干濕交替下土壤團聚體穩定性研究進展與展望①

劉 艷，馬茂華，吳勝軍，冉義國，王小曉，黃 平*

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干濕交替下土壤團聚體穩定性研究進展與展望①

劉 艷1,2，馬茂華1，吳勝軍1，冉義國1,2，王小曉1,2，黃 平1*

(1 中國科學院水庫水環境重點實驗室，中國科學院重慶綠色智能技術研究院，重慶 400714；2 中國科學院大學，北京 100049)

團聚體是土壤結構的基本單元，對土壤系統功能(如結構穩定和肥力保持等))至關重要。而干濕交替是導致土壤團聚體演變的重要環境因子，顯著影響團聚體穩定性。本文回顧了70多年來干濕交替對土壤團聚體穩定性影響的研究歷程，總結了干濕交替條件下土壤團聚體粒徑分布和水穩性的變化特征，著重闡述了干濕交替對團聚體穩定性的影響機制，以及影響干濕交替條件下團聚體穩定性的主要因素，并比較分析了近80年來土壤團聚體穩定性研究的主要方法。通過梳理發現，盡管目前報道了大量有關干濕交替對不同類型土壤團聚體穩定性的影響，但是相關研究多集中在單一的土壤系統中，鮮有從復合生態系統的角度探索干濕交替復合作用過程與多重影響機制。同時，由于不同研究所采用的方法差異較大，導致其結果往往可比性較差。由此，本文提出了該領域今后潛在的研究方向：①敏感脆弱區干濕交替下土壤團聚體形成和演變機制；②干濕交替對土壤團聚體中化學污染物遷移轉化的影響；③新技術，如電子計算機斷層掃描技術(computed tomography，CT))等在團聚體研究中的應用；④植物群落與土壤團聚體周轉交互作用過程與機理等。

土壤團聚體；結構穩定性；干濕交替；生態系統功能；斷層掃描技術

土壤團聚體是由砂粒、粉粒、黏粒在各種有機無機膠結劑的作用下粘結而成的基本土壤結構單元[1]，其穩定性顯著影響土壤結構與功能。20世紀下半葉，土壤團聚體的形成機制研究得到了突破性進展，相繼提出了Emerson土壤團粒結構模型[2]、微團聚體形成模型[3]、團聚體等級模型[4]。土壤團聚體根據其粒徑大小可以分為大團聚體(>0.25 mm)和微團聚體(<0.25 mm)，也可根據其抗外力作用分為穩定性團聚體和非穩性團聚體，其中水穩性團聚體是較受關注的一類穩定性團聚體[5-7]。土壤團聚體易受到土壤動物、微生物、植物根系、人類活動及環境變化(如干濕交替、凍融交替、火)等因素影響，其中干濕交替是土壤經歷最頻繁的水分條件變化過程，對土壤團聚體粒徑分布和穩定性等產生重要影響[7]。

干濕交替是土壤經歷多次干燥濕潤的循環往復過程，是影響土壤顆粒團聚過程的重要環境因子。有關“干濕交替”的研究最早見于20世紀30年代，后由1958年Birch[8]發現干濕交替對土壤呼吸的激發作用而受到廣泛關注。自然界中，降雨、物質的擴散流動及冷凝等自然現象的濕潤作用，及太陽輻射、風等的干燥作用共同形成了土壤的干濕交替過程[7]。干濕交替通過改變土壤團聚體周圍的水環境及孔隙度，使團聚體收縮和膨脹，影響團聚體的形成、粒徑分布、結構穩定性，且其對水穩性團聚體理化性質的影響尤為顯著[7, 9]。除此之外，干濕交替可通過改變微生物群落及活性，影響團聚體內有機質和營養元素的釋放，進而影響土壤肥力。大量研究表明，干濕交替影響團聚體與顆粒有機物、微生物群落之間的關系[10-11]，同時改變土壤養分(如碳[12]、氮[13]、磷[14])循環。

