長三角地區耐低鉀小麥品種篩選

趙信林，王火焰，劉曉偉，高帥帥，陳照明，朱德進，周健民

(1.中國科學院南京土壤研究所/土壤與農業可持續發展國家重點實驗室，江蘇南京210008;2.中國科學院大學，北京100049;3.江蘇省泰州市姜堰區農業委員會，江蘇泰州225529)

小麥是世界上種植最廣泛的農作物之一。我國小麥種植面積占糧食作物播種面積的25% ～30%，產量占糧食產量的20% ～25%，在我國農業生產中占有相當大的比重［1］。由于人口不斷增加，要求在有限的耕地資源上繼續增加作物產量。然而氣候變化導致的干旱、高溫以及土壤肥力限制都嚴重影響了糧食作物生長，進而危及食物安全。因此，如何在生物和非生物的壓力下提高糧食產量、穩定糧食生產是當前農業面臨的主要難題［2］。

鉀(potassium，K)在植物許多生命過程中起著重要的作用［3］，在小麥的生長發育和優質高產中必不可少。鉀在地殼的組成中占2.1% ～2.3%，是地殼中第七或第八豐富元素［4－5］。因此，土壤中鉀的儲存量是相當豐富的［4］。然而報道顯示，世界上很大部分農業區域的鉀素缺乏［6］，一些區域是因為土壤發育的母質本身含鉀量較低，一些區域則是因為土壤鉀的生物有效性低。我國土壤鉀素含量呈南低北高、東低西高的大體趨勢。隨著糧食產量和復種指數不斷提高，農田土壤速效鉀水平呈明顯下降趨勢，即使在土壤鉀素比較豐富的北方地區，需要施鉀的面積近年來也迅速增加［7］。然而我國可溶性鉀肥資源缺乏，國內鉀肥產量只能保證國內消費的50%左右，還有約50%需要長期從國外進口，因此鉀肥成為限制農業生產的一大難題［8］。面對這一難題，相關工作者開展了大量的研究，如通過改進施肥方式、優化施鉀量［9－10］、生產新型鉀肥［11］、提高作物的鉀肥利用率，減少鉀肥的損失;研究農作物秸稈還田，充分利用生物鉀肥［12－13］;開發利用我國富有的非水溶性鉀肥資源(鉀長石、云母等)，生產礦物鉀肥［14－16］，減輕對海外鉀肥的依賴。謝建昌等對我國農田土壤供鉀能力進行的研究表明，我國很多土壤均具有很大的供鉀潛力［17］。因此有效利用土壤本身的供鉀潛力，也是緩解我國農業生產中缺鉀問題的有效途徑之一。近年來的研究表明，提高作物鉀營養效率，選擇鉀營養高效或者耐低鉀基因型作物品種將是有效利用土壤鉀素和鉀肥的重要措施［18－20］。

作物耐低鉀包括2方面的內容:一是吸鉀能力強;二是鉀素利用效率高。吸鉀能力強，即植物對環境中鉀的吸收能力強，在相同時間內植物體內可以吸收更多的鉀。鉀吸收高效是指在鉀有效濃度較低的生長介質中，植物維持正常生長發育的能力。而所謂鉀素利用效率(K utilization efficiency，簡稱KUE)是指植物體內單位鉀量所合成的地上部分干物質的質量［21］。已有的研究表明，不同植物或者不同植物品種吸收和利用鉀素的能力差異十分顯著［22－24］。針對我國農業的現狀，鉀高效小麥品種選育意義重大，相關研究人員也進行了大量的試驗［19－20］。我國小麥品種眾多，從現有的小麥品種中篩選出鉀素利用效率高的品種是最直接、最有效的方式，選出的優良小麥品種可以進一步通過生物工程技術了解其耐低鉀、鉀高效的內在原因，為定向改造培育鉀高效小麥品種提供材料和依據。

鑒于蘇北地區對耐低鉀小麥品種的研究較少，本試驗選取長江三角洲地區主要種植的8個小麥品種，擬通過田間篩選試驗選出耐低鉀小麥品種，以期為小麥種植的因地選種提供參考，并為進一步培育高效耐低鉀小麥品種提供材料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為長江三角洲地區主要種植的8個小麥品種，分別是揚麥13、揚麥16號、揚麥20、揚輻麥4號、鎮麥9號、鎮麥11號、寧麥13、華麥5號，皆為中早熟春性小麥品種，由江蘇省泰州市姜堰區土肥站提供。

