調虧灌溉對夏玉米根冠生長關系的調控效應

李 彪，孟兆江，段愛旺，劉祖貴，劉小飛，申孝軍，常 曉

(1．中國農業科學院農田灌溉研究所，河南 新鄉 453002； 2．農業部作物需水與調控重點開放實驗室，河南 新鄉 453002)

黃淮海地區是我國最重要的商品糧基地，是我國除吉林省外第二個玉米優勢產區。近幾年來，黃淮海夏玉米每年的種植面積在1.0×107hm2左右，約占全國的40%[1]。盡管夏玉米生產季節雨熱同期，但這一地區的水資源嚴重不足，水資源占全國水資源總量的7.6%，人均水資源量和地均水資源量僅占全國平均值的22.5%和19.8%，水資源的可持續利用問題已成為黃淮海區域經濟發展的戰略性問題，這一問題的解決在很大程度上要依靠農業節水。因此，發展節水灌溉，提高水分利用效率，直接減少利用地下水灌溉的用水量, 是解決黃淮海平原農業缺水問題的重要途徑。在此背景下，研究調虧灌溉(Regulated deficit irrigation, RDI)條件下作物形態的發育特征，無疑對調虧灌溉的相關理論和實踐都具有積極意義。

作物生長發育的實質是形態發育尤其是根冠生長關系的外在表現，不同水分條件下形態的生長發育動態與表征，是形態結構及其功能的具體體現，直接關系到人們對作物水分關系的正確認識和對農田水分調控措施的合理制定與實施[2]。關于土壤水分對作物根冠生長的影響[2-14]以及根系與地上部的關系[15]的試驗研究已有不少報道。但是，以夏玉米為試驗對象的相關文獻較少，而且，已有相關研究的條件與方法不同，存在試驗的區域性差異，所得結果也不盡一致，并且多限于全生育期某一固定控制水分或某一階段水分虧缺期間(靜水)條件下的數據分析，而關于RDI條件下，即在不同生育階段、不同水分(變水)調虧度及復水后對根冠生長的“后效性”影響研究資料較少。本文以黃淮海平原地區主要糧食作物夏玉米為材料，將水分調虧階段和水分調虧結束復水后階段視為一個連續的過程，從植株形態發育尤其是根冠生長關系的角度研究夏玉米對不同生育階段不同程度水分調虧的適應性、水分調虧的正效應、水分調虧的后效性和水分調虧結束復水后的根冠生長補償效應，豐富作物對RDI響應的整體性理論，為該地區夏玉米調虧灌溉模式的建立提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地點概況

試驗于2013年6-9月和2014年6-9月，在中國農業科學院農田灌溉研究所作物需水量試驗場大型啟閉式防雨棚下進行。試驗場位于黃淮海平原河南省新鄉市東北郊，東經113° 53′、北緯35° 19′，屬典型的暖溫帶半濕潤半干旱地區。多年平均降雨量580 mm；年平均氣溫13.5℃；年平均積溫5 070℃; 年日照時數2 497 h；無霜期220 d；潛在蒸散量2 000 mm·a-1。試驗用土壤質地為輕沙壤土，基礎養分含量為：有機質18.85 g·kg-1，全氮1.10 g·kg-1，全磷2.22 g·kg-1，堿解氮15.61 mg·kg-1，速效磷72.00 mg·kg-1，速效鉀101 mg·kg-1；土壤容重為1.25 g·cm-3；田間持水量為24%(質量含水率)。

1.2 供試材料

以夏玉米(zeamayL.)為試驗材料，選用品種為鄭單14，由河南省農業科學院玉米研究所培育與提供。

采用盆栽土培法，盆為圓柱形，分母、子盆，母盆內徑31.0 cm，高38 cm，埋入土中，上沿高出地面5.0 cm；子盆內徑29.5 cm，高38 cm。子盆底部鋪5 cm厚的砂過濾層，以調節下層土壤通氣狀況和水分條件。為防止土壤表面水分過量蒸發和土壤板結，子盆兩側各放置直徑3 cm的PVC細管用于供水(細管周圍有小孔，用密質紗網包裹防堵塞)。取大田0～20 cm表土，過篩裝盆，每子盆裝干土重28 kg, 土壤質地為壤土，基礎養分含量為有機質9.3 g·kg-1，全氮0.98 g·kg-1，堿解氮44.02 mg·kg-1，速效磷6.2 mg·kg-1，速效鉀112 mg·kg-1；土壤容重為1.34 g·cm-3，田間持水率為26%(質量含水率)。每盆混入200 g優質農家肥，全生育期每盆施N 3.0 g，P2O50.85 g，K2O 1.2 g，其中N素1/2拔節追施，1/2孕穗追施。精選種子，于6月14日浸后播種，每盆5粒，出苗后至三葉一心期定苗，每盆1株，并開始水分處理。