針對干濕交替對團聚體穩定性影響的重要研究歷程，本文進行了整理和歸納(圖1)。20世紀80年代以前，有關干濕交替對土壤團聚體影響的研究側重于土壤含水量對團聚體的影響機制，包括降雨、浸濕速率等對土壤團聚體穩定性的影響。例如，Seginer和Morin研究表明，裸露土壤的入滲能力下降與降落在地表的水滴數量有關，而與降雨時間無直接關聯；隨后，Utomo和Dexter[21]利用去離子水對土壤進行處理，發現干濕交替會促使團聚體中微裂紋的形成，從而降低團聚體的抗拉強度，增加土壤易碎性，降低團聚體穩定性。80年代后，研究方向細化到干濕交替對土壤團聚體養分循環、孔隙結構、氣體分布的影響。例如Mikha等[23]研究發現干濕交替可顯著減少土壤有機碳礦化量。另外，進入21世紀以來，電子計算機斷層掃描技術(CT)也逐漸應用到團聚體微觀結構及穩定性研究中，例如Ma等[24]利用基于同步輻射X射線的顯微斷層掃描技術(SR-μCT)對干濕交替條件下老成土團聚體內部孔隙結構變化的影響進行了研究。

圖1 干濕交替對土壤團聚體影響的重要研究歷程

不同干濕交替階段，在團聚體粒徑分布和穩定性變化特征方面，目前學者尚未得出一致結論。Shiel等[26]研究發現在干濕交替初期，黏質土(61% 黏粒，33% 粉砂)團聚體粒徑下降明顯，且經過4次干濕交替后，機械重組后的團聚體和自然狀態下的團聚體粒徑分布相似；但Mikha等[23]研究表明干濕交替初期，粉砂壤土(22% 黏粒，69% 粉砂，9% 砂粒)團聚體粒徑分布沒有顯著變化，直到第4次干濕交替后，干濕交替對團聚體才有微小影響；Denef等[10]研究了干濕交替對團聚體穩定性及土壤有機質、微生物群落的影響，結果表明，盡管前2次干濕交替會顯著降低粉砂壤土(23% 黏粒，36% 粉砂，41% 砂粒)團聚體穩定性，促進團聚體周轉，但在團聚體整個崩解和形成周期中，干濕交替對團聚體周轉并無較大影響。因此，開展干濕交替條件下土壤團聚體穩定性研究，探究干濕交替對團聚體的作用機理及影響因素，對于農業生產、干濕交替敏感區域(如濕地、河岸帶、水庫消落帶等)的保護及生態恢復具有重要的指導意義。

本文結合近年來國內外研究成果，主要討論了干濕交替對土壤團聚體的作用過程和機理，比較分析了干、濕過程對土壤團聚體的影響機制，并總結了團聚體穩定性的研究方法，旨在探討影響團聚體對干濕交替響應的主導因素，及該領域已取得的主要進展、存在的問題以及今后的發展方向，為土壤團聚體研究、農業生產及生態環境脆弱區域管理提供參考。

1 團聚體穩定機制

團聚體穩定性是指在外力作用下，土壤維持其自身結構的能力，其對土壤的水分滲透和侵蝕具有重要影響[27]。早在20世紀初，就有學者對團聚體穩定性進行了研究，多集中在影響因素、衡量指標及方法學的研究上，鮮有深入探討團聚體穩定機制的研究。到20世紀中葉，盡管土壤有機質、黏粒及鐵鋁氧化物等膠結劑對團聚體的穩定作用得到了重視，但系統闡述團聚體穩定機制的研究仍然較為鮮見。直至80年代初，各類土壤膠結劑在土壤團聚過程中的作用才得到系統認識。土壤膠結劑是促進團聚體形成和穩定的關鍵物質，Tisdall和Oades[1]將其分為有機膠結劑和無機膠結劑。目前，受到國內外認可的團聚體穩定機制主要包括：①土壤有機質、根系菌絲及其分泌物等有機膠結劑對團聚體的粘結作用；②黏粒、多價金屬離子、氧化物等無機膠結劑與團聚體顆粒間的相互作用力。

有機膠結劑分為臨時性膠結劑(temporary binding agents)、瞬時性膠結劑(transient binding agents)、持久性膠結劑(persistent binding agents)[1]，受微生物活動及植物根系影響較大。臨時性膠結劑主要包括根系、菌絲和真菌，主要通過物理纏結作用促進團聚體穩定，尤其影響大團聚體的水穩性；瞬時性膠結劑包括微生物和植物產生的多糖，其可將黏粒大小的顆粒粘結成團聚體，但易被微生物快速分解[1]；而持久性膠結劑則主要是由持久性的芳香腐殖質組成，多為土壤黏粒、多價金屬及有機質的混合物，非常穩定，不易受快速濕潤和人類活動的影響，是保持微團聚體水穩性的重要膠結劑[1]。

