土壤中不同氮磷含量對小麥異源矮稈種質系生長的影響

裴艷茹 崔雨 鮑印廣 王洪剛 李興鋒

摘要：以小麥-長穗偃麥草后代矮稈種質31504、31504-1、31504-3為材料，研究了土壤中不同氮、磷含量對其農藝性狀和產量性狀的影響。結果表明：矮稈種質材料在高氮磷水平下株高、穗長均高于低氮磷水平下表現，但對株高構成指數的影響不大；矮稈種質系在高氮磷含量條件下旗葉面積較大，但籽粒不飽滿，千粒重較低；不同氮磷含量對矮稈種質系的每穗小穗數、不育小穗數和穗粒數等穗部性狀影響不明顯。研究結果對于矮稈種質系的進一步利用具有一定指導意義。

關鍵詞：小麥；長穗偃麥草；矮稈種質系；氮磷水平；株高構成指數；農藝性狀；產量

中圖分類號：S512.1+10.6文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2018）07-0107-05

Abstract A field experiment was conducted to examine the effects of different nitrogen and phosphorus contents in soil on agronomic characters and yield of three dwarf Trititrigia germplasm lines 31504， 31504-1 and 31504-3. The results showed that under the conditions of high nitrogen and phosphorus， the plant height and ear length were higher than those in low nitrogen and phosphorus levels， but had little effect on the composition index of plant height； the dwarf germplasm materials showed larger flag leaf area， but the grains were not full and the thousand grain weight was lower. Different nitrogen and phosphorus contents had no obvious effect on spikelet number per spike， sterile spikelet number and grain number per spike. The research results had some guiding significance for the further utilization of dwarf wheat germplasm.

Keywords Wheat； Thinopyrum elongatum； Dwarf germplasm line； Nitrogen and phosphorus level； Plant height composition index； Character； Yield

20世紀60年代以來，伴隨著矮稈、半矮稈小麥品種的育成和推廣，引發了世界上第一次“綠色革命”，我國的小麥產量也實現了大幅度提高。矮化育種已成為目前小麥重要育種目標之一[1-5]。目前我國小麥育種廣泛應用的矮源主要有4個，包括以朝鮮的“水源86”和日本的“農林10”號為代表的Daruma類，均含有Rht1和Rht2兩對矮稈基因；以意大利的“St2422464”為代表的Saitama27類，具有Rht1S一對矮稈基因；“輝縣紅”和“蚰包”類，具有一對矮稈基因；以“阿夫”為代表的赤小麥類，具有Rht8、Rht9矮稈基因[6]。

小麥產量除由小麥本身的基因型決定以外，外部的生態環境條件以及栽培管理措施對小麥產量也有著巨大的影響[7-9]。不同的土壤水肥條件不但對小麥產量有影響，同時也直接影響著小麥植株的光合性能和體內的物質代謝，進而影響小麥品質[10]。氮素、磷素都是植物吸收量較大的營養元素，對植物生長起著重要的調節作用，同時過高的施用量也會對植物生長帶來負面影響。因此合理地利用土壤肥力對小麥的生長進行調控，以提高小麥產量、改善籽粒品質，也可以節約肥力資源，降低生產成本，提高效益[11，12]。

本課題組在長穗偃麥草和普通小麥品種雜交后代中篩選鑒定出一批新型矮稈種質系，對其進行了遺傳組成鑒定和分子標析[2，4，13]。為了系統評價土壤中不同的氮、磷含量對小麥矮稈種質材料生長的影響，我們設計并實施了本試驗，以期為其進一步在小麥遺傳改良中的利用奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

小麥-長穗偃麥草后代矮稈種質31504、31504-1、31504-3，以普通小麥親本魯麥5號為對照。

1.2 田間種植

試驗于2016—2017年在山東省泰安市山東農業大學農學實驗站（36.18°N，117.13°E）進行。材料于2016年10月種植，2017年6月調查收獲。分別在土壤氮、磷含量存在差異的兩塊試驗田進行，其中高氮、高磷含量地塊（HNP）0～20 cm土層土壤堿解氮16.19 mg/kg、速效磷34.58 mg/kg；低氮、低磷含量地塊（LNP）中堿解氮12.85 mg/kg、速效磷10.82 mg/kg。試驗小區每區4行，行長2 m，行距25 cm，株距5 cm，2次重復。其余管理措施同大田栽培。