1.2 試驗設計

試驗田位于江蘇省泰州市姜堰區梁徐鎮，屬亞熱帶溫潤氣候地區，氣候溫和，雨量充沛，年均氣溫為14.5℃，年均降水量為991.7 mm，年均蒸發量為1 365 mm，平均無霜期為215 d，日照時數為2 206 h，地下水距地面3～4 m。小麥播種前在該地區進行較大面積的土壤鉀素肥力調查，最終選取1塊土壤速效鉀含量低的田塊開展試驗。供試地土壤基本性質:速效鉀含量為 26.6 mg/kg，緩效鉀含量為 244 mg/kg，速效磷含量為 20.0 mg/kg，全氮含量為1.26 g/kg，全鉀含量為13.0 g/kg，有機質含量為 20.3 g/kg，pH 值為 7.21，土壤質地為沙壤土。試驗按2因素隨機區組設計，主處理為施鉀量，設2個鉀水平:K0(不施鉀肥)和K1(施鉀肥);副處理為8個不同小麥品種，重復3次。小區設計為2 m×10 m，肥料用量按氮 (N)210 kg/hm2、磷 (P2O5)135 kg/hm2、鉀 (K2O)135 kg/hm2施用，磷鉀肥全部作為基肥一次性施入，氮肥40%作基肥，30%作分蘗肥，30%作拔節肥施用。2014年11月3日播種，2015年5月30日收獲。

1.3 分析項目與測定方法

土壤與植物樣品測定方法:土壤有機質含量采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化－容量法測定;土壤全氮含量采用凱氏消煮法消解并用Hanon K－9860凱氏定氮儀測定;全鉀含量用氫氟酸－高氯酸消煮，火焰光度法(英國Sherwood火焰光度計M410型)測定;緩效鉀含量用1 mol/L硝酸煮沸10 min后用火焰光度法測定;速效磷含量用Olsen法測定;速效鉀含量用1 mol/L中性醋酸銨提取后用火焰光度法測定。植株樣品在室內烘干，粉碎，過篩，稱取一定質量樣品用H2SO4－H2O2消煮，全氮含量用全自動化學分析儀(Smart Chem 200型)測定，全鉀含量用火焰光度計法測定，全磷含量用電感耦合等離子體原子發射光譜法(ICP－AES)測定。

1.4 數據處理

數據統計分析采用SPSS 22.0和Excel 2013進行，并用Duncan's法檢驗α=0.05水平上的差異顯著性。結果分析中用到的計算公式如下(施鉀量以K2O表示):

籽粒相對產量=(K0籽粒產量/K1籽粒產量)×100%;

籽粒增產率=［(K1籽粒產量－K0籽粒產量)/K0籽粒產量］×100%;

植株相對吸鉀量=(K0植株吸鉀量/K1植株吸鉀量)×100%;

鉀經濟效率比(kg/kg)=籽粒產量/植株吸鉀量;

鉀素利用效率(kg/kg)=作物地上部干質量/植物吸鉀量;

鉀肥農學利用率(kg/kg)=(K1籽粒產量－K0籽粒產量)/施鉀量;

鉀肥利用率=［(K1植株吸鉀量－K0植株吸鉀量)/施鉀量］×100%。

2 結果與分析

2.1 不同小麥品種的籽粒產量、生物量、相對產量

從表1可以看出，在不施鉀(K0)條件下，揚麥13獲得的產量最高，其次是揚麥16號，鎮麥9號產量最低;在施鉀(K1)條件下，同樣是揚麥13獲得的產量最高，其次是華麥5號，揚麥20產量最低;生物學產量和籽粒產量變化趨勢一致。對于籽粒相對產量，揚麥13、揚麥16號、揚麥20在K0條件下均能獲得K1條件下產量的80%以上，說明它們比較穩產，而其他品種則在K0條件下大幅度減產;從籽粒增產率來看，所有小麥品種在施鉀后均會有較大幅度的增產，說明施鉀可以增加小麥產量，其中鎮麥9號和寧麥13這2個品種較不施鉀增產最為明顯，增產率分別高達184.0%、151.0%，揚麥13增產率最低。以上分析說明，鎮麥9號和寧麥13是施鉀敏感品種，對鉀肥要求嚴格;揚麥13、揚麥16號無論施鉀與否，都可以獲得較高產量，說明這2個品種對施鉀敏感度差。