無機膠結劑主要包括黏粒、多價金屬離子、鋁硅酸鹽、氧化物(如晶質氧化鐵)等[1,28]，受成土母質類型影響。其中，黏粒是重要的無機膠結劑，其膨脹、分散和絮凝均影響團聚體穩定性，尤其對黏土的團聚體穩定性影響明顯。團聚體在水化作用下，部分黏粒會慢慢釋放，并聚集在團聚體周圍，堵塞孔隙，對土壤結構產生不利影響；但部分黏粒會發生絮凝，促進團聚體的形成[29]。黏粒對團聚體穩定性既有促進作用，也有抑制作用，這與土壤電解質堿度、可交換性鈉含量等特征有關。而其他無機膠結物(如多價金屬離子、氧化物等)影響電解質性質，從而影響顆粒對團聚體的穩定作用。有研究表明，鐵、鋁倍半氧化物可作為絮凝劑，促進黏粒絮凝，提高微團聚體穩定性[30]。

不同類型或性質的土壤，各類膠結劑的含量不盡相同，其主導的穩定機制往往差異較大。例如，對于有機質含量較低的紅壤，無機膠結劑在團聚體穩定過程中起主導作用。閆峰陵[31]研究表明，紅壤團聚體穩定性與土壤有機質、腐殖酸等有機膠結劑相關性較低，而與鐵鋁氧化物及黏粉粒等無機膠結劑含量呈顯著正相關關系；Zhang和Horn[32]對第四紀紅黏土進行研究，結果再次表明土壤有機質對團聚體的粘結作用要小于由于土壤礦物膨脹或氣體產生的壓實作用。此外，Jozefaciuk和Czachor[33]利用從黃土(Loessial soil)中提取的4類添加物(有機質、氧化鐵、硅膠、氧化鋁)人工合成團聚體，研究發現除了氧化鋁，其他添加物均能增加大團聚體的水穩性，但當這3類添加物含量較低時降低粒徑為1 ~ 2 mm團聚體的穩定性。盡管不同含量的膠結劑對團聚體穩定的貢獻大小存在差別，而對于自然土壤，不同膠結劑的共同作用可能導致團聚體穩定性向不同方向變化。從上述作用機理來看，團聚體膠結劑易受到外界環境因子的影響。其中，干濕交替對團聚體穩定影響過程和機制一直以來是土壤團聚體研究的重要內容。

2 干濕交替對土壤團聚體穩定性的影響

2.1 干濕交替對團聚體粒徑分布的影響

團聚體形成受干濕交替作用的影響，且不同粒級土壤團聚體在形成的不同階段，對干濕交替的響應不盡一致。在微團聚體形成初期，由于降雨等因素引起的干濕交替作用會影響黏粒、粉粒、砂粒的懸浮和遷移[8]，以及對顆粒粘結起重要作用的多價陽離子形態，如鐵離子[1]；在大團聚體形成過程中，對結構不穩定的土壤進行快速的濕潤或浸透，會導致土壤團聚體崩解[34]，進而影響大團聚體穩定性。干濕交替對不同粒徑的團聚體影響程度也不同，受團聚體中心離蒸發面距離和孔隙結構的影響[35]。例如，粒徑小且多孔的團聚體受到干濕交替作用后，更容易在短時間內干燥和浸濕[35]。干濕交替主要通過改變團聚體間或團聚體內的孔隙結構[36]，使團聚體收縮和膨脹，改變土壤團聚體粒徑[37]，其影響機制如圖2所示。在干燥過程中，土壤水分蒸發，外界空氣進入土壤孔隙，團聚體孔隙間氣泡膨脹，團聚體受到擠壓而收縮，其粒徑減小；在濕潤過程中，水進入土壤孔隙，團聚體孔隙間氣泡受到擠壓，同時團聚體產生一定的抗水化性，并由于吸水發生膨脹，團聚體粒徑增大。

