躅蝽標記信息素釋放規(guī)律研究

祁寧，吳惠惠，劉海學

摘要：對捕食性天敵昆蟲躅蝽標記信息素釋放規(guī)律進行觀察研究，結果表明，躅蝽會釋放標記信息素標記它搜索過的區(qū)域，并且只有雌蟲使用標記信息素，標記信息素的有效性取決于雌蟲的發(fā)育時期和被搜尋的標記信息素的質(zhì)量。雌蟲標記信息素化學成分尚未確定，但其活性期明顯較短。

關鍵詞：躅蝽；標記信息素；釋放規(guī)律

中圖分類號： S476 文獻標識碼： A DOI編號： 10.14025/j.cnki.jlny.2018.20.033

躅蝽（Arma chinensis）可以捕食棉鈴蟲（Helicoverpa armigera）、三點盲蝽（Adelphocoris fasciaticollis）、綠盲蝽（Apolygus lucorum）（Zou et al.，2012）、雙斑長跗螢葉甲（Monolepta hieroglyphica）（陳靜等，2007）、馬鈴薯甲蟲（Leptinotarsa decemlineata）（郭文超等，2011；Zou et al.，2013）和美國白蛾（Hyphantria cunea）（王文亮等，2012）等鱗翅目、鞘翅目及半翅目的多種害蟲，是農(nóng)林業(yè)上一種重要的捕食性天敵昆蟲。多年以前，人們便注意到捕食性天敵對害蟲的控制作用隨天敵本身或害蟲的密度增加而下降。近年來，我國學者發(fā)現(xiàn)，隨著七星瓢蟲密度的增加，對狹冠網(wǎng)蜻和桃蚜叫的捕食效率逐漸下降。相似的現(xiàn)象也在龜紋瓢蟲、異色瓢蟲、多異瓢蟲、中華草蛉、葉色草蛉等捕食性天敵中發(fā)現(xiàn)。這種負密度效應由捕食者本身而不是獵物引起。近十余年的研究表明，捕食者之間的忌避作用常由標記信息素介導。目前我國在昆蟲標記信息素，尤其是捕食性天敵昆蟲標記信息素研究領域尚處于一片空白。本文試圖從標記與識別，以及辨識標記留下的標記信息素入手，去揭示躅蝽對害蟲的控制作用隨天敵本身或害蟲的密度增加而下降的內(nèi)在本質(zhì)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

本研究所用的躅蝽種群源自天津市植物保護研究所。躅蝽種群用柞蠶蛹飼喂，條件為27 ±1℃，16：8 （L：D）及75 ± 5% RH。在室內(nèi)穩(wěn)定擴繁4代后用于本研究。收集的躅蝽卵塊放于培養(yǎng)皿（D = 9cm）內(nèi)用蒸餾水噴濕的濾紙上。每天向濾紙噴施一次蒸餾水以保持一定的濕度。卵大約6d后孵化。將脫脂棉團用蒸餾水浸濕后放于310mL透明的塑料杯底部，之后將新孵化的一齡若蟲轉(zhuǎn)于濕脫脂棉上。3d后孵化為二齡若蟲。

1.2 食物準備

柞蠶蛹購于天津市紅旗農(nóng)貿(mào)市場，于室內(nèi)4℃冰箱存放。分別將150頭二齡躅蝽若蟲放于300mL紙杯內(nèi)，用紗網(wǎng)蓋住以防逃逸，單頭飼喂。每個若蟲飼喂一個柞蠶蛹并將用蒸餾水浸濕的脫脂棉放于網(wǎng)上以提供水分。蒸餾水每天加一次，柞蠶蛹每7d～12d換一次。這種飼養(yǎng)方法一直用到成蟲。每天記錄蛻皮情況。

成蟲羽化后于450mL紙杯中配對飼養(yǎng)，每杯一對。用雙面膠將6cm×1.5cm的玻璃管粘于紙杯底部，管內(nèi)注水后將兩棵大豆苗放于管內(nèi)。玻璃管內(nèi)的水每隔2d～3d加一次。每7d～12d更換一次蠶蛹。

1.3 標記與識別

所有實驗都在一個實驗平臺進行，玻璃培養(yǎng)皿（直徑6.0cm，高1.5cm），通過插入紙路障（6.0×1.5cm）分為相等的兩半。一半作為處理區(qū)域，允許躅蝽成蟲在此區(qū)域自由行動30分鐘；另一半作為對照區(qū)，不允許躅蝽進入。30min后移除躅蝽成蟲和紙路障，準備用這個培養(yǎng)皿進行單次的生物測定。

使用這個培養(yǎng)皿設計進行了許多實驗。實驗1目的是確定躅蝽個體是否會對自己的標記信息素和特定個體的標記做出回應。測試前者，使用細刷子將同一躅蝽個體，立即重新引入撤除紙路障的培養(yǎng)皿中心。

為了測試后者，立即釋放一個不同的躅蝽個體進入撤除紙路障的培養(yǎng)皿中心。觀察所有測試個體10min，確定其在對照區(qū)或處理區(qū)的時間。分別以雄蟲、未經(jīng)交配的雌蟲和交配過的雌蟲這個試驗。另外，為了確保標記信息素的活性，試驗進行1h后，重新引入之前用于領域標記的那只躅蝽爬行10min，釋放標記信息素。試驗1，重復20次。所有參與試驗的躅蝽個體在試驗前均需饑餓處理24h。