表1 不同小麥品種的籽粒產量、生物量、相對產量

2.2 不同小麥品種植株地上部分含鉀量

從表2可以看出，K0處理各小麥品種籽粒鉀含量差異不顯著，但秸稈鉀含量差異十分明顯，其中揚麥16號含量最高，其次是揚麥20，寧麥13含量最低;K1處理各小麥品種籽粒含鉀量有些差異，其中鎮麥9號含鉀量最高，寧麥13含鉀量最低，秸稈含鉀量以揚麥16號最高，其次是鎮麥9號，寧麥13含鉀量最低。對于同一小麥品種，K1與K0處理相比，小麥籽粒含鉀量變化較小，但是秸稈含鉀量明顯升高。以上分析說明，小麥根系在土壤中吸收的鉀優先供給籽粒使用，剩余的鉀將在小麥秸稈中存儲下來，這也說明鉀在小麥體內的移動性和再利用能力很強。揚麥16號、揚麥20、揚麥13、鎮麥11號在K1和K02個處理下植株體內鉀含量都比較高，吸鉀能力較強，而無論是否施鉀，寧麥13植株鉀含量都較低，說明此小麥品種鉀吸收能力較低。

2.3 不同小麥品種植株地上部位吸鉀量與相對吸鉀量

從表3可以看出，K1處理各小麥品種的籽粒吸鉀量、秸稈吸鉀量和植株吸鉀量均高于K0處理，與小麥生物學產量變化一致。在K0處理下，除揚麥13、揚麥16號、揚麥20外，其他5個小麥品種秸稈吸鉀量均低于籽粒吸鉀量，而在K1處理下，秸稈吸鉀量無一例外地均遠遠高于籽粒吸鉀量，這說明施用鉀肥可促進小麥對鉀的吸收并在秸稈內積累，不施鉀肥則由于籽粒優先利用鉀，使得秸稈中非必需的鉀轉移到籽粒中。在K0處理下，揚麥13、揚麥16號的植株吸鉀量遠遠超過其他幾個品種，說明這2個品種是鉀吸收高效性小麥品種，而在K1處理下，鎮麥9號、鎮麥11號和華麥5號的植株吸鉀量已經與揚麥13、揚麥16號、揚麥20沒有顯著差異。從植株相對吸鉀量來看，揚麥13最大，其次是揚麥20、揚麥16號，鎮麥9號最低，說明揚麥13在低鉀條件下較其他小麥品種可以吸收更多的鉀，同樣證明揚麥13是鉀吸收高效型品種，而鎮麥9號的相對吸鉀量僅為19%，這說明鎮麥9號屬于鉀吸收低效小麥品種。

表2 不同小麥品種植株地上部分鉀含量

表3 不同小麥品種植株地上部位吸鉀量及相對吸鉀量

2.4 不同小麥品種的鉀經濟效率比、鉀素利用效率、鉀肥農學利用率、鉀肥利用率

由表4可知，在2個施鉀水平下，寧麥13的鉀經濟效率比最高，其次是華麥5號、揚輻麥4號，即這3個品種吸收同樣多的鉀獲得的籽粒產量較高，而揚麥16號、揚麥20的鉀經濟效率比都很低，即這2個品種吸收同樣多的鉀獲得的籽粒產量較低，其他幾個小麥品種均處于中等水平。鉀素利用效率與鉀經濟效率比趨勢一致，根據兩者的計算公式可以看出，無論施鉀與否，供試的8個小麥品種的籽粒對秸稈的干物質比例都會保持在一個相對穩定的水平，即說明收獲系數不因是否施用鉀肥而產生顯著差異。而對于鉀肥農學利用效率，鎮麥9號最高，其次是寧麥13，而揚麥13、揚麥16號、揚麥20普遍低于其他品種。對于鉀肥利用率，依然是鎮麥9號最高，揚麥20最低，其他幾個品種差異不大。但是在土壤鉀水平低或者鉀肥有限的條件下，揚麥13、揚麥16號產量顯然比其他品種高，經濟效益好，而在鉀肥充足或者土壤鉀素水平較高的情況下，揚麥13、華麥5號產量較高，經濟效益高。

