伊犁絹蒿荒漠群落特征及植物多樣性對短期封育的響應

劉慧敏，董乙強，安沙舟，楊嬌，阿依敏·波拉提，關欣

(新疆農業大學草業與環境科學學院，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)隸屬菊科絹蒿屬，為超旱生半灌木，具有耐旱、耐牧、適口性好和高營養價值等特性，是一種優質的牧草資源。伊犁絹蒿荒漠草地廣泛分布在天山北坡海拔800～1 600 m的低山平原地區，是連接夏牧場與冬牧場的重要紐帶[1]。近年來，草場超載放牧，導致該草地呈逐漸退化的態勢，其生產、生態功能嚴重降低。加之新疆生態環境脆弱，影響伊犁絹蒿荒漠草地的健康可持續利用。研究退化伊犁絹蒿荒漠草地的治理和恢復，對退化草地恢復有實際意義。【前人研究進展】圍欄封育作為退化草地植被恢復、重建的重要措施之一，因其簡易便行、成本較低的優點，已被廣泛應用于退化草地的治理中。陳楠等[2]研究表明，封育21 a后植被的平均高度、鮮草產量較連續放牧區顯著增加；而苗福泓[3]研究表明，高寒草甸封育28 a后，植被群落特征與連續放牧相比無明顯差異；典型草原經28 a封育后，其植被群落特征和物種多樣性得到顯著提高，草地生態系統的結構和組成得到改善。【本研究切入點】前人的研究多集中于典型草原[4-5]和高寒草甸[6-7]，有關氣候環境較為惡劣的荒漠研究較少，且主要集中在植被群落特征變化、土壤養分變化等方面[8-10]，對封育后草地植被在不同生長季的動態變化研究相對較少。研究封育對草地群落特征和植物多樣性的影響規律。【擬解決的關鍵問題】研究以新疆瑪納斯縣封育3 a的伊犁絹蒿荒漠草地為對象，通過對不同生長季(5、7和9月)荒漠群落數量特征和植物多樣性指數的測定分析，明確封育對草地群落特征和植物多樣性的影響規律，研究其在整個生長季的動態變化規律，為該類退化草地的恢復治理和科學經營提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區位于天山北坡中段瑪納斯縣境內的國家級草地動態固定監測點，地理位置為N44°01′，E86°09′，海拔1 033 m。屬溫帶大陸性干旱氣候，冬季嚴寒，夏季酷熱，干燥少雨，日照充足，年均氣溫為8.2℃，年均降水量172.7 mm，年均蒸發量2 000 mm左右。伊犁絹蒿為建群種，屬典型的蒿類荒漠草地，伴生有木地膚(Kochiaprostrata)以及角果藜(Ceratocarpusarenarius)、豬毛菜(Salsolacollina)等一年生植物，鳶尾蒜(Ixioliriontataricum)、彎果胡盧巴(Trigonellaarcuata)、沙蔥(Alliummongolicum)、伊犁郁金香(Tulipailiensis)等短命、類短命植物，是當地重要的春秋牧場，以放牧綿羊為主。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

研究區設置封育區(Fencing plot，F)和放牧區(Grazing plot，G)2個處理，且在封育前其地形地貌、植被組成和群落特征基本一致。2015年7月進行封育，至2017年為封育第3 a，面積約3 hm2。在封育區和放牧區分別隨機設置3條樣帶，樣帶間距大于50 m，在每條樣帶上選取5個樣方(1 m×1 m)，樣方間距為10 m，樣方數量共計90個(2個處理×3條樣帶×5個樣方×3個月)。

1.2.2 野外取樣

于2017年5、7和9月中旬進行野外地上植被取樣，取樣時記錄各樣方中出現的所有植物種類，用針刺法估測每個物種蓋度；測量法測定株叢自然高度；密度為單位面積中的各個物種株叢數；分種齊地面剪割樣方內植物的地上活體部分測量鮮重，并帶回實驗室置于烘箱105℃下殺青30 min后80℃烘干稱重。

1.2.3 植物多樣性指數

采用豐富度指數(Patrick)、物種多樣性指數(Shannon-Wiener指數)、均勻度指數(Pielou指數)和Simpson指數[11-12]作為群落多樣性指標。計算公式如下：

重要值：P=(相對高度+相對密度+相對蓋度+相對生物量)/4；

Margalef豐富度指數：Dma=(S-1)/lnN；

Shannon-Wiener多樣性指數：

H=-∑PilnPi；

Pielou均勻度指數：E=H/lnS；

Simpson指數：D=1-∑Pi2；

其中，S代表物種數目，N代表群落中所有物種個體數目之和，Pi為i物種的重要值。

1.3 數據處理

采用Excel 2016對數據進行前期處理，利用SPSS 24.0數據統計軟件對封育區和放牧區伊犁絹蒿荒漠植被特征、多樣性指數等進行單因素方差分析，Duncan顯著性檢驗等。