干濕交替主要通過自然降雨、灌溉、水位變化、人工模擬降雨試驗等實現，國內外針對干濕交替對團聚體粒徑的影響尚未得出一致結論，但基本認為干濕交替初期(1 ~ 4次)會降低團聚體粒徑，但經過多次干濕交替后，團聚體粒徑分布趨向穩定且團聚作用下降(表1)。例如，Degens和Sparling[43]對西澳大利亞珀斯市(Perth，Western Australia)大學農場的灰化土(a lateritic podzol)進行室內干濕交替處理，發現經過最初2次干濕交替后，大團聚體(粒徑>2 mm、1 ~ 2 mm、0.25 ~ 0.5 mm)下降48% ~ 65%；經過第3次干濕交替后，團聚體快速恢復到最初的78% ~ 100%，經過第4 ~ 6次干濕交替后，土壤團聚作用下降。而Sarah和Rodeh[42]在自然降雨和模擬降雨條件下對石灰土團聚體研究，發現灌木和無灌木地區微環境的團聚體粒徑和穩定性均隨降水量的增加而增大，且增加干濕交替次數可提高土壤結構穩定性；在國內，王彬[40]對哈爾濱市賓縣黑土進行研究，結果表明干濕交替過程初期對大團聚體破壞作用明顯，且干濕交替可促進粒徑<0.2 mm的微團聚體向粒徑為0.2 ~ 1 mm的團聚體轉化，此轉化過程存在閾值現象(3次)，一旦達到形成新生團聚體的閾值后其團聚作用隨之下降。

(“”代表膨脹，“”代表收縮，土壤為非變性土)

表1 干濕交替對團聚體粒徑分布的影響

以上研究表明，盡管國內外有關干濕交替對土壤團聚體粒徑分布的影響進行了研究，但由于土壤理化性質、干濕交替試驗條件不一致性等原因，研究結果可比性欠缺，對減少土壤侵蝕、提高耕作效率等應用性不強。今后研究需加強不同質地土壤在相同干濕交替條件下的對比研究，需對干濕交替作用尤其是室內試驗操作規范化，并逐漸加強干濕交替與其他作用(如植物根系)對團聚體粒徑分布的交互作用研究，從而加深干濕交替對團聚體粒徑影響的認識。

2.2 干濕交替對團聚體水穩性的影響

干濕交替主要通過影響團聚體膨脹和收縮、膠結劑的穩定性，改變團聚體水穩性。對團聚體快速浸濕，可導致團聚體形成微裂紋[21]，降低顆粒的粘結力，促進水化，降低團聚體水穩性。對團聚體進行干燥，會促進水中懸浮的礦物顆粒粘結，以及可溶性物質(如二氧化硅、碳酸鹽和有機分子)聚集，同時膠結物質和可溶性礦物質在顆粒間接觸點周圍結合，促進團聚體形成，增強土壤粘結力[8]。干濕交替還可通過影響微生物群落分布及活動[11,44]，影響過渡性和暫時性膠結劑的合成和分解。例如，Zhu等[45]研究發現，劇烈的干濕交替作用(8次，每周期3 d，土壤含水量從25% 降到10% 左右)抑制向日葵根際微生物呼吸作用和砂壤土有機質的分解與礦化。但在不同理化性質的土壤中，微生物群落類型和分布特征差異較大，且干濕交替條件下微生物對膠結劑穩定性的影響機制還不明確。

目前，團聚體水穩性研究多集中于對土壤有機碳和土地利用方式(包括耕作、施肥、植被恢復等)的響應上，也有部分學者研究了凍融交替等自然環境因素，以及膠結劑(如根系分泌物)、土壤物理化學性質(如含水率)對團聚體穩定性的影響。盡管進入21世紀以來，有關水穩性團聚體的報道明顯增加，但有關干濕交替對團聚體水穩性的影響研究較少。大量研究結果表明，干濕交替影響團聚體水穩性，但針對不同土壤類型，相關結果不盡一致(表2)。總體而言，干濕交替能促進變性土的團聚作用，利于水穩性團聚體的形成；而對紅壤、粉砂壤土等一般起抑制作用，且在作用初期(1 ~ 4次)，干濕交替對水穩性團聚體破壞明顯。Utomo和Dexter[7]認為干濕交替對水穩性團聚體有顯著影響，且免耕土壤在干濕交替的作用下，水穩性團聚體持續減少；對于翻耕地，部分水穩性團聚體起初會逐漸增加到最大值，然后伴隨干濕交替過程不斷減少。Denef等[10]對粉砂壤土研究發現，干濕交替使大團聚體(>2 mm)數量從占總土壤質量的30%減少到21%，且大團聚體經過了2次干濕交替后具有了抗水化性。而Bravo-Garza等[46]認為，對于變性土，干濕交替促進水穩性團聚體的形成，增加大團聚體的數量。雖然不同研究的干濕交替試驗設計和供試土壤性質有所區別，但是可以看出干濕交替影響團聚體水穩性，且作用程度與土壤類型、干濕交替頻率有關。因此，需對比不同土壤類型的團聚體穩定性對干濕交替響應機制研究。同時，鑒于干濕交替對土壤團聚體穩定性研究多集中在單一的土壤系統中，今后需加強對干濕交替條件下土壤-植物復合系統中植物根系、群落結構等對團聚體水穩性的影響研究。

