豫西丘陵坡地棄耕農田植被演替對土壤碳、氮庫的影響

趙 威,李亞鴿,亓 琳,2,李 琳,王 馨

1 河南科技大學農學院/牡丹學院,洛陽 471023 2 中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室,北京 100085

耕作環境較差、農民進城務工等因素促使河南丘陵坡地農田棄耕現象嚴重[1],因而這類土地資源的動態變化與驅動因素問題備受關注[2- 3]。對棄耕農田進行土地管理,究竟是復墾,還是自然恢復？回答這個問題首先要明確其植被與土壤變化規律以及二者的響應關系。

無干擾條件下棄耕農田次生演替過程通常為分階段循環往復式發展[4],物種組成存在延續性與遞進性[5];演替進程可劃分為一年生草本—一年生草本+多年生草本—草本+灌木—喬灌草4個階段[6- 8];群落結構趨向復雜化,與臨近原生植被的相似性逐漸增加[9- 11]。但棄耕農田的演替存在區域性差異。我國西北鹽漬化棄耕地群落結構趨向于單一化[12- 13],而秦嶺太白山地區群落復雜性則逐漸增加,分層現象明顯[14]。棄耕地土壤性質的變化與地上群落演替密不可分[15- 16],例如：紫色土棄耕坡地的植被物種多樣性指數與表層土壤碳、氮含量呈正相關關系[17];黃土丘陵區表層土壤有機質也隨植被密度增加而逐漸積累[18- 23]。土壤理化性質對群落演替有直接影響[24- 26],有機碳、有效氮是制約棄耕地植被恢復的關鍵因素[27]。土地利用方式的轉變可打破土壤碳、氮的庫源平衡[28],黃土高原丘陵區和縉云山坡地棄耕農田表層土壤碳、氮儲量均顯著高于原有耕地[29- 30]。

目前有關棄耕農田研究多專注于群落演替影響因素[1,31]、土壤理化性質變化[32- 35]、植被演替方向[10,36]、復墾潛力評價[37- 38]等,而針對丘陵坡地棄耕農田演替過程中群落植物功能多樣性以及植被與土壤碳、氮庫變化相互關系的研究十分有限。本研究采用時空替代法[25],以豫西地區丘陵坡地棄耕農田為研究對象,分析自然演替過程中群落植物功能多樣性與物種多樣性、群落生物量以及碳、氮儲量變化規律,探討土壤碳、氮庫對植物群落變化的響應,為明確丘陵坡地棄耕農田演替方向和再利用途徑提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

豫西通常是指三門峽市、洛陽市所在的河南省西部地區,總面積約2.6×103km2,西依秦嶺、南望伏牛、北靠太行,地形、地貌復雜多變,是黃土高原的邊緣地帶,生態環境比較脆弱。土壤類型以黃綿土、棕壤土、褐土為主。豫西屬溫帶大陸性季風氣候,四季分明;也是典型的半干旱、半濕潤地區,年平均溫度13.5—14.5℃,年平均降水量550—650 mm。該地區的農業活動主要通過在丘陵山地開墾梯田,種植玉米(Zeamays)、花生(Arachishypogaca)、小麥(Triticumaestivum)、紅薯(Ipomoeabatatas)、芝麻(Sesamumindicum)等農作物。由于受自然與水肥條件限制,農作物產量始終受到制約。

試驗開展前期通過大量走訪調查,選取了5個海拔高度(400—500 m)、土壤類型(黃綿土)相對一致,且無人為干擾和放牧的典型棄耕農田,其棄耕年限分別是1、3、8、15 a和25 a,構建為一個演替系列。所選樣地中以多年生草本植物與灌木居多,自然植被是以酸棗+多年生草本群落為主的暖溫性灌草叢。研究樣地的植被狀況如表1所示。

表1 調查樣地植物群落物種組成

毛馬唐(Digitariachrysoblephara),藎草(Arthraxonhispidus),委陵菜(Potentillachinensis),益母草(Leonurusjaponicus),夏至草(Lagopsissupina),荊條(Vitexnegundo),豬毛蒿(Artemisiascoparia),野艾蒿(Artemisialavandulifolia),白羊草(Bothriochloaischaemum),胡枝子(Lespedezabicolor),細葉苔草(Carextenuiflora),繡線菊(Spiraeasalicifolia),白酒草(Eschenbachiajaponica),博落回(Macleayacordata),羅勒(Ocimumbasilicum),紫花地丁(Violaphilippica),鐵桿蒿(Artemisiasacrorum),陰地蒿(Artemisiasylvatica),黃背草(Themedajaponica),苔草(Carextristachya),狗娃花(Heteropappushispidus),莎草(Cyperusrotundus),酸棗(Ziziphusjujuba),長葉胡枝子(Lespedezacaraganae),截葉鐵掃帚(Lespedezacuneata),抱莖小苦荬(Ixeridiumsonchifolium),馬唐(Digitariasanguinalis)

