增施氮肥對節節麥與小麥苗期競爭的影響

王 寧，袁美麗，陳 浩

(1.河南科技大學林學院，河南 洛陽 471023；2.洛陽市隋唐城遺址植物園，河南 洛陽 471002)

入侵植物已對我國生態、經濟、社會環境以及人類生活安全等構成了威脅。生物學特性及環境的可入侵性，是外來物種能否成為入侵植物的關鍵因素[1-2]。因此，對入侵植物的生物學特性及影響其入侵的外在因素進行探究，已成為外來植物入侵機制的重要研究方向。全球變暖及氮沉降的增加共同造成了生態環境中養分水平的升高[3-4]，而眾多研究認為，較高的養分條件有利于外來植物的入侵[5-9]。此外，也有研究認為，富營養條件下外來植物憑借較高的繁殖能力，占據群落中的優勢地位，并最終導致本地植物多樣性的下降[9-10]。因此，探究生境條件中養分情況對入侵植物生長的影響，對揭示外來植物的成功入侵具有重要意義。

節節麥(AegilopstauschiiCoss.)，禾本科山羊草屬1年生或越年生植物，起源于東歐、西亞等地，屬世界惡性雜草[11]。自1955年，節節麥在河南省新鄉市被首次發現并采集到標本[12]，如今已成功入侵至我國陜西、山東、河北等地，并呈迅速蔓延的態勢。由于與小麥親緣關系較近，且二者又具有類似的外部形態及生長習性，更重要的是節節麥擁有較強的分蘗、繁殖及適應性等特點，共同導致其成為麥田中最難防除的禾本科惡性雜草之一[12-13]。因嚴重威脅我國糧食生產安全，節節麥已被列入《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》。節節麥作為一種全球性的入侵植物，當土壤中氮資源發生改變時，其植株生長發育、生物累積量及分配格局將產生怎樣的可塑性變化，目前尚未見有相關報道。本研究通過設置不同水平氮添加的盆栽試驗，依據生物累積量及分配格局的變化差異，探討節節麥對不同養分水平的生態適應策略，以及與小麥之間的競爭關系，為麥田中節節麥的生態防控提供基礎性的科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗地位于河南科技大學林學院科研基地(N 34°63′，E 112°38′)內。洛陽屬溫帶季風氣候，四季分明，年均氣溫14.5 ℃，年平均降水量603 mm。試驗地平坦、開闊，面積約200 m2，盆栽試驗環境條件一致。

1.2 試驗材料

節節麥與小麥幼苗均來源于河南省新鄉市農業科學院實驗田(N 35°18′，E 113°52′)，小麥品種為“新麥9號”，2017年1月進行移栽，苗高約10 cm。試驗所用土壤為褐土，采自洛陽市洛龍區周邊農田，基礎理化性狀為：pH值7.7，有機質11.3 g/kg，全氮0.85 g/kg，有效磷11.4 mg/kg，速效鉀167.5 mg/kg。其中氮含量采用凱氏定氮法測定[14]。

1.3 研究方法

按de Wit[15]取代試驗方法，對節節麥與小麥均進行競爭和施氮處理，共包含兩個處理：(1)在盆口Φ 30 cm,盆底Φ 18 cm,高21 cm的花盆中種植10株節節麥或小麥；(2)在上述花盆中混合種植5株節節麥和5株小麥，4列3排交叉種植。綜合土壤氮含量及河南地區冬小麥田的氮肥施用量情況，設置5個氮肥梯度[16-17]，分別為0(CK)、6、12、18、24 g/m2。每處理5盆，盆底放置托盤。選擇高度、大小及長勢基本一致的植株進行定植，緩苗一周，之后生長期定期澆水，保證幼苗的正常生長。并定期把托盤中的水分倒回花盆，防止澆水造成的土壤養分淋失。氮素以硝酸銨的形式溶解于去離子水，用噴壺對土壤進行噴施。試驗均在拱棚內進行，雨天覆透明塑料膜，晴天揭開。60 d后結束試驗，每處理隨機選取10株進行相關指標測定，利用掃描儀、Photoshop軟件進行葉面積測定[18]。將植株的根、莖及葉分開并裝紙袋，80℃烘箱中烘干至恒重。