表2 干濕交替對團聚體水穩性的影響研究

3 干濕交替下土壤團聚體穩定性的主要影響因素

3.1 土壤理化性質

土壤有機質是參與土壤結構發育的重要物質[50]，直接影響土壤的團聚過程，以及土壤結構穩定性對干濕交替的響應[51-52]。一般認為，土壤有機質通過降低土壤的浸濕程度和增加團聚體的粘聚度來提高團聚體穩定性。例如，微團聚體可在新鮮有機質的粘結作用下形成大團聚體，其水穩性與土壤有機質的動態變化緊密相關，且顆粒態有機質對大團聚體具有直接或間接的穩定作用[53]。除此之外，土壤有機質的減少不僅會導致水穩性大團聚體減少[54]，而且會使可分散性黏粒大量增加，從而導致有機膠結劑氧化，降低土壤團聚體穩定性[52]。但也有學者指出土壤有機質中的有機陰離子，如黃腐酸根、檸檬酸根、草酸根等，會增加黏粒擴散，降低微團聚體穩定性[30]。同時干濕交替可能會導致已有的團聚體中有機物質暴露分解，促進團聚體的形成，并在微生物參與下實現團聚體周轉和物質循環[11]。近年來，有關顆粒有機質(particulate organic matter，POM)對團聚體穩定性的作用研究逐漸受到關注。已有研究表明在干濕循環2次左右POM可促進大團聚體的形成[10]，且POM還是微團聚體的重要組分，能免受微生物分解和干濕交替干擾。

影響土壤團聚體對干濕交替響應的理化性質還包括土壤礦物組成及質地、初始含水量、孔隙度等方面。不同礦物組成和質地的土壤，其黏土礦物含量有所差別，且團聚體間的孔隙連通性也不相同，故不同質地的土壤抗干濕交替脅迫能力也不同，從而對團聚體的粒徑大小及穩定性的影響也有差異。例如，Gregory等[55]對英國貝德福德郡(Bedfordshire)的鈣質土、棕砂土進行對比研究，發現黏土比砂壤土更易受到干濕交替的影響。初始含水量影響土壤團聚體對干濕交替的響應，大部分研究表明初始含水量影響土壤入滲速率及土壤的團聚作用、水化力大小，并在一定程度上決定了團聚體的破碎機制[56-58]。早在20世紀60年代，初始含水量對團聚體穩定性的影響就已經受到關注[59]，但有關其對不同類型土壤的作用還尚未得出一致結論。王彬[40]對黑龍江黑土進行研究，發現初始含水量增加會降低團聚體穩定性；但Zhou等[60]對中國西南喀斯特地區的石漠化土壤進行研究，指出初始含水量的增加有利于團聚體的穩定。團聚體自身的孔隙度是影響其響應干濕交替的重要因素，尤其對于水穩性團聚體，其高孔隙度保證了其滲水能力，減緩干濕交替的破壞作用。

近10年來，有關土壤理化性質影響土壤團聚體對干濕交替響應的研究熱度明顯上升，主要集中在土壤有機質、初始含水率等。就有機質而言，盡管目前對POM的研究已逐漸深入到其在各類團聚體中的周轉及POM中碳、氮賦存規律的研究，但POM在團聚體形成過程中的作用機理和周轉，以及與影響POM作用的因素(如黏粒含量、干濕交替)之間的相互作用尚不明晰。鑒于目前有關初始含水量對不同地區、不同特征的土壤團聚體穩定性影響研究的結果不一致性，今后還需加強土壤含水量對團聚體形成和穩定的影響機制研究，以及不同性質土壤間的對比性研究。另外，對于受到強烈人為擾動的土壤，其理化性質影響團聚體對干濕交替響應的機制有待進一步研究。