1.2 樣地調查與取樣

于2016年植物生長季7—8月進行樣地調查。采用5點取樣法,在每個樣地設置5個1 m×1 m的樣方,調查植物物種組成與群落的高度、蓋度、密度等數量特征。之后使用剪刀齊地面剪下所有植物的地上活體部分,同時收集樣方內的凋落物,按照樣方編號分別裝入牛皮紙信封袋,帶回實驗室在65℃條件下24 h烘干至恒重,測定其干重,并留存備用做下一步的碳氮分析。

完成群落植物的調查和取樣后,在每個樣方中,使用直徑7.5 cm根鉆,按照0—5、5—10、10—20、20—30、30—50 cm的深度從上至下取樣,每層3鉆混合。按層分裝在孔徑為0.3—0.4 mm的紗袋中,并將寫好取樣信息的塑料標簽置于紗袋內,帶回室內漂洗,裝進信封并做好標記,放進烘箱中65℃烘干至恒重;按照上述分層深度使用直徑7.5 cm土鉆每層再取3 鉆土壤混合,裝入自封袋中,帶回室內自然陰干,然后使用0.145 mm篩網除去根系、動物殘體等,留存備用做碳氮分析。

最后在5個樣方中心位置挖一個體積為1.0 m×0.5 m×0.5 m(長×寬×深)的取樣坑。在取樣坑的邊緣去除表面植物凋落物后,用環刀依次按照0—5、5—10、10—20、20—30、30—50 cm的深度從上至下取樣,每層3個重復。環刀規格為高度5 cm,體積一般為100 cm3。按照不同土層做好標記帶回室內105℃烘干至恒重,稱重。土壤容重(g/cm3)=土壤烘干重(g)/環刀體積(cm3)。同時利用這些土壤樣品進行土壤礫石比(礫石重/土壤烘干重)的測定。

1.3 樣品分析與數據計算

(1)群落物種多樣性采用α多樣性指數：

Margalef豐富度指數：

Ma=(S-1)/Ln(N);

Pielou均勻度指數：

JP=H′/Ln(S);

Shannon-Wiener綜合多樣性指數：

H′=﹣∑Pi×Ln(Pi);

式中,S為樣方中的物種數目,N為物種個體總數,Pi采用相對密度、相對頻度、相對蓋度等表示[10,39]。

(2)植物與土壤碳、氮含量測定與計算：

使用杯式粉碎機和MM400型冷凍混合球磨儀(德國 Retsch)進行樣品的粗粉和細粉,過0.145 mm篩網,然后采用干燒法使用NA1500型元素分析儀(意大利 Carlo Erba)測定植物與土壤樣品的全碳、全氮含量[40]。

植物碳、氮儲量(g/m2)=植物碳、氮含量(%)×生物量(g/m2)×102。

(3)根據土壤碳或氮含量、容重、礫石比和土層厚度計算土壤碳或氮儲量：

土壤碳或氮儲量(g/m2)=∑Ci×θi×Di×(1-δi)×10

式中,Ci、θi、Di、δi分別為第i層土壤碳或氮含量(g/kg)、土壤容重(g/cm3)、土層厚度(cm)、土壤礫石比[41]。

1.4 統計分析

使用SPSS 17.0統計軟件進行單因素方差分析(ANOVA),采用新復極差法(Duncan)進行平行數據間比較,采用字母標記法在P=0.05水平下進行差異顯著性檢驗。使用Canoco 4.5軟件進行群落各因子的冗余分析(RDA)。采用Excel 2016與Origin 9.0軟件進行圖表制作。

2 結果與分析

2.1 不同年限棄耕農田植物群落的生物多樣性特征

植物的功能多樣性是生物多樣性的重要組成部分。如圖1所示,在群落演替過程中,一、二年生草本植物與多年生草本植物在棄耕群落中所占比例較大,合計達到60%—80%,前者先降低后升高,后者變化與前者相反。在棄耕初期,就有灌木幼苗存在,群落演替到8 a時,灌木所占比例降低為10%。按照生態型將群落植物分為旱生植物與中生植物兩種,前者比例維持在80%左右遠大于后者。植物的光合途徑類型可反映植物的初級生產能力。隨著演替進行,棄耕農田植物群落C3植物的比例逐漸增加到80%,而C4植物的比例則減小。棄耕農田植物群落中物種繁殖采取有性繁殖、無性繁殖、有性兼無性的方式,整體上所占比例為有性繁殖<無性繁殖<有性兼無性。