其中，根冠比(root-shoot ratio,R/T)即根干重/地上部分總干重、葉面積比(leaf area ratio,LAR)即總葉面積/植株總干重[19]。

表型可塑性指數(Phenotypic plasticity index,PPI)=(某一指標在幾種處理中的最大值-最小值)/最大值。PPI的大小表示某一變量對某一指標表型可塑性影響作用的大小[20-21]。Valladares等[22]研究認為，相對競爭強度(Relative competitive intensity,RCI)有助于把某種植物對環境梯度變化的反映與對另一植物的競爭反應分開，尤其是相對競爭強度是基于兩種競爭植物單株間的影響作用。其公式為：

RCI=(Pmono-Pmix)/Pmono

其中，Pmix為混種時某種植物生物量，Pmono為其單種時的生物量(干質量)。RCI為0時表明兩種植物間不存在競爭，0

此外，還應用了競爭攻擊力系數[24](aggressivity,AG)測量混種時節節麥的競爭能力。其計算公式為：

AG=1/2[Pmix(ab)/Pmono(a)-Pmix(ba)/Pmono(b)]

其中，Pmix(ab)表示混種時a的生物量，Pmono(a)表示a單獨種植時的生物量，Pmix(ba)表示混種時b的生物量，Pmono(b)表示b單獨種植時的生物量。競爭攻擊力系數(AG)代表節節麥、小麥相對產量的差值，當AG>0，表示節節麥的競爭力大于小麥；AG=0表示節節麥的競爭力等于小麥；AG<0表示節節麥的競爭力小于小麥。

1.4 統計分析

單因素方差分析檢驗物種、氮處理及其交互作用對各性狀的影響。Duncan法分析不同氮處理之間、節節麥與小麥間的差異,相同氮處理下節節麥和小麥性狀本身的差異。利用SPSS 18.0進行統計分析，Excel進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 氮肥對節節麥和小麥生長表現的影響

2.1.1 氮肥對節節麥生長表現的影響

單種時，節節麥植株葉生物量、莖生物量及總生物量均隨施氮量的增加而增大，至24 g/m2時，與CK差異均達到顯著水平(P<0.05)(圖1)，其中，單種總生物量增幅為46.27%，大于混種的44.80%。此外，隨施氮量的增加，根生物量略有增加，但與CK差異不顯著。同一施氮水平下，單種節節麥葉、莖、根及總生物量均高于混種，但差異均不顯著。

單種及混種條件下，節節麥單株的總葉面積均隨施氮量的增加而增加，其中，單種在施氮量大于12 g/m2時與CK差異達到顯著水平(P<0.05)，而混種則是在24 g/m2時(圖2)。單種的根冠比、葉面積比則均隨施氮量的增加而呈逐漸減小的變化，至24 g/m2時，與CK差異均達到顯著水平(P<0.05)。同一施氮水平下，當施氮量大于12 g/m2時，單種的總葉面積顯著大于混種，而葉面積比只有在施氮量小于6 g/m2時，單種才顯著高于混種，但單種與混種的根冠比差異均不顯著。

圖1 種間競爭和施氮量對節節麥植株生物量積累特征的影響注：柱上不同字母表示差異在0.05水平顯著。下同。

圖2 種間競爭和施氮量對節節麥植株總葉面積、根冠比和葉面積比的影響

2.1.2 氮肥對小麥生長表現的影響

單種時，小麥葉、莖、根及總生物量均隨施氮量的增加而增加，至24 g/m2時，葉生物量及莖生物量與CK差異達到顯著水平(P<0.05)，而根生物量及總生物量差異不顯著(圖3)。同一施氮水平下，單種葉生物量在24 g/m2時高于混種，但差異不顯著。而莖和總生物量在施氮量大于6 g/m2時，單種明顯高于混種，但差異均不顯著。