3.2 植物根系

土壤團聚體與植被根系密不可分，大團聚體水穩性極大地依賴于植被根系和菌絲[4]。植物根系分泌的瞬時性膠結劑(如多聚糖)，并由此衍生的持久性膠結劑(如芳香烴類腐殖質)都有利于團聚體的形成和穩定[52]，增強團聚體抗水化能力。根系分泌物除了可作為膠結劑外，還可為土壤微生物提供營養物質，從而直接或間接影響土壤團聚過程。Niu和Nan[61]研究表明，無芒隱子草的根系可提高砂壤土團聚體的粘聚力和土壤抗水蝕能力；莞亞茹等[62]模擬根系分泌物，證實了低分子量根系分泌物中的葡萄糖組分可促進黑土中微團聚體的形成，且谷氨酸和蘋果酸有利于微團聚體膠結成大團聚體。植物根系還可增加土壤團聚體內部的團聚度與孔隙數量，提高土壤滲水能力，降低干濕交替的影響。例如由政等[63]對黃土高原退耕地不同演替階段的茵陳蒿(前期)、鐵桿蒿(中期)、白羊草(后期)的根系與團聚體穩定性之間的關系進行研究，發現植物根系的長度、直徑的增加可改善土壤孔隙結構，且表層0.5 ~ 2 mm的根系特征(根長、表面積、生物量)與團聚體穩定性極顯著相關；Qu等[64]對中國岷江上游干旱河谷地區的石灰性始成土進行研究，指出在生態系統演替初期，先鋒植物(如細裂葉蓮蒿)的根系生長有利于形成健康的土壤團聚體，提高土壤結構穩定性，并促進退化生態系統的后續演替。

近年來，國內外有關植物根系對團聚體穩定性的影響主要集中在對作物(如大豆、小麥、玉米)和草本(如白三葉、苜蓿、冰草)研究上，其次是灌木(如檸條、沙棘)和喬木(如刺槐)。植物根系對生態系統的不同演替階段土壤團聚體的形成與穩定具有重要作用，然而干濕交替條件下，不同演替階段植物及其根系的適生特征對土壤團聚體穩定性的影響機制尚不明晰，有待進一步研究。

3.3 土壤動物

一般而言，含較多團聚體的土壤中有大量中型動物區系(Mesofauna)和大型動物區系(Macrofauna)的種群[52]。細菌和真菌在微尺度上(μm ~ cm)團聚和穩定土壤結構，而蚯蚓和白蟻在小尺度(mm ~ m)上影響團聚體結構和土壤穩定性[52]。對土壤團聚體粒徑分布影響較大的土壤動物主要包括蚯蚓和白蟻[28]。蚯蚓主要通過挖掘洞穴和生成排泄物影響土壤團聚體的形成和穩定[52]，但并非所有的蚯蚓都對團聚體有重要的影響。根據蚯蚓的取食和排泄習性可以將其分為表棲類、深土棲類、內棲類[52]，其中深土棲類和內棲類主要通過內臟消化土壤或落葉等后形成的排泄物影響土壤團聚體形成[52, 65]。蚯蚓可以調節大團聚體和微團聚體的形成，并通過其血管束的粘合作用和腸道的消化作用以及排泄物的固定作用增加土壤團聚體的穩定性[28]，且蚯蚓糞影響著大團聚體的抗水化性[52]。盡管目前白蟻對土壤團聚體的影響機制還不明確，但是有部分研究表明有些白蟻物種可以影響土壤的微團聚體。例如，Six等[28]認為只有富含有機質和可交換陽離子的白蟻物種才可以改善土壤結構，提高穩定性；Jungerius等[66]對肯尼亞埃爾多雷特(Eldoret)南部地區的食土白蟻研究，發現該白蟻通過取食土壤物質，將其在腸道系統內消化，并儲存在糞球內排出，促進微團聚體的形成。

目前，有關土壤動物影響團聚體的研究多集中在蚯蚓上，其他動物種類相對較少。盡管蚯蚓對土壤團聚體有著不可忽視的影響，但研究不同地區獨特土著動物對土壤結構穩定性的影響也有重要意義，這對改善區域植物生長環境和土壤穩定性有不可忽視的作用。從系統的完整性考慮，土壤動物與其他環境因素(如根系)的相互作用也是今后需要研究的科學問題。此外，土壤動物對干濕環境的適應活動，影響土壤團聚體穩定性，但干濕交替這種對土壤團聚體穩定性的間接影響機制還不清楚。