1.3 性狀調查和數據處理

性狀調查參照國家區域試驗小麥品種田間性狀調查標準進行。每個材料于乳熟期選取10個單株，分別調查其株高、各節間長、穗長、旗葉面積、小穗數、穗粒數及不育小穗數等性狀，收獲后測千粒重。

采用Microsoft Excel 2013軟件對數據進行處理和繪圖。株高構成指數IL、In計算方法[14]：

2 結果與分析

2.1 土壤氮磷水平對矮稈種質株高及各節間長度的影響

由表1可以看出，高氮磷地塊的矮稈種質系株高比低氮低磷地塊的高1.17～5.29 cm，平均高2.94 cm；魯麥5號在高氮磷條件下其株高比低氮磷條件下高0.87 cm，差異不明顯。因此說明土壤氮、磷含量高會使株高增加，且相對矮稈種質的株高影響更大。穗長也是株高的重要組成部分，在高氮高磷地塊中，3個矮稈種質系和魯麥5號的穗長平均值在8.00～9.21 cm之間，而在低氮低磷地塊中，矮稈材料以及魯麥5號的穗長平均值在6.54～7.90 cm之間，明顯低于高氮高磷地塊材料。

比較不同矮稈種質的不同節間長度和株高構成指數的結果（表2，圖1）表明：不同地塊同一矮稈種質的株高構成指數IL相似，說明矮稈種質的IL基本不受土壤氮、磷含量的影響。矮稈種質系的IL在0.57～0.61之間，普遍高于對照魯麥5號。由于倒伏性與株高構成指數呈負相關關系[15，16]，因此推測矮稈種質的抗倒性優于對照普通小麥材料。

相比于低氮低磷地塊，矮稈種質在高氮高磷地塊表現出穗長、倒1節間和倒5節間相對較長，倒2節間和倒3節間相對較短，倒4節間長度相似。對比不同地塊中矮稈種質的株高構成指數發現，高氮高磷地塊的矮稈種質其倒1節間I1高于低氮低磷地塊，倒2節間I2與低氮低磷地塊相似，倒3節間I3和倒4節間I4低于低氮低磷地塊。與對照魯麥5號相比，同一矮稈種質在不同土壤環境條件下其節間長度構成差異更大，且在氮、磷含量低的情況下，越接近基部株高構成指數越大，節間縮短的比例越大，在高氮高磷土壤條件下則相反。

2.2 土壤氮磷水平對矮稈種質系旗葉面積的影響

從表3可以看出，高氮高磷地塊矮稈種質旗葉面積在43.71～45.27 cm2之間，低氮低磷地塊矮稈種質旗葉面積在26.37～32.06 cm2之間；低氮低磷地塊中矮稈種質31504、31504-1和31504-3的旗葉面積比高氮高磷地塊的相應材料分別小31.14%、41.75%、28.61%；對照魯麥5號也存在相同趨勢，低氮低磷地塊的魯麥5號旗葉面積比高氮高磷地塊的小36.32%。結果表明，土壤中較高氮、磷含量會使矮稈種質的旗葉面積明顯增大。

2.3 土壤氮磷水平對異源矮稈種質系穗部和籽粒性狀的影響

從表4可以看出，高氮磷環境下，矮稈種質系和親本魯麥5號的千粒重均低于低氮磷環境中的千粒重，且矮稈材料系的差值明顯。這些材料的每穗小穗數、不育小穗數和穗粒數等穗部性狀在兩個地塊中未表現出明顯差異。結果表明，土壤中不同氮、磷含量對魯麥5號（CK）和矮稈種質材料的千粒重等性狀影響較大。

通過對比同一矮稈種質在不同土壤條件下籽粒發現（圖2，表4），低氮低磷地塊魯麥5號、31504、31504-1和31504-3的籽粒長度比高氮高磷地塊的籽粒分別長1.37%、2.05%、2.74%和2.94%，差異不明顯。籽粒寬度方面，低氮低磷地塊魯麥5號、31504、31504-1和31504-3的籽粒寬度比高氮高磷地塊的籽粒分別高4.17%、20.69%、16.67%和47.83%。除魯麥5號差異不大外，3個矮稈種質的粒寬均存在明顯差異，特別是對31504-3種質系的影響更加明顯。以上結果說明其千粒重的變化主要是通過影響粒寬來實現的。