小麥單株的總葉面積均隨施氮量的增加而增大，當施氮量為6 g/m2及以上時，單種的總葉面積與CK差異達到顯著水平(P<0.05)，而混種總葉面積與CK差異均不顯著(圖4)。同一施氮水平下，施氮量在6～12 g/m2時單種的總葉面積顯著高于混種(P<0.05)。根冠比、葉面積比隨施氮量的增加整體呈下降變化，但與CK差異均不顯著。

2.2 氮肥對節節麥與小麥表型可塑性指數的影響

不同施氮水平下，節節麥葉生物量、根生物量、總生物量、總葉面積及根冠比的表型可塑性指數均高于小麥，而莖生物量及葉面積比則小于小麥(表1)。節節麥上述7項指標的表型可塑性指數平均值為0.35，大于小麥的0.29。

圖3 種間競爭和施氮量對小麥植株生物量積累特征的影響

圖4 種間競爭和施氮量對小麥植株總葉面積、根冠比和葉面積比的影響

變量混種節節麥小麥葉生物量 0.510.31莖生物量 0.470.51根生物量 0.220.19總生物量 0.450.38總葉面積 0.450.30根冠比 0.350.29葉面積比0.040.12平均值 0.350.29

2.3 氮肥對節節麥與小麥競爭能力的影響

2.3.1 相對競爭強度

從表2可知，依據根生物量、地上部分生物量及總生物量計算得出的RCI值均處于0與1之間，表明節節麥與小麥之間存在明顯的相互競爭作用，不同氮處理下，RCI值均明顯高于CK，表明增施氮肥加劇了節節麥與小麥之間的競爭。隨著施氮量的增加，RCI值均呈先升后降的變化，其中，根生物量RCI峰值出現在6 g/m2時，而地上部分生物量及總生物量RCI峰值則均出現在12 g/m2時，這可能與氮施用過量有關。此外，不同施氮水平下，小麥生物量，尤其是根生物量的RCI值均明顯高于節節麥，由此表明增施氮肥條件下，節節麥尤其是根系對資源的競爭優勢大于小麥。

表2 不同氮處理下節節麥和小麥的相對競爭強度

注：同列不同小寫字母表示0.05水平差異顯著。下同。

2.3.2 競爭攻擊力系數

隨著施氮量的增加，依據根生物量、地上部分生物量及總生物量計算得出的節節麥競爭攻擊力系數均大于0，其中以根系AG值較大，且在施氮量超過6 g/m2時，與CK差異均達到顯著水平(P<0.05)，由此表明混合種植時，節節麥尤其是其根系的生長對小麥表現出較強的競爭攻擊力。

表3 不同氮處理下節節麥的競爭攻擊力系數

3 結論與討論

氮作為植物生長所需的重要環境資源之一[25],施氮會直接影響到植物的生長發育，進而可能影響植物種間的競爭關系[26]。本研究結果表明，增施氮肥對節節麥與小麥的生長發育及種間競爭關系均造成了一定的影響。