圖1 不同年限棄耕農田群落植物的功能多樣性Fig.1 The plant functional diversity of farmland community in different abandoned years

物種多樣性是生物多樣性的數量特征。在棄耕3 a時,群落植被高度顯著大于其他年限的群落植被(P<0.05),但其群落蓋度最小,僅為50.20%(表2)。在棄耕25 a時,群落蓋度顯著大于演替前期(P<0.05),達到最大值(84.60%)。在棄耕初期(1、3 a),群落植被密度較小,隨后逐漸增大;棄耕8 a時,植被密度達到163.67株/m2。隨著演替進行,群落Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數與Shannon-Wiener綜合多樣性指數具有相對一致的變化規律,即先增大后減小,但三者達到峰值的時間不同,分別是第15年、第8年。

表2 不同年限棄耕農田植物群落的數量特征與物種多樣性指數

同列不同小寫字母表示不同年限間差異顯著(P<0.05)

2.2 不同年限棄耕農田群落植被的生物量與碳、氮儲量

將群落植被生物量分成3個部分：地上活體生物量、凋落物生物量與根系生物量。隨著演替進行,不同年限棄耕農田植物群落地上活體生物量之間不具有顯著差異(P>0.05),凋落物生物量在棄耕15 a時具有最大值(149.75 g/m2,P<0.05)(圖2)。而根系生物量顯著大于地上活體生物量和凋落物生物量,呈現不斷增大趨勢,其變化規律符合線性方程y=406.28x-37.38(R2=0.991,y、x分別表示根系生物量、棄耕年限)。在演替后期(15、25 a),根系生物量達到最大值(P<0.05),且植物總生物量與根系生物量的變化規律一致。受植物生物量影響,植物地上活體、凋落物、根系及植物總碳儲量的變化規律與對應的生物量變化同步(圖2)。但是,植物總碳儲量在演替的15 a與25 a之間無顯著差異(P>0.05)。

圖2 不同年限棄耕農田群落植被生物量構成及其碳儲量Fig.2 The plant biomass composition and C storage of farmland community in different abandoned years不同小寫字母表示不同年限間差異顯著(P<0.05)

棄耕農田群落植被總氮儲量隨著演替時間不斷增加(圖3),在演替頂級階段(25 a)達到最大值11.80 g/m2,顯著大于其他的演替階段(P<0.01)。隨著演替進行,地上活體氮儲量沒有顯著性變化(P>0.05)。棄耕15 a時凋落物氮儲量達到最大值(0.178 g/m2),且與其他演替階段差異顯著(P<0.05)。群落演替至25 a時,根系氮儲量為11.35 g/m2,顯著大于其他的演替階段(P<0.05)。

圖3 不同年限棄耕農田群落植被氮儲量 Fig.3 The N storage of farmland community in different abandoned years

2.3 不同年限棄耕農田土壤碳儲量與氮儲量變化

隨著群落演替的進行,土壤碳儲量與氮儲量的變化趨勢相反,碳儲量逐漸增大;而氮儲量整體上逐漸減小,其中在棄耕15 a時存在一個不顯著的增加變化(圖4)。演替頂級階段(25 a)的土壤碳儲量顯著大于其他演替階段的碳儲量(P<0.05),數值可達3.6—6.4倍。在演替的前期與中期(1—15 a),土壤碳儲量比較穩定,且增量較小,變化不顯著(P>0.05)。對于土壤氮儲量來說,棄耕25 a時的土壤氮儲量顯著低于棄耕1 a時的氮儲量(P<0.05),降低幅度約為1倍。

圖4 不同年限棄耕農田土壤碳儲量與氮儲量變化Fig.4 The changes of soil C and N storage of farmland in different abandoned years

2.4 不同年限棄耕農田植物群落特征對土壤碳庫與氮庫的影響

土壤碳儲量、氮儲量與植物群落各指標間的RDA分析如圖5所示。群落蓋度、密度等生態因子對土壤碳儲量具有正效應,影響程度由大到小依次為：群落蓋度、群落密度、根系氮儲量、植物氮儲量、地上活體碳儲量、植物總生物量、植物總碳儲量、根系碳儲量;而與均勻度指數、群落高度、地上活體生物量、地上活體氮儲量存在較大的負相關。對土壤氮儲量而言,其對均勻度指數、群落高度、地上活體生物量、地上活體氮儲量之間表現為正響應,且影響程度依次遞減,而與群落密度、蓋度之間存在顯著的負效應關系。其他生態因子如豐富度指數、綜合多樣性指數、凋落物碳氮儲量等對土壤碳儲量與氮儲量的影響很小。土壤碳儲量與氮儲量之間具有顯著的負效應,這與圖4中所呈現的變化結果相一致。