3 討論

近些年，關于外部生態環境條件和栽培管理措施影響矮稈種質生長的研究越來越多。Liu等在兩種水分模式條件下研究了矮稈基因Rht4和Rht-B1b對普通小麥株高和重要農藝性狀的影響。在不同的遺傳背景和生長環境下，Rht4和Rht-B1b的降稈作用不同，且水分脅迫影響Rht-B1b株系的株高相關性狀多于Rht4株系[17]。小麥在孕穗期和開花期對熱量和干旱的脅迫較敏感，熱量和干旱會降低光合作用，隨后穗中蔗糖的減少可能與小花敗育有關，且無論有無熱量，干旱都可以增加穗部脫落酸濃度，這可能引起籽粒的干癟，所以干旱和高溫可能會導致谷粒和千粒重的減少[18-20]。本試驗高氮高磷含量地塊矮稈種質也出現了千粒重減少情況。

矮稈基因的導入能夠有效降低小麥株高，提高植株的抗倒伏性，但一些矮稈基因存在負效應，在降低株高的同時穗長和千粒重等性狀也出現降低情況[21，22]。有研究表明，適當調整栽培條件或引入其他優良基因能夠有效改善矮稈基因帶來的負面影響。Kowalski等研究表明，在生長季，英國的太陽輻射比西班牙的低，正常施氮條件下，谷粒數和穗數的同時減少會使產量損失10%。在英國的低氮和灌溉場地和西班牙的高溫場地，可以克服與Rht8基因滲入相關的產量損失[23]。Chen等研究表明，Rht5會顯著降低植株高度，但同時延緩了開花時間，穗長、粒數、千粒重、產量等性狀也都出現不同程度的降低。利用光周期不敏感基因Ppd-D1和Rht5組合產生了更矮的植株，抗倒伏性更強，同時Ppd-D1增加了粒數、千粒重、生物產量及收獲指數[24]。但是在夏季溫度相對較低的地區，矮稈基因與光周期不敏感等位基因Ppd-D1a緊密連鎖對小麥生長是不利的[23]。此外，矮稈基因之間的相互影響也會改變矮稈基因的效應。Rht4和Rht8的組合可以將植株高度降低到理想水平并改善產量相關性狀[22]。Rht4和Rht-B1b組合的品系產量高、粒數多、穗數多、收獲指數高[17]。因此，導入適當的基因或改變外界環境條件可以對矮稈種質產生正面影響。

4 結論

本研究結果表明，土壤中不同的氮、磷含量對新型異源矮稈種質材料的株高、穗長、節間長、旗葉面積、籽粒飽滿度以及千粒重等性狀都有較大影響。土壤中較高的氮、磷含量會使矮稈種質材料的株高、穗長、旗葉面積明顯增大，籽粒飽滿度和千粒重明顯降低，越接近基部株高構成指數越小。土壤中不同的氮、磷含量對矮稈種質材料的每穗小穗數、不育小穗數和穗粒數等穗部性狀以及株高構成指數的影響不明顯。攜帶有矮稈基因的普通小麥魯麥5號與矮稈種質材料在不同土壤環境中存在相同的變化趨勢，且相比于普通小麥，矮稈種質系對土壤中氮、磷含量的變化更敏感。

本研究還發現土壤中較高的氮、磷含量會使矮稈材料和魯麥5號的穗長增加，但并不能增加每穗小穗數和穗粒數，所以穗部增長僅表現在小穗的間距增大。同時，過高氮磷含量使得矮稈材料和魯麥5號的營養生長過于旺盛，后期容易導致早衰，影響灌漿過程，從而導致千粒重下降。綜上所述，較高的氮、磷含量會導致異源矮稈種質系營養生長過于旺盛，從而影響生殖生長，降低產量。本試驗結果對于這些異源矮稈種質系的利用具有一定指導意義，下一步將對其在不同小麥遺傳背景下的表現進行研究分析。

參 考 文 獻：

[1] Hedden P. The genes of the Green Revolution[J]. Trends in Genetics， 2003， 19（1）： 5-9.

[2] 王鑫. 小麥矮稈種質鑒定及其矮稈性狀遺傳分析[D]. 泰安： 山東農業大學， 2016.