3.4 微生物群落

微生物群落主要通過影響土壤顆粒粘結以及分解或合成有效膠結劑直接影響團聚體的穩定性[67]。Cosentino等[68]研究表明真菌對土壤的物理纏結、胞外多糖和疏水物質的形成具有重要作用，其生物量與團聚體穩定性之間有較好的相關性。微生物生物量大小和群落組成的差異影響土壤團聚體對干濕交替的響應。例如Denef等[69]對美國科羅拉多州的粉砂壤土進行研究，發現進行殺真菌劑處理后的土壤中沒有形成大團聚體，這表明真菌在水穩性大團聚體的形成過程中起著重要作用。另外，多數情況下干濕交替對微生物群落的影響受土地利用方式的限制。Fierer等[70]對美國加利福利亞大學塞奇威克自然保護區土壤進行研究，發現干濕交替影響橡樹土壤的細菌群落組成，而對草地影響較小；Gordon等[71]對英國蘭開夏郡牧場的棕壤土研究發現，干濕交替極大地降低了微生物生物量碳、真菌磷脂脂肪酸以及真菌細菌的磷脂脂肪酸比值。除此之外，干濕交替對細菌和真菌的影響也有所差別。例如，Butterly等[72]對添加了葡萄糖、淀粉、纖維素的深色淋溶土進行研究，發現干濕交替降低了真菌的含量，而細菌革蘭氏陽性菌有所增加。

近10年來，國內有關微生物影響團聚體對干濕交替的響應研究多集中在團聚體養分遷移與轉化的機制上，多數研究認為在干濕交替條件下，微生物通過呼吸作用及其對土壤團聚體中養分的礦化作用來影響碳、氮等營養元素的遷移轉化；國外除了上述研究方向外，還側重于干濕交替條件下團聚體與微生物之間的相互作用，如團聚體對微生物的保護機制研究、微生物對團聚體穩定性的影響等。為此，今后需開展干濕交替下不同土壤類型團聚體的響應機制研究，尤其是微生物學機制，以及微生物與其他因素(如根系)對團聚體的交互作用研究。

3.5 土地利用管理措施

土地利用與田間管理方式(如地表覆蓋、耕作制度)影響土壤孔隙結構、導水率，及土壤中有機質的分布，從而間接影響土壤團聚體對干濕交替的響應。有研究表明，團聚體粒徑分布及穩定性變化的66.6%是由土地利用類型變化引起[73]。目前，不同的耕作制度(包括少耕、傳統耕作和免耕)對團聚體的影響是研究熱點[74-76]。研究表明不同的耕作制度對團聚體的影響有所差別，免耕更有利于團聚體穩定。例如，álvaro-Fuentes等[77]對西班牙薩拉戈薩省旱地農田研究，比較了傳統耕作、少耕和免耕對土壤團聚作用的影響，發現其對土壤結構的改善作用依次增強，且耕作強度的降低有利于增強團聚體水穩性；Hontoria等[78]對西班牙卡尼亞梅羅紅壤地區的表層砂壤土研究發現，與傳統耕作相比，免耕土壤在6 a后其表層土壤(<100 mm)的大團聚體含量增加了40%，在退化的紅壤地區，免耕比傳統耕作更有利于形成和穩定大團聚體。除此之外，施用秸稈等有機物，可顯著增加經過濕篩后的土壤團聚體幾何平均直徑和MWD，調節土壤團聚體分布及穩定性，改善土壤結構[79]。