3 討論與結論

不同作物或者同種作物的不同品種對鉀素的需求和利用效率不同［25－27］。本研究采用大田試驗對長江三角洲地區主要種植的8個小麥品種進行了耐低鉀品種的篩選。試驗采用隨機區組設計，各重復3次，在同一個試驗田中同時對8個不同小麥品種設計低鉀和高鉀2個鉀素水平處理。在小麥出苗期，通過肉眼可以明顯觀察到8個供試小麥品種在K1水平的出苗率或多或少要高于K0水平;而在拔節期至收獲期，除了揚麥13、揚麥16號在K1水平的株高與在K0水平相比差異不大之外，其他6個品種在K1水平的株高明顯高于K0水平;不同小麥品種在相同鉀水平下的表現差異也十分明顯。這些現象在很大程度上說明了2點:一是所選的試驗田土壤鉀素水平較低，不施鉀肥足以使供試小麥品種產生缺鉀癥狀，主要表現在出苗率降低、株高降低、葉色不同程度地黃化;二是說明不同小麥品種對土壤鉀素和鉀肥的利用能力存在明顯的差異，這與趙學強等的研究結果［18，24］是一致的。

表4 不同小麥品種的鉀經濟效率比、鉀素利用效率、鉀肥農學利用率與鉀肥利用率

營養生長是生殖生長的基礎，揚麥13、揚麥16號在營養生長階段的表現決定了其在成熟期無論是在K1水平還是在K0水平均可以獲得較其他小麥品種更高的產量。本試驗最終的產量數據也證明，揚麥13、揚麥16號在K0水平獲得的產量相對更高，尤其是揚麥13，產量高出其他小麥品種0.79 ～3.20 t/hm2，而鎮麥 9 號的產量僅有 1.72 t/hm2，約為揚麥13產量的1/3;而在K1水平下，揚麥13、揚麥16號依舊保持較高的產量，寧麥13、華麥5號的產量在施用鉀肥后比在K0水平下分別增加135.2%、53.6%。產量數據表明，揚麥13、揚麥16號對施鉀的敏感度較低，而寧麥13、華麥5號由于施鉀肥后產量大幅度地提高，屬于施鉀高效敏感品種。

在本試驗的2個施鉀水平下，不同小麥品種籽粒含鉀量變化均較小，而秸稈的含鉀量差異都很大，且前者與后者的比值隨著施鉀量的提高而迅速變小，這在一定程度上說明小麥秸稈在生長過程中起到一個鉀庫的作用，當外界環境缺鉀時，秸稈中的鉀會較多地轉移到籽粒中，保證繁殖生長的進行。在K0水平下，揚麥13、揚麥16號的植株吸鉀量要遠高于其他5個小麥品種，說明這2個小麥品種在低鉀土壤中可以吸收更多的鉀，吸鉀能力較強，屬于鉀吸收高效小麥品種。從鉀素利用率或鉀經濟效率比來看，寧麥13、揚輻麥4號、華麥5號要顯著高于其他品種，即吸收同樣多的鉀，能夠獲得更高的地上部干質量，屬于鉀利用高效小麥品種，然而它們在低鉀條件下產量偏低。鉀肥農學利用效率是指施鉀處理產量與相應的不施鉀處理產量的差與施鉀量的比值［28］，可以說明作物施鉀肥的增產潛力，本研究結果說明，鎮麥9號、寧麥13的施鉀增產潛力最高，產量數據也說明了這一點。所有小麥品種中除了鎮麥9號的鉀肥利用率較高以外，其他品種差異不大，這從另一方面說明鎮麥9號在低鉀土壤中吸收鉀的能力較低，屬于鉀吸收低效小麥品種。由此可見，小麥種植不可以單純考慮鉀素利用效率、鉀經濟效率比及其他參數，要切實根據當地土壤鉀素水平和施肥水平選擇合適的小麥品種種植。本試驗結果表明，揚麥13、揚麥16號在低鉀和高鉀水平下均可以獲得較高產量，即對土壤鉀素水平要求相對較低，適種范圍相應寬一些，而寧麥13、華麥5號在高鉀水平下可以得到較高產量，在低鉀水平下產量顯著降低，則適合在土壤肥力較高的區域種植。

最直觀也是最客觀的鉀高效小麥品種篩選方法應該是進行田間試驗，即在低鉀土壤上進行作物全生育期的培養、觀察和測定，最終以產量性狀為基礎比較不同小麥品種對鉀的吸收效率和利用效率，這樣最后可以獲得可靠的結果［20］。但是田間試驗方法周期長、工作量大，難以實現大批量種質資源的快速篩選要求。因此，有必要建立和采用高效快速的培養方法進行篩選［21］。本研究最終篩選出6個耐低鉀小麥品種，其中揚麥13、揚麥16號、揚麥20屬于鉀吸收高效小麥品種，寧麥13、揚輻麥4號、華麥5號屬于鉀利用高效小麥品種，這些小麥品種可以為生物工程定向培育耐低鉀小麥品種提供種質資源參考。