[3] 何中虎， 夏先春， 陳新民， 等.中國小麥育種進展與展望[J]. 作物學報， 2011，37（2）： 202-215.

[4] 崔淑佳. 小偃麥矮稈種質系的遺傳分析及矮稈基因標記定位[D]. 泰安： 山東農業大學， 2014.

[5] 王鳳嬌， 嚴加坤， 張歲岐， 等. 矮稈基因Rht8和Rht13對冬小麥水分利用效率的效應比較[J]. 水土保持研究， 2016，23（5）： 343-349.

[6] 賈繼增， 丁壽康， 李月華， 等. 中國小麥的主要矮稈基因及矮源的研究[J]. 中國農業科學， 1992，25（1）： 1-5.

[7] 張銘， 蔣達， 繆瑞林， 等. 土壤肥力與施氮量對小麥籽粒品質的影響[J]. 麥類作物學報， 2009，29（6）： 1065-1071.

[8] 封雪. 不同栽培方式對小麥產量、土壤肥力特性及養分流失的影響[D]. 南京： 南京農業大學， 2012.

[9] 趙凱， 繆蕾， 馮維營. 不同肥力下施氮量對濟寧17產量和品質的影響[J]. 現代農業科技， 2013（10）： 9，12.

[10]王志偉， 張兆沛， 牛立元， 等. 不同施肥量對小麥百農矮抗58光合特性的影響[J]. 廣東農業科學， 2010（5）： 19-20.

[11]劉國偉. 土壤肥力與灌水互作對小麥產量品質的影響及生理基礎[D]. 泰安： 山東農業大學， 2007.

[12]裴艷婷. 不同土壤肥力及節水栽培措施對小麥產量和水分利用效率的影響[D]. 泰安： 山東農業大學， 2009.

[13]陳桂玲. 小麥-長穗偃麥草矮稈種質系的遺傳分析與矮稈基因標記定位研究[D]. 泰安： 山東農業大學， 2011.

[14]姚金保， 任麗娟， 張平平， 等. 小麥株高構成指數的遺傳分析[J]. 江蘇農業學報， 2011，27（5）： 933-939.

[15]安呈峰. 高產小麥發育后期基部節間與倒伏的關系[D]. 泰安： 山東農業大學， 2008.

[16]崔淑佳， 潘曉萍， 高居榮， 等. 不同小麥品種（系）株高及節間長度研究[J]. 山東農業科學， 2014，46（10）： 19-22.

[17]Liu Y X， Zhang J L， Hu Y G， et al. Dwarfing genes Rht4 and Rht-B1b affect plant height and key agronomic traits in common wheat under two water regimes[J]. Field Crops Research， 2017，204：242-248.

[18]Barnabas B， Jager K， Feher A. The effect of drought and heat stress on reproductive processes in cereals[J]. Plant Cell Environ， 2008， 31（1）： 11-38.

[19]Craufurd P Q， Vadez V， Jagadish S V K， et al. Crop science experiments designed to inform crop modeling[J]. Agricultural and Forest Meteorology， 2013，170：8-18.

[20]Alghabari F， Lukac M， Jones H E， et al. Effect of Rht alleles on the tolerance of wheat grain set to high temperature and drought stress during booting and anthesis[J]. Journal of Agronomy and Crop Science， 2014， 200（1）： 36-45.

[21]Rebetzke G J， Ellis M H， Bonnett D G， et al. Height reduction and agronomic performance for selected gibberellin-responsive dwarfing genes in bread wheat （Triticum aestivum L.）[J]. Field Crops Research， 2012， 126： 87-96.

[22]Du Y Y， Chen L， Wang Y S， et al. The combination of dwarfing genes Rht4 and Rht8 reduced plant height， improved yield traits of rainfed bread wheat （Triticum aestivum L.）[J]. Field Crops Research， 2018， 215： 149-155.

[23]Kowalski A M， Gooding M， Ferrante A， et al. Agronomic assessment of the wheat semi-dwarfing gene Rht8 in contrasting nitrogen treatments and water regimes[J]. Field Crops Research， 2016， 191： 150-160.

[24]Chen L， Yang Y， Cui CG， et al. Effects of Vrn-B1 and Ppd-D1 on developmental and agronomic traits in Rht5 dwarf plants of bread wheat[J]. Field Crops Research， 2018， 219： 24-32.