圖5 不同年限棄耕農田土壤碳氮儲量與群落特征、植物碳氮儲量關系的RDA分析Fig.5 The RDA analysis of the relationship between C, N storage of soil and community characteristics, plant C, N storage of farmland in different abandoned yearsH：群落高度 Community height;C：群落蓋度 Community coverage;D：密度 Density;MA：豐富度指數 Margalef index;JP：均勻度指數 Pielou index;SW：綜合多樣性指數 Shannon-Wiener index;ALB：地上活體生物量 Aboveground living biomass;LB：凋落物生物量 Litter biomass;RB：根系生物量 Root biomass;PB：植物生物量 Plant biomass;ALCS：地上活體碳儲量 Aboveground living carbon storage;LCS：凋落物碳儲量 Litter carbon storage;RCS：根系碳儲量 Root carbon storage;PCS：植物碳儲量 Plant carbon storage;ALNS：地上活體氮儲量 Aboveground living nitrogen storage;LNS：凋落物氮儲量 Litter nitrogen storage;RNS：根系氮儲量 Root nitrogen storage;PNS：植物氮儲量 Plant nitrogen storage;SCS：土壤碳儲量 Soil carbon storage;SNS：土壤氮儲量 Soil nitrogen storage

3 討論

豫西丘陵坡地棄耕農田群落演替的階段性不明顯,主要經歷了一、二年生草本與多年生草本+灌木兩個階段,黃土高原丘陵坡耕地植被演替也遵循上述規律[42]。演替初期就有灌木幼苗存在,這可能與周圍環境原生植被中灌木的種子擴散有關[43]。豫西丘陵原生植被以暖溫性灌草叢為主,荊條和酸棗等灌木類物種較為常見。但退耕40多年的黃土高原植被恢復區并沒有演替為灌叢或小喬木組成的群落[44],其原因主要是草本植物在群落中占絕對優勢,在沒有外界干擾條件下其凋落物不斷堆積,從而抑制了木本植物種子萌發和幼苗定植[45]。從群落植物功能多樣性角度分析,豫西丘陵坡地棄耕農田群落中多年生草本、有性兼無性繁殖物種比例較大,多年生草本植物龐大的根系及其繁殖方式有利于群落結構的穩定。如圖1所示,隨著演替的發展,群落中C4植物數量減少而C3植物增加,這是由于在演替早期植物群落蓋度小,光照充足,資源競爭壓力小,有助于C4植物占據群落空隙;相對于C4植物來說,C3植物的適應能力和競爭力更強,所以在演替后期比例增加。棄耕地群落植物整體耐旱性較強,與該地區處于半干旱、半濕潤地帶有關。隨著群落演替進行,群落高度降低、群落蓋度和密度增加,物種多樣性指數先增大后減小,這與薛超玉等[19]的研究一致,表明撂荒演替過程中上述的群落變化使群落結構不斷趨于穩定。

群落植被的碳、氮儲量在很大程度上依賴于群落生物量,整體上均表現出逐漸增加的趨勢。隨著棄耕時間的延長,植被總生物量呈遞增變化,這種差異主要是由根系生物量積累引起的[46]。地上活體生物量具有一定的減小趨勢,一方面是植物活體凋落回歸土壤,另一方面可能是多年生草本積累的光合產物更多地轉移至根系。杜峰等[26]認為撂荒地群落地上生物量先減小后增加,主要受棄耕年限和土壤養分影響。在棄耕25 a時,凋落物生物量減小為71.27 g/m2,而且地上活體生物量也小于前一階段,原因可能是群落內部環境改變使分解作用加強所導致。