1.3 試驗設計

采用二因素隨機區組設計，設置4個水分調虧階段：三葉～拔節(Ⅰ)，拔節～抽雄(Ⅱ)，抽雄～灌漿(Ⅲ)，灌漿～成熟(Ⅳ)；每個生育階段設置3個水分調虧度(土壤相對含水率，即土壤含水率占田間持水率的百分數)；輕度調虧(L)，中度調虧(M)和重度調虧(S)，土壤相對含水率上、下限分別為60%～65% FC(Field capacity)、50%～55% FC和40%～45% FC;共12個處理組合，重復9次；設對照(CK，相對含水率75%～80% FC)24盆；其中6次重復用于試驗過程中取樣分析，其余3次重復用于成熟期測定穗部性狀和籽粒產量。水分調虧階段灌水按處理設計水平(低于下限灌至上限)，其余階段按CK水平(75%～85% FC)控制水分。三葉期開始水分處理，用電子磅秤稱質量法測定土壤含水率，用水量平衡法確定蒸發蒸騰量，每天或隔天稱量，當盆內土壤水分低于設計標準時用量杯加水，記錄每次加水量，由水量平衡方程計算各時期總的耗水量。試驗共用母、子盆各132個，子盆置于母盆內，便于稱量而不粘泥土。玉米植株排列行距60 cm，株距31 cm，群體密度53 763株·hm-2。

1.4 測定項目與方法

(1)分別在夏玉米三葉～拔節(Ⅰ)，拔節～抽雄(Ⅱ)，抽雄～灌漿(Ⅲ)，灌漿～成熟(Ⅳ)等生育階段水分調虧結束前取樣，每個水分處理每次取3株(盆)，進行根系參數和干物質質量等測定；各水分調虧階段復水后的取樣分析統一在灌漿期進行。

(2)根系參數調查采用整盆沖洗法，將盆灌滿水浸泡24 h后，沖洗泥土并用0.50 mm網篩過濾，接著浸泡于1%剛果紅溶液中3 min，取出后用冷水沖洗，再浸泡于95%的乙醇溶液中3 min，用水沖洗后，活根染成紅色或淡紅色，死根和其它雜質為褐色或無色，揀出死根和雜質。

(3)根系干質量采用干燥稱量法測定，將采集的根系樣品洗凈，用無氮吸水紙吸干裝袋，并標記密封，帶回實驗室，放入干燥箱，在90℃、鼓風條件下烘30 min，然后降溫至75℃干燥至質量恒定。

(4)地上干物質采用干燥稱量法測定，剪取植株地面以上部分，稱鮮質量；放入干燥箱，在105℃下殺青30 min；然后降溫至80℃干燥至質量恒定。

(5)成熟期測定植株最終的果穗性狀和產量，并取其平均值。

1.5 數據處理與分析

將所得數據分類整理，取2年平均值，采用Excel 2007和DPS v 7.05分析軟件處理與分析。

2 結果與分析

2.1 RDI對根系的調控作用

圖1是不同生育期水分調虧階段結束前測定的各處理玉米根系參數(測定時間：苗期7月15日；拔節期8月5日；抽雄期8月15日；灌漿期9月15日)。從圖1A可以看出，在苗期(I)和拔節期(II)水分調虧期間，根系干質量均隨調虧度加重呈下降趨勢，輕(L)、中(M)和重(S)度調虧處理根系干質量與CK差異均達極顯著水平(P<0.01)，說明玉米生長前期水分虧缺強烈抑制了根系的生長發育；而在玉米抽雄期(III)和灌漿期(IV)水分調虧有利于增加根干質量，其中，III期輕度調虧根干質量增加不顯著(P>0.05)，中、重度調虧根干質量增加達顯著水平(P<0.05)；IV期各調虧處理增加根干質量均達極顯著水平(P<0.01)。說明玉米生長中、后期水分調虧具有促進根系發育和減緩根系衰亡的“雙重效應”，反映出玉米根系在生育后期比生育前期對水分適應能力強的特性。

夏玉米各生育階段根干質量隨土壤水分變化的擬合模型可表示為：

y=bx+a

(1)