2 結果與分析

2.1 封育對草地植被不同經濟類群重要值影響

研究表明，封育對半灌木、多年生草本、一年生長營養期草本和短命類短命植物在不同生長季的影響效果存在差異。半灌木的重要值在5、7和9月對封育的響應不顯著(P>0.05)，但在封育區和放牧區都占有絕對優勢；總體隨月份推移呈上升趨勢，9月封育區和放牧區的重要值較5月分別提高了86.2%和94.9%。多年生草本的重要值在5月對封育響應不明顯(P>0.05)，但在7和9月，封育區的重要值顯著高于放牧區122.2%和159.1%(P<0.05)；總體隨月份的轉變呈先上升、后下降的趨勢。一年生長營養期草本在封育區只出現在5月，且其重要值與放牧區沒有差異(P>0.05)；而在放牧狀態下的重要值呈現V型，5～7月下降0.25%，7～9月上升了92.93%。短命類短命植物生活史較短，只少量出現在5月，且封育區和放牧區重要值無差異(P>0.05)。表1

表1 不同季節封育-放牧下荒漠草地植被的經濟類群及其重要值
Table 1 The vegetation economic groups and their important value of fencing-grazing desert in different season

月份Month處理Treatment半灌木Sub-shrub多年生草本Perennials herb一年生長營養期草本Annual herb短命類短命植物Ephemeral plant5月MayF0.27±0.03c0.10±0.01c0.18±0.02ab0.06±0.01aG0.33±0.04bc0.07±0.01c0.14±0.02ab0.05±0.01a7月JulyF0.46±0.10abc0.25±0.17a--G0.54±0.09a0.11±0.04bc0.11±0.02b-9月SeptemberF0.50±0.08ab0.21±0.05ab--G0.65±0.10a0.08±0.02c0.20±0.06a-

注：F，封育區；G，放牧區；不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

Note: F, Fencing plot; G, Grazing plot; Different lower case letters indicated significant difference between the treatments at 0.05 level

2.2 封育后荒漠草地植物群落特征的動態變化

研究表明，群落高度變化具有一定的規律性。隨著月份的推移，封育和放牧區的群落高度均呈現上升的趨勢，且7和9月的群落高度顯著高于5月(P<0.05)；相較于5月，9月封育區和放牧區的群落高度分別提高了123.9%和201.6%。從總體上來看，封育區的群落高度顯著高于放牧區的91.8%、74.6%和52.6%(P<0.05)。

封育區群落的蓋度顯著高于放牧區(P<0.05)，5、7和9月分別提高140.3%、167.5%和208.7%。從月季的動態變化來看，5月封育區和放牧區群落的蓋度均顯著高于7和9月(P<0.05)79.02%和56.33%，整體呈先下降后趨于穩定的態勢。

封育對草地植被密度的影響不明顯，但隨著月份的變化，封育區和放牧區的群落密度均呈現先下降、后保持在一個平穩水平的趨勢。其中，5月封育區和放牧區的群落密度達到最大值862.25和388.93株/m2，顯著高于7月和9月(P<0.05)。

封育區群落生物量顯著高于放牧區(P<0.05)，且在7月達到最高值，是放牧區的1.75倍；在月份動態變化中，封育區群落的生物量先上升、后下降，但變化差異不顯著；而放牧區則近乎穩定地維持在110.68～123.06 g/m2。圖1

注：不同小寫字母表示封育-放牧區之間的差異性(P<0.05)，不同大寫字母表示月份之間的差異性(P<0.05)。下同

Note: Different lower case letters indicate significant difference between fencing plot and grazing plot at 0.05 level, different capital letters indicate significant difference between the seasons at 0.05 level. The same as below

圖1 群落高度、蓋度、密度和生物量的動態變化
Fig.1 The dynamic changes of height, coverage, density and biomass of the community

2.3 封育后草地植物群落多樣性的動態變化

研究表明，Margalef豐富度指數對封育的響應不顯著(P>0.05)。5月封育區和放牧區群落的豐富度指數達到最大值2.94和2.96，7月較5月顯著下降43.2%和41.5%(P<0.05)，7月至9月則穩定在1.44～1.73；總體呈下降趨勢。

5月封育區和放牧區之間群落的Pielou均勻度指數差異顯著(P<0.05)。隨著月份的變化，封育區群落的整體呈下降趨勢，且5月顯著高于9月75%(P<0.05)；而放牧區群落的Pielon均勻度指數則呈先下降，后趨于平穩的趨勢，且5月顯著高于7和9月(P<0.05)33.4%和29.1%。