試驗2的目的是研究躅蝽雌蟲是否會避免重復搜索相同的領域，以及食物的存在是否會影響雌蟲捕食者釋放的標記信息素的質(zhì)量。試驗引入棉鈴蟲的二齡幼蟲。本實驗中使用的獵物幼蟲通過-20℃冷凍致死，然后在25℃下保持數(shù)小時。12只獵物被放置在實驗場一邊。釋放饑餓24h的交配過的躅蝽雌蟲到試驗場的另一邊。30min后，路障和所有的獵物被移走，同樣的雌蟲被釋放到競技場的中心。觀察到雌蟲行為，試驗重復20次。

試驗3的目的是確定饑餓狀態(tài)的影響標記信息素的利用率。試驗開始前，每天用30只獵物的幼蟲飼喂雌蟲。除此之外，試驗方法與試驗1相同，試驗重復20次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Wilcoxon符號秩檢驗分析（0.05水平）成蟲在試驗平臺培養(yǎng)皿每一側(cè)的提留時間。

2 試驗結果分析

2.1 試驗1

饑餓處理后雌蟲在對照區(qū)的停留時間為明顯長于處理區(qū)，在交配過和未經(jīng)交配的雌蟲之間，n = 20，Wilcoxon符號秩檢驗，z = 2.36，P <0.05交配過的雌蟲；z = 2.36，P <0.05未經(jīng)交配的雌蟲；表1。饑餓處理后雄蟲在對照區(qū)和處理區(qū)的停留時間在統(tǒng)計學上無差異，n=20，Wilcoxon符號秩檢驗，z= 0.27，P = NS；表1（a）。這些結果表明，饑餓狀態(tài)下的雌性躅蝽會避免它們之前搜索過的區(qū)域，而雄性躅蝽不會。

與雌性成蟲對自身標記信息素的反應相反，無論是經(jīng)過交配的雌蟲還是未經(jīng)交配的雌蟲對其他同種個體標記信息素均沒有趨避反應，n=20，Wilcoxon符號秩檢驗，z=0.19，P=NS為交配過的雌蟲；z = 0.85，P = NS為未經(jīng)交配的雌蟲。 雄性成蟲也沒有避免其他同種標記信息素的反應，n = 20，Wilcoxon符號秩檢驗，z = 0.89，P =NS；表1（c）。

移除饑餓的交配過的雌蟲1h后，同一只雌蟲在對照區(qū)和處理區(qū)停留的時間沒有不同，n=20，Wilcoxon符號秩檢驗，z=0.51，P=NS；表1（b）。

2.2 試驗2

引入獵物并不會影響雌蟲釋放的標記信息素的質(zhì)量，n= 20，Wilcoxon符號秩檢驗，z=0.25，P=NS；表2（a）。

2.3 試驗3

與試驗1的結果不同，不處于饑餓狀態(tài)的雌蟲在對照區(qū)和處理區(qū)的停留時間沒有區(qū)別，n=20，Wilcoxon符號秩檢驗，z=1.67，P=NS；表2（b）。

3 討論

上述實驗結果表明，天敵昆蟲躅蝽會釋放標記信息素標記其搜索過的區(qū)域，但只有雌蟲使用標記信息素。并且這種標記的有效性取決于兩個因素：雌蟲的發(fā)育時期和被搜尋的標記信息素的質(zhì)量。被剝奪食物的雌性捕食者在以前搜索過的食物缺乏地區(qū)的時間要比在新遇到的區(qū)域少得多。因此，雌蟲可以區(qū)分先前搜索過的區(qū)域和之前沒有搜索過的區(qū)域，分別通過雌蟲自身釋放一種標記化學物質(zhì)來實現(xiàn)的。該標記信息素化學成分尚未確定，但其活性期明顯較短。由于活動時間很短，雌性動物所留下的印記是它們最近訪問過的食物不足地區(qū)的可靠指標。

昆蟲標記信息素主要影響其自身的行為，有些也同種其他個體的行為。Nakashima等發(fā)現(xiàn)東亞小花蝽雌成蟲釋放標記信息素標記已搜索過的區(qū)域，為了避免重復，節(jié)省時間和能量。Gil等在溫室研究了異色瓢蟲成蟲受同種幼蟲標記信息素影響而擴散的問題，在溫室植株上無同種幼蟲時，成蟲隨機移動。當在溫室的一半植株上釋放同種幼蟲時，成蟲明顯遷移到另一半沒有釋放幼蟲的植株上。昆蟲也可以利用標記信息素避免來自集團內(nèi)的傷害，可以根據(jù)標記信息素宣告本身的存在，使其他捕食者遠離而保證自身安全和獵物資源。信息素的接受者借此信號評估潛在的捕食者，避免在具有強勢捕食者的區(qū)域取食和產(chǎn)卵，保證了自身安全和種群延續(xù)。

進一步提取和鑒定躅蝽標記信息素，分析各組分間的最佳配比，驗證躅蝽標記信息素組分及配比的準確性。利用躅蝽標記信息素來修飾躅蝽行為，提高天敵昆蟲對害蟲的控制能力和效率值得深入研究。

參考文獻

[1]Zou DY， et al. Taxonomic and bionomic notes on Arma chinensis （Fallou） （Hemiptera： Pentatomidae： Asopinae）. Zootaxa， 2012，3328：41-52.

[2]Zou DY， et al. 2013. A meridic diet for continuous rearing of Arma chinensis （Hemiptera： Pentatomidae： Asopinae）. Biological Control，2013，67（03）：491-497.

[3]陳靜，等，2007.敵對雙斑長跗螢葉甲成蟲的捕食功能研究.昆蟲天敵，29（04）：149-154.

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作者簡介：祁寧，在讀本科生，研究方向：園林園藝。

通訊作者：吳惠惠，博士，助理研究員，研究方向：昆蟲信息素。