式中，y表示根干質量，x表示土壤相對含水率(%)，a為回歸截距，b為線性回歸系數。從擬合模型參數(表1)可以看出，生育階段I和II根干質量與土壤水分呈線性顯著正相關，而生育階段III和IV根干質量與土壤水分呈線性顯著負相關。方程中回歸直線的斜率表示根干質量對土壤水分變化的敏感程度，即回歸直線斜率越大，表示根干質量對水分調虧越敏感。由此也可以看出，I、II期根干質量對水分調虧敏感(回歸直線斜率分別為0.1672和0.1600)，III和IV期次之(回歸直線斜率分別為0.0533和0.0930)。

注：CK-對照；L-輕度調虧；M-中度調虧；S-重度調虧。Ⅰ-三葉～拔節；Ⅱ-拔節～抽穗；Ⅲ-抽穗～灌漿；Ⅳ-灌漿～成熟；同一水分調虧階段內圖柱上標有不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)或差異極顯著(P<0.01)；下同。Note: CK-Control; L-Light stress; M-Moderate stress; S-Severe stress. Ⅰ-Three leaves～stem elongation; Ⅱ-Stem elongation～ear emergence; Ⅲ-Ear emergence～filling; Ⅳ-Filling～maturity. Within the same water stress stage, different lowercase letters marked on bars stand for significant differences among treatments at 5% level(P<0.05), or at 1% level (P<0.01), the same below.圖1 水分調虧期間夏玉米根系參數變化Fig.1 Variation of root system parameters of summer maize in water stress period

由圖1還可以看到，盆栽條件下水分調虧對玉米根質量密度(圖1B)的影響與根質量呈相似規律。

表1 夏玉米不同生育階段根干質量與水分狀況的關系模擬

注：Ⅰ-三葉～拔節；Ⅱ-拔節～抽穗；Ⅲ-抽穗～灌漿；Ⅳ-灌漿～成熟；*表示統計差異顯著(P<0.05)，**表示統計差異極顯著(P<0.01)；下同。

Note: Ⅰ-Three leaves～stem elongation; Ⅱ-Stem elongation～ear emergence; Ⅲ-Ear emergence～filling; Ⅳ-Filling～maturity. * mean statistically significant at the 0.05 level by T-test; ** mean statistically significant at the 0.01 level by T-test, the same below.

圖2是各水分調虧處理復水后(均恢復充分供水)于灌漿期(9月15日)測定的夏玉米根系主要參數。圖2A顯示，苗期(I)輕度調虧(L)根干質量與對照(CK)無明顯差異(P>0.05)，中度調虧(M)根系干質量比對照降低17.66%，差異達顯著水平(P<0.05)；重度調虧(S)根干質量比CK增加36.76%，差異達極顯著水平(P<0.01)。結合圖1A分析可見，苗期適度調虧復水后根系有補償或超補償生長效應，最終根干質量接近或超過CK，即苗期適度水分調虧對根系生長具有正效應。在拔節期(II)不同程度水分調虧根干質量均較CK增加，其中，輕度調虧(L)增加58.73%，差異達極顯著水平(P<0.01)，中度調虧(M)增加2.05%、重度調虧(S)增加10.47%，與CK差異不顯著(P>0.05)。說明此階段水分調虧復水后根系也具有“反沖”生長和減緩根系衰亡的雙重作用。抽雄期(III)水分調虧復水后對根系的正效應得以進一步加強，其中，輕度水分調虧根干質量比CK增加12.3%，差異不顯著(P>0.05)；中、重度調虧根干質量分別比CK增加104.52%和71.87%，差異均達極顯著水平(P<0.01)。說明此階段適度水分調虧復水后具有較強補償生長能力和減緩根系衰亡的作用。灌漿階段(IV)不同程度水分調虧處理復水后維持了調虧期間的正效應，最終根干質量均比CK顯著增加(27.7%～51.7%)。根據水分調虧結束前和復水后的兩次測定(圖1和圖2)數據計算，在抽雄期(III)以前，CK根質量減少了1.61～2.38 g，而各水分調虧處理的根干質量都是增加的，其中，輕度調虧(L)增加0.73～2.29 g，中度調虧(M)增加1.1～3.61 g，重度調虧(S)增加2.45～5.43 g。顯然，在玉米抽雄期以前水分調虧對根系有“補償生長”和“延緩衰亡”的雙重效應。灌漿期水分調虧處理復水后臨近成熟，在時間上已無補償生長的余地。

圖2 復水后夏玉米根系參數變化Fig. 2 Variation of root system parameters in summer maize after re-watering

表2是不同水分調虧處理復水后根干質量相對增長速率(RGR)。相對增長速率表示單位干物質量在單位時間內質量的增加(單位為g·g-1·d-1)，其計算公式為：

RGR=(lnw2-lnw1)/(t2-t1)

(2)