隨著月份的變化，封育區和放牧區的多樣性指數均出現先下降、后保持穩定的趨勢，這與豐富度指數表現一致，且在5月時均達到最大值，封育和放牧區的群落Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson優勢度指數分別達到了1.52、1.45和0.73、0.68，顯著高于7月和9月(P<0.05)；但其中Shannon-Wiener指數對封育的響應不明顯(P>0.05)。圖2

圖2 群落豐富度指數、均勻度指數和物種多樣性指數的動態變化
Fig.2 The dynamic changes of Patrick, Pielou, Shannon-Wiener and Simpson index of the community

3 討 論

3.1 伊犁絹蒿荒漠群落特征對短期封育的響應

植被作為草地生態系統主要組成部分，能最快、最直接的表現出草原的外觀和結構。在草地生態系統受到干擾時，植物群落的數量特征會隨干擾程度的改變而發生變化，因此，高度、蓋度、密度和生物量等群落數量特征可作為衡量草地退化程度和恢復情況的重要指標。聶瑩瑩等[13]研究表明封育顯著提高了植被的高度、蓋度、密度及地上生物量(P<0.05)；董乙強等[14]研究也表明封育顯著提高了伊犁絹蒿種群的蓋度、生物量，同時也增加了荒漠草地群落蓋度和生物量。研究發現封育顯著提高草地群落的高度、蓋度和生物量，這與聶瑩瑩等[13]和董乙強等[14]結果部分相同；而封育對草地群落密度沒有顯著影響。這可能是由于草地封育后，消除了放牧家畜對草地的干擾，原先被放牧抑制的植物為了爭取更多空間、養分和光照等生存資源，將大量的養分用于營養生長，而對生殖的分配較少，加劇植株個體之間的競爭，弱小的單株被淘汰，所以封育3 a后，僅僅增加了群落高度、蓋度和生物量，而群落密度對封育的響應不明顯。

群落數量特征整個生長季呈現的規律不一致。5月封育區和放牧區群落高度顯著低于7和9月(P<0.05)，群落密度和蓋度顯著高于7和9月(P<0.05)。造成這種結果的原因可能是：(1)5月，植物開始發芽或返青，處于初始生長階段，生長時間短，因此高度明顯低于7月和9月；(2)短命植物多集中在早春萌發，且在7月前完成生活史死亡，導致5月的群落密度和蓋度顯著高于7和9月。

3.2 伊犁絹蒿荒漠物種多樣性對短期封育的響應

生物多樣性代表著物種演化的空間范圍和對特定環境的生態適應性，是進化機制最主要的產物及生物有機體本身多樣性的體現，可反映群落的結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異[15]。丁磊磊等[16]研究發現封育后暖性草叢草地多樣性指數和均勻度指數在年際間呈逐漸增加趨勢，但在整個生長季內圍欄內外無顯著性差異(P>0.05)；這與研究圍欄內外荒漠群落物種豐富度、多樣性指數和生長季后期(7和9月)的均勻度指數和優勢度指數差異不顯著的結果基本一致，但與生長季初期(5月)均勻度指數和優勢度指數差異顯著的結果不一致，表明植物多樣性對短期封育的響應效果受生長時期調控。造成5月圍欄內均勻度指數和優勢度指數顯著高于放牧牧區的原因可能是由于封育消除家畜的干擾，促使早春短命類短命植物大量萌發，并占據一定生態位，從而提高封育區群落均勻度，而放牧區荒漠植被因長期受家畜踩踏和過度采食的影響，導致優勢種(伊犁絹蒿)的生長發育受到明顯抑制，降低了優勢種的優勢度，且為非優勢種的生存拓寬了空間，并使物種在種類和數量配置上發生較大的變化，從而使放牧區的群落優勢度相對較低。

群落多樣性指數、豐富度指數和均勻度指數隨著月份的推移呈現出相似趨勢：在5月達到最大值，隨后下降，在7和9月維持在相同水平。而荀其蕾等[17]在研究表明長期封育區的群落多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數在5月到7月之間呈上升趨勢，與研究結果相反；這可能與封育前伊犁絹蒿荒漠的退化程度、封育年限、環境條件的差異有關，在今后需進行長期監測和深入研究。

4 結 論

4.1 短期封育(3 a)較放牧可顯著提高伊犁絹蒿荒漠群落高度、蓋度和生物量52.6%～91.8%，40.3%～108.8%和44.4%～75.3%，隨著生長季的推移，群落高度呈增加趨勢，但群落蓋度、密度基本呈降低趨勢。

4.2 伊犁絹蒿荒漠植物多樣性對短期封育(3 a)的響應效果與生長時期有關，僅5月的封育區Pielou指數和Simpson優勢度指數高于放牧區，且5月圍欄內外群落物種多樣性指數均顯著高于7月和9月(P<0.05)。