生物量是反映植物相對競爭力的唯一性狀，而較高的葉面積指數為外來植物通過光合作用積累更多的生物量奠定了基礎，從而有利于其對本地種競爭能力的提升[27]。本研究中，隨著施氮量的增加，單種時節節麥的總生物量及總葉面積均顯著增加，分別在施氮量達到6、12 g/m2時與CK差異達到顯著水平(P<0.05);至24 g/m2時，單種節節麥總生物量及總葉面積增幅(46.27%、34.55%)明顯大于單種小麥(40.22%、30.80%)(圖1、圖2、圖3、圖4)，由此表明，節節麥對氮肥的響應高于小麥，這可能與其具有較高氮肥利用率有關，也可能是節節麥擁有較高入侵能力的重要原因之一。此結論與皇甫超河等[23]對皇頂菊(FlaveriabidentisL.Kuntze)及高丹草(Sorghumbicolor×Sorghumsudanense)的研究結果一致。這也與外來植物因多具有快速擴展及克隆生長能力，而需要含氮量較高的生長環境，從而保持其較高的競爭優勢相符[28-29]。氮素含量的增加通常有利于入侵植物的擴展蔓延[30]，這在入侵植物紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)[5]、飛機草(Chromolaenaodorata)[31]、互花米草(Spartinaalterniflora)[32]及豚草(Ambrosiaartemisiifolia)[10]的研究中也得以證實。

生物量分配格局的改變是植物應對環境變化自我調整的重要策略之一。而植物對養分的分配模式也影響著其對資源的利用效率，是植物獲取資源的策略反映，因而可作為表征植物生長和競爭能力的重要參數[33]。最優分配理論認為，植物傾向于將生物量分配到能夠獲取有限資源的器官[33-34]。當養分成為植物生長的限制因子，植物會通過增加根冠比等形式，將更多的生物量分配于吸收器官；而當養分充足時，植物則會通過增大葉面積等形式，將更多的生物量分配于碳同化器官[35-36]。本研究中，隨著施氮量的增加，混種(競爭)條件下節節麥與小麥的根冠比均呈明顯的下降變化。這也與對紫莖澤蘭[17]、空心蓮子草[26]、飛機草[31]等研究結論一致。其中，施氮量至24 g/m2時，小麥根冠比與CK差異不顯著，而節節麥則在施氮量12 g/m2時與CK差異達到顯著水平(P<0.05)。由此表明，競爭條件下節節麥對氮養分的敏感程度大于小麥。表型可塑性是決定植物競爭能力和適合度的重要因子之一[37]。表型可塑性高的植物不僅能在有利的生境中生長的更好，同時還能適應一定的不利環境條件[38]。本研究中，除莖生物量及葉面積比，節節麥的葉生物量、根生物量等5個指標的表型可塑性指數均高于小麥(表1)，且上述7個指標表型可塑性指數的平均值為0.35，大于小麥的0.29。由此可知，競爭條件下節節麥較小麥更能適應土壤中氮素的變化，這也可能是土壤施氮量不斷增加的現狀條件下節節麥在麥田中得以快速擴張蔓延的重要原因之一。

正確的選擇競爭指標對競爭結果的解釋至關重要[39]。在眾多有關植物競爭關系的研究中，生物量是衡量種間競爭力的重要指標之一，因此，多數競爭指標均依據混種條件下的生物量情況來反映某種植物的競爭能力[40]。本研究中，RCI結果顯示，節節麥與小麥間存在明顯的相互競爭作用，而增施氮肥加劇了競爭作用。此外，從RCI值也可看出，節節麥尤其是根系對資源的競爭優勢大于小麥。AG結果同樣表明，增施氮肥顯著提高了節節麥的種間競爭力，尤其是根系生長的競爭力。

總之，節節麥與小麥均能通過植株形態結構、生物量分配格局等特性的調整，對土壤氮養分的變化產生一定的可塑性響應。混種條件下，節節麥與小麥之間存在明顯的競爭作用，增施氮肥加劇了這種競爭作用，尤其是節節麥表現出較高的表型可塑性及較強的競爭力。這與前人[27-28]的研究結論相符，即土壤氮素的增加因對入侵種和本地種生長的促進作用并不一致，打破了入侵種和本地種之間的競爭平衡，從而使競爭有利于入侵種。可以推測，在當前人類活動造成大量氮沉降的前提下，節節麥在含氮量豐富的農田中會獲取更大的競爭優勢，從而加快其擴張蔓延的速度。