式中，RGR為相對增長速率(Relative growth rate),w1、w2分別為各處理水分調虧結束前和復水后前后兩次測定的根干質量(g·pot-1)，t1、t2分別為調虧結束前和復水后測定根干質量的日期。從表2中可見，I、II、III期適度水分調虧復水后，RGR隨調虧度增加呈提高趨勢。IV期水分調虧復水后進入成熟期，根質量基本無復水后的增長過程，故未計算其復水后的RGR。

表2 不同水分調虧處理復水后夏玉米根質量相對增長速率/(g·g-1·d-1)

2.2 RDI對玉米根冠比的調控作用

圖3A是各生育期不同水分調虧階段結束前(測定時間：苗期7月15日；拔節期8月5日；抽雄期8月15日；灌漿期9月15日)測定的夏玉米的根和冠的干物質質量之比(R/S)。從全生育期看，在灌漿期以前各處理的R/S隨生育期的推進均呈下降趨勢，進入灌漿階段略有回升。說明隨著根系的生長發育，吸收水分和養分能力增強，促進了地上部分生長發育，R/S逐漸下降，到灌漿期前達最小值，以形成最大的經濟產量。這與冬小麥的情況基本一致[7, 8]。從不同生育階段看，水分變化顯著影響干物質在根、冠間的分配比例，水分調虧基本可增大R/S(II、III階段L調虧例外)；在I階段隨水分調虧度加重，R/S呈明顯增大趨勢，表明此階段水分調虧促進根系生長，降低干物質分配到葉冠的比例；R/S最大值出現在I期的重度調虧(S)，比同期CK增加54.9%，差異達極顯著水平(P<0.01)；輕度調虧(L)R/S比CK增加16.6%，但差異不顯著(P>0.05)；中度調虧(M)R/S比CK增加36.9%，差異達顯著水平(P<0.05)。II期輕度水分調虧處理(L)R/S比同期CK降低5.3%，差異不顯著(P>0.05)；中(M)和重(S)度調虧R/S分別比同期CK增加17.6%和27.5%，差異均達顯著水平(P<0.05)。III期輕度水分調虧處理(L)R/S比同期CK降低12.0%，差異不顯著(P>0.05)；中(M)和重(S)度水分調虧處理R/S分別比CK增加43.8%和22.1%，前者差異達極顯著水平(P<0.01)，后者差異達顯著水平(P<0.05)。IV期各水分調虧處理的R/S均較CK增加，增加幅度為19.0%-25.8%，但差異不顯著(P>0.05)。說明當出現一定程度水分虧缺時，根系吸水困難，根系從土壤中獲得的水分被優先保證根系生長發育需求，使根系受害較地上部分輕，故R/S增大；同時表明在夏玉米生育前期(拔節以前)實施適度的水分調虧有利于增強根系的發育，控制地上部分旺長，提高植株抗旱能力。

夏玉米不同生育階段R/S與土壤水分狀況關系的擬合模型及其參數如表3。從擬合模型參數可以看出，I階段R/S與土壤水分狀況呈線性顯著負相關，即土壤水分越高，R/S越低，反之亦然；其余階段線性相關不顯著。而回歸直線的斜率表示R/S對土壤水分變化的敏感程度，即回歸直線斜率越大，表示R/S對水分調虧越敏感。由此也可以看出，I期R/S對水分調虧最為敏感(回歸直線斜率為-0.007)；隨生育期的推移，R/S對水分調虧的敏感性越來越小。這一結果與管秀娟等[2]和楊貴羽等[9]所做的冬小麥試驗結果一致。

圖3 RDI對夏玉米根冠比的影響Fig.3 Effect RDI on R/S in summer maize

生育階段Growth stages回歸方程Regression equation相關系數Correlation coefficient斜率SlopeIy=-0.007x+0.9308R2=0.9987??-0.007IIy=-0.0027x+0.4646R2=0.7947-0.0027IIIy=-0.0021x+0.3338R2=0.4091-0.0021IVy=-0.001x+0.2933R2=0.3464-0.0010