按照演替系列發展,土壤生態系統表現出“固碳放氮”現象,即發揮著“碳匯氮源”的生態功能。如圖5所示,群落蓋度、密度、植被生物量、植被碳氮儲量等與土壤碳儲量具有顯著的正相關關系,但它們與土壤氮儲量存在負相關關系。由圖2和圖3可知,群落的生物量決定著植物體碳儲量、氮儲量的變化。通過對樣品生物量、氮儲量的分析發現,土壤的平均氮含量有微小幅度的下降變化,這個變化通過土壤氮儲量公式被放大了約102倍。此外,凋落物生物量在棄耕15 a時較其他年份多,在該年份土壤的氮輸入增多。正如圖4所示,土壤氮儲量在15 a時有不顯著的增加變化?？偟膩碚f,土壤氮儲量的變化一方面來自于土壤氮含量的下降,另一方面取決于凋落物的輸入量,而凋落物的多少受植被群落密度、蓋度、生物量等的影響。RDA分析也說明,棄耕農田群落植被蓋度、密度及生物量是影響土壤碳氮儲量的主要因子,而且土壤氮含量也是影響因子之一。土地利用方式的改變導致植被變化,植物通過光合作用固定大氣中的碳,并從土壤中吸收氮素供給自身生長,促進群落蓋度、密度增大和生物量的積累,形成更多的凋落物。而在群落演替后期,土壤微生物活動加快,凋落物加速分解,一部分氮素以氣體形式釋放到空氣中,而其余氮素回歸土壤[29,47]。Novara等[8]也認為農業活動停止后土壤發揮“碳匯”作用,且呈線性遞增?？N云山坡耕地有機碳含量為2.58 g/kg,而在棄耕后其含量增加到14.90 g/kg,這充分說明農田棄耕演替過程使土壤“碳匯”的作用不斷恢復和增強[30]。研究發現土壤有機質、全氮等隨著棄耕年限的延長而積累[7,11],而且土壤碳與全氮之間具有顯著的正相關關系[28]。這與本研究的結果不一致,可能與耕地撂荒之前的耕作方式有關,也可能是土壤中的氮通過一系列的化學與物理過程進入植物與大氣中。另外一個不可忽略的因素是棄耕年限。李永強等[32]研究表明,土壤有機質與全氮呈現出先降低后增加的變化規律,其中大約在棄耕33 a后才表現出增加趨勢。因此,在農田棄耕后土壤碳與氮的變化不同步,究竟是“匯”還是“源”,受何種因素影響,還有待于進一步深入研究。從生態系統物質循環角度分析,棄耕農田演替過程土壤對碳的固定不斷增強,有助于緩解半干旱、半濕潤地區丘陵坡地農田生態系統碳排放。在未來該地區的土地管理中,首先需要考慮選擇的物種類型,建議適當增加群落中豆科植物的豐富度以增加土壤的氮儲量,減少氮素流失。

4 結論

(1)豫西丘陵坡地棄耕農田群落演替緩慢,且階段性不明顯,大致可劃分為一、二年生草本與多年生草本+灌木兩個階段,而沒有遵從一年生草本—一年生草本+多年生草本—草本+灌木—喬灌草這樣一個常規演替系列模式。

(2)在群落演替進程中,草本植物始終占據優勢,合計達到60%—80%,且多屬旱生植物;C3植物的比例逐漸增加,繁殖方式以有性兼無性繁殖為主。群落蓋度在演替頂級時(25 a)達到最大值(84.60%),而群落高度與密度分別在棄耕3 a和8 a時出現最大值(71.10 cm,163.67株/m2)。群落豐富度指數、均勻度指數與綜合多樣性指數先增大后減小,峰值分別為1.53、0.95、2.18,但它們達到峰值的時間不同。

(3)隨著演替進行,不同年限棄耕農田植物群落地上活體生物量之間不具有顯著差異,凋落物生物量在棄耕15 a時達到最大值(149.75 g/kg),而根系生物量呈現不斷增大趨勢,且顯著大于地上活體生物量和凋落物生物量。植物地上活體、凋落物、根系及植物總碳儲量的變化規律與對應的生物量變化同步,總氮儲量在演替頂級階段達到最大值(11.80 g/kg),且顯著大于其他的演替階段。

(4)土壤碳儲量與氮儲量的變化趨勢相反,碳儲量逐漸增大而氮儲量不斷減小,但是在棄耕15 a時氮儲量具有不顯著的增加變化。演替頂級階段(25 a)的土壤碳儲量為960.98 g/kg顯著大于其他演替階段,而土壤氮儲量(54.31 g/kg)則顯著低于演替初期的氮儲量(27.08 g/kg),減小了近1倍。

(5)土壤氮儲量與碳儲量表現出顯著的負相關關系,分別受不同的生態因子影響。群落蓋度、密度、根系氮儲量、植物氮儲量、地上活體碳儲量、植物總生物量、植物總碳儲量、根系碳儲量等因子對土壤碳儲量具有正效應;土壤氮儲量與均勻度指數、群落高度、地上活體生物量、地上活體氮儲量之間存在正響應關系,但是群落密度和蓋度對土壤氮儲量表現為顯著的負作用。