下，單株粒數、單株粒質量隨種植密度的增加而減少，且各種植密度間差異顯著，而不同種植密度下冠層的產量呈先增加后減少的變化趨勢(圖4)，當種植密度為30萬株/hm2時，產量最高，分別比密度D20、D40高 8.3%、3.0%。大豆籽粒產量主要集中在冠層上部，冠層上部單株粒質量所占比例變化范圍為68.6% ～87.6%，隨種植密度的增大而增加，而冠層下部單株粒質量所占比例變化范圍為12.4% ～31.4%，隨種植密度的增大而減小。單株粒數和單株粒質量層次分布均表現為上部隨種植密度的增大而增大，且單株粒質量層次分布表現為種植密度D20與D30無顯著差異，但顯著小于種植密度D40，單株粒數冠層下部表現為D20＞D30＞D40，各種植密度處理間差異顯著。

表1 不同密度冠層葉面積指數層次分布及比例變化

3 討論

3.1 種植密度對大豆冠層光合有效輻射及葉面積指數的影響

王建林等的研究表明，大豆冠層上方光合有效輻射在晴朗天氣日變化趨勢為單峰曲線，最大值出現在中午時段［20－21］，與本試驗研究結果一致。光合有效輻射透過率是反映冠層透光狀況的指標，相同種植密度冠層由頂部至底部光合有效輻射透過率呈遞減趨勢，在冠層頂部和中部較高，遞減很明顯，冠層底部最低，且低密度群體大于高密度群體［22］。金劍等的研究指出，大豆在R4至R6期葉面積指數達到最大值，冠層內輻射透過率最低［23］。本研究表明，在R1至R6時期，大豆冠層光合有效輻射表現為先降后升的變化趨勢，R5期冠層中部、基部光合有效輻射強度最小，冠層中部光合有效輻射大于基部，R1時期冠層中部與基部光合有效輻射差異較大。說明冠層中部光合有效輻射強度隨種植密度增加而明顯減小，基部隨種植密度的變化規律不明顯。

表2 不同種植密度冠層單株粒數、單株粒質量的層次分布

葉面積指數能直接反映冠層大小及郁閉程度，受種植密度影響顯著，合理的葉面積指數是充分利用光能、提高產量的重要條件［24］。王竹等的研究表明，大豆葉面積指數隨著生育期推進而呈單峰曲線變化，并隨密度增大而增大［25］。Liu等的研究表明，大豆葉面積指數在R2至R6時期呈單峰曲線趨勢變化，在R5時期達到最大值，并且高產大豆葉面積指數較高［26］。本研究結果表明，大豆葉面積指數在R1至R6時期呈先增后降的變化趨勢，并隨種植密度的增加而增大;冠層上部葉面積指數所占比例較大，且隨種植密度的增加上層葉面積指數占比明顯提高。說明冠層上部葉面積指數受密度影響較大。

Hatfield通過在美國艾奧瓦州平作條件下研究2個大豆品種在不同播種時間同一密度條件下冠層的光合有效輻射分布，結果表明，光合有效輻射的入射輻射主要被冠層上25%部分截獲［27］。本試驗在壟作條件下的研究結果表明，1 d內不同時間段冠層截獲光合有效輻射不同，中部冠層截獲絕大部分入射輻射。Wells通過2年對大豆冠層內光截獲及葉面積指數關系的研究表明，在冠層郁閉前，冠層光能截獲率與葉面積指數呈二次函數關系，最大光截獲量葉面積指數大約是4或5［28］。吳楊煥等通過對不同棉花冠層光合有效輻射分布研究表明，冠層光合有效輻射平均透過率與累積葉面積指數呈指數遞減關系［29］。本研究結果表明，大豆冠層光合有效輻射與葉面積指數呈極顯著負相關，晴天中午時段冠層光合有效輻射強度與葉面積指數呈對數關系，可以用y=－154.14ln(x)+309.7方程描述。說明大豆冠層葉面積指數對冠層光合有效輻射利用影響顯著。

3.2 種植密度對大豆產量的影響

提高大豆種植密度可增加葉面積指數并增加太陽輻射截獲量，進而增加產量［30］。本研究結果表明，隨種植密度增加，葉面積指數增大，而冠層光合有效輻射減少，種植密度由20萬株/hm2增加到30萬株/hm2時產量明顯提高。劉兵等的研究表明，增加大豆冠層內光富集，可增加單株莢數和產量，并且增加單株中下部莢數［31］。本研究結果表明，低種植密度冠層光合有效輻射大于高種植密度，低種植密度單株產量較大;冠層中部光合有效輻射明顯高于基部，中部產量所占比例較下部大。說明大豆冠層光合有效輻射強度對單株產量影響明顯。張曉艷等的研究表明，隨著種植密度的增大，大豆單株莢數、粒數、粒質量均減少，而群體產量則先增加后減少［32－33］。李生秀等的研究表明，大豆鼓粒期最適葉面積指數臨界值為4.5，小于臨界值，有效增加群體光合勢與經濟系數，大于臨界值，冠層同化量減少，導致減產［34］。盛莢期后葉的生產能力與產量顯著相關［35］。本研究結果表明，大豆單株產量隨種植密度增加而下降，D30處理大豆R5期葉面積指數為4.0，其產量高于R5時期葉面積指數為5.9的D40處理，說明葉面積指數大小及生產能力對產量有一定的相關性。程偉燕等的研究認為，當大豆種植密度變化范圍在30萬～36萬株/hm2，產量隨種植密度增加而增大，當種植密度達到39萬株/hm2時產量下降［36］。本研究結果為30萬株/hm2處理產量明顯高于20萬株/hm2處理，也高于40萬株/hm2處理產量，但差異沒有達到顯著水平。說明種植種植密度會顯著影響產量，合理密植有利于產量的提高，當密度增加到一定限度時，對產量有抑制作用。

4 結論

大豆冠層中部和基部晴天光合有效輻射日變化與冠層上方太陽入射光合有效輻射變化規律一致，呈單峰曲線變化;靠近中午時段，冠層中部光合有效輻射明顯高于基部，早晨和傍晚差異較小。在R1至R6時期，大豆冠層光合有效輻射表現為先降后升的變化趨勢，冠層中部光合有效輻射隨種植密度增加而明顯減小，R1時期變化最大，R6時期次之，R5時期不同種植密度間差異最小;冠層基部隨種植密度的變化規律不明顯。

大豆冠層葉面積指數受種植密度影響顯著，隨著種植密度的增加，葉面積指數增大，在R1至R6時期呈先增后降的單峰曲線變化趨勢，在R5時期葉面積指數達到最大值;葉面積指數主要集中在冠層上部，并且隨著大豆生長發育的推進冠層上部葉面積指數所占比例逐漸增大，而下部葉面積指數所占比例則逐漸減小;在R5、R6時期，隨著種植密度的增加，上層葉面積指數占比明顯增加。晴天中午時段冠層光合有效輻射與葉面積指數呈極顯著負相關，并可用對數方程:y= －154.14ln(x)+309.7 描述。

本試驗的3種種植密度(20萬、30萬、40萬株/hm2)中，以30萬株/hm2產量最高。大豆單株粒數、粒質量均隨種植密度增加而減小，單株粒數、粒質量主要分布于冠層上部，而且冠層上部所占比例隨種植密度的增加而增大，冠層下部則相反。