圖3B是各階段水分調虧處理復水后于灌漿期(9月15日)測定的R/S。總體上看，復水后I、II階段各水分調虧處理R/S呈下降趨勢，尤其是調虧期間R/S增加明顯的I期輕(L)、中(M)度調虧處理復水后R/S下降幅度明顯。說明復水后分配到冠部干物質比例增大，地上補償生長明顯，故R/S下降。具體分析各生育階段，多數水分調虧處理較CK有增大R/S的趨勢(但I期輕、中度調虧和III期中度調虧例外)；同時顯示，不同時期、不同程度水分調虧的后效性明顯不同。I期輕度調虧R/S比CK降低16.1%，但差異不顯著(P>0.05)；中度調虧R/S比CK降低51.6%，差異達極顯著水平(P<0.01)；說明此階段輕、中度調虧復水后冠部“反沖生長作用”大，故R/S降低；而重度調虧R/S基本維持了調虧期間的較高水平，較CK增加77.7%，差異達極顯著水平(P<0.01)；說明此階段的重度調虧復水后冠部“反沖生長作用”有限。II期輕度調虧R/S比CK提高63.8%，差異達極顯著水平(P<0.01)；中、重度調虧R/S分別比CK提高24.4%和24.0%，但差異不顯著(P>0.05)。這說明此期調虧復水后分配到冠部與根部的物質較平衡，因而保持了調虧期間增大R/S的效應。III期輕、中度調虧R/S均較CK降低，其中，輕度調虧降低4.7%，差異不顯著(P>0.05)，中度調虧降低33.6%，差異達顯著水平(P<0.05)；重度調虧R/S較CK有提高，但差異不顯著(P>0.05)。說明此階段中度水分調虧復水后冠部“補償生長效應”明顯。比較圖3A和圖3B發現，R/S受水分影響最大的階段是I期(苗期-拔節期)，受水分影響最小的階段是IV期(灌漿-成熟期)。這與葛體達等的研究結果不盡一致[17]。II期水分調虧期間能顯著增大R/S，復水后分配到冠部與根部的物質較平衡，維持較為適宜的R/S，此階段為通過RDI調控R/S的適宜階段。由于IV期調虧復水后夏玉米即進入成熟期，故各水分調虧處理的R/S基本無變化。

上述試驗研究結果表明，RDI具有有效調控R/S的功效，可以根據不同根、冠關系的調控目標，在不同生育階段、實施不同程度的水分調虧，使根、冠結構和功能實現最佳匹配。

2.3 RDI對玉米生殖生長的調控作用

表4顯示：出苗-拔節階段(I)水分調虧有利于提高穗部各性狀；拔節-抽穗階段(II)的輕度調虧(L)可提高穗部各性狀；抽穗-灌漿階段(III)水分調虧產量性狀均降低；灌漿-成熟階段(IV)水分調虧對穗長無不利影響, 但穗粒數和粒質量均降低。因此，苗期-拔節期(I)是水分調虧改善穗部性狀的適宜階段。

表4 RDI對夏玉米果穗性狀的影響

3 結論與討論

作物正常的生長發育是地上部光合與地下部根系吸收水分和養分相統一的反饋過程，強大的根系吸收促進地上部的光合作用，而充足的光合產物又會為根系的生長提供必需的營養物質，二者共同組成了一個完整的光合生產系統[19]。實現作物的高產與優質，不僅需要有良好的“葉-光系統”，而且需要有發達的“根-土系統”[20]。因此，研究RDI對玉米根、冠關系的調控規律，不僅豐富作物生理與栽培學內容，還為水資源不足地區作物水分高效利用提供理論依據。本試驗表明，玉米生長中、后期水分調虧具有促進根系發育和減緩根系衰亡的“雙重效應”，反映出玉米根系在生育后期比生育前期對水分適應能力強的特性。這對于植株根系吸收深層水分與養分，促進作物后期的灌漿與籽粒形成起著關鍵的作用。

不同土壤水分不僅影響根系發育及形態結構，還會改變植株器官的生長進程，特別是根冠比(R/S)。Smucker 等指出[21]，在水分脅迫下，光合產物優先分配給根系，根冠比加大；反之，則根冠比減小。馮廣龍研究指出[22]，水分脅迫下，根冠比(R/S)增大，脅迫后復水，R/S 降低，根冠生長發育可部分得到恢復。傳統認為，較大的根系和根冠比有利于植物抗旱。但是由于過分龐大的根系會影響地上部的生物量，進而影響適宜產量的形成，因此從某種意義上說，作物根系不僅存在數量上而且存在質量上的冗余[23]。所以，在缺水條件下建立合理的R/S對提高水分利用效率和產量具有重要意義。本研究發現，夏玉米植株根冠比(R/S)受水分影響最大的階段是三葉-拔節期(I)，受水分影響最小的階段是灌漿期(IV)；這與葛體達等的研究結果不盡一致[17]。拔節-抽穗期(II)水分調虧期間能顯著增大R/S，復水后分配到冠層與根系的物質比較平衡，維持較為適宜的R/S，因此認為此階段為通過RDI調控R/S的適宜階段，協調根系與冠層的光合產物分配比例, 優化二者平衡關系, 從而提高水分利用效率和經濟產量。