4 研究方法

從20世紀30年代以來，學者就展開了對土壤團聚體穩定性研究方法的探索，有關團聚體粒徑分析及團聚體穩定性評價的研究方法如表3所示。

濕篩法、水滴法及降雨模擬法主要通過衡量團聚體抗水化和抗機械破碎能力來衡量團聚體穩定性。其中，濕篩法簡單易行，但耗時耗力；水滴法評價精確度有待提高；模擬降雨法更適于田間試驗。20世紀90年代，Le Bissonnais[82]在上述研究方法的基礎上，總結了導致團聚體崩解的水化、膨脹、雨滴破碎及物理化學分散四大機制，并提出了統一的評價團聚體穩定性的框架和實驗操作步驟。盡管Le Bissonnais法可用于比較不同土壤的團聚體穩定性，但實驗步驟復雜。值得注意的是，上述方法均對土壤結構具有破壞性。直至20世紀末，CT的研發與應用使土壤結構可視化成為可能。相比傳統研究方法，CT對土壤結構不具有破壞性，并能在微尺度水平觀察土壤結構的3D形態特征及液相在土壤結構中的流動。21世紀以來，同步加速器、顯微CT技術的出現，以及算法精確度的提高促進了CT在土壤科學上的應用[90]。目前國內外CT在土壤科學上的應用主要包括土壤孔隙和有機質分布、礦物顆粒的空間排列、團聚體粒徑分析，同時也運用于土壤液相分布及氣體釋放特征研究。相比于國外，CT技術在我國的土壤結構定量化研究中的應用仍處于起步階段。目前國內CT技術主要應用于較大尺度(mm ~ m)的研究，如土壤砂石含量[91]、大孔隙(>5 mm)[92]。盡管近年來部分學者利用CT技術在團聚體尺度開展了一些研究，如周虎等[93]應用同步輻射顯微CT對第四紀紅黏土母質的水稻土中團聚體結構進行了分析，但是在團聚體和微孔隙尺度上開展的研究較少。

總體而言，土壤團聚體粒徑分析和穩定性評價經歷從定性描述到定量分析，從人工實驗操作到與電腦數字化相結合的發展過程。研究方法的改進降低了人為因素對土壤結構的破壞作用，并逐步實現了土壤團聚體結構分析的可視化，提高了分析結果的精確度和可靠性。目前研究多結合Yoder濕篩法及CT技術對土壤團聚體粒徑和穩定性進行分析。CT技術以其對土壤結構不具破壞作用而受到廣泛關注，但其圖像精確度的提高有賴于算法的改進。且有研究表明，X射線影響團聚體中微生物的數量及代謝活性[94]，這在一定程度上限制了CT技術在團聚體中微生物的分布特征及演變研究上的應用。今后需加強CT技術圖像處理的算法研究，提高圖像精確度，同時加強低危害性輻射源的開發，減少其對土壤結構中生物的影響，從而促進CT技術在多尺度土壤結構研究中的應用。除此之外，針對不同類型及處于不同環境條件下(如干濕交替、凍融交替等)的土壤，標準的采樣方法和土樣前處理采樣步驟亟待建立，以提高研究結果的可比性。

表3 評價團聚體穩定性的重要研究方法

5 研究展望

干濕交替在自然界中普遍存在，其對土壤團聚體形成和穩定具有重要作用，相關研究越來越受到重視。干濕交替影響膠結劑的合成和分解，并在各類因素的直接或間接作用下，共同影響團聚體穩定性。復合生態系統對團聚體穩定性具有多重影響機制，但目前針對干濕交替影響團聚體的研究多集中在單一土壤系統中，鮮有從復合生態系統的角度探究團聚體的形成過程和機理，且厘清干濕交替下各類因素對團聚體的作用過程和機理是亟待解決的重要科學問題。同時，研究技術的進步，如無損探測，包括CT和同步輻射光源等，為今后團聚體形成及其作用機制的研究提供了新的手段，且有關團聚體粒徑分布狀況及其周轉的研究可以進一步拓展。鑒于團聚體對土壤結構和功能以及對生態系統功能的重要性，今后需加強以下幾個方面的研究。

1)敏感脆弱區干濕環境變化下土壤團聚體形成和演變機制。環境因素和人為活動影響土壤團聚體穩定性。有關小尺度區域的環境因子對團聚體的影響研究已逐漸趨于成熟，但大尺度、高頻度的人為干擾或環境變化對土壤團聚體的影響研究還比較少見。敏感脆弱區通常對高頻度的環境變化響應敏感，但在此條件下土壤團聚體形成和演變機制尚不清晰。水陸交錯帶是最常見的受干濕交替影響較大的區域，如三峽水庫消落帶，自2010年正式蓄水后，在水位漲落幅度達30 m的庫區岸邊帶，形成了面積為348.9 km2的消落帶，其水位變化受季節和人為控制的影響很大，涉及范圍廣，規律性強。消落帶為新生生態系統，土壤穩定性對于新生系統的演替具有決定性影響，研究此類地區干濕交替條件下土壤團聚體形成和演變機制對于敏感脆弱區的生態恢復具有重要意義。鑒于此，本文提出以下亟需開展的研究方向：①在與干濕交替相關的強干擾的人為因素(如修建水庫)或高頻次的環境變化(如潮漲潮落)作用下，此類地區(如水陸交錯帶)土壤團聚體形成的主要機制及團聚體粒徑、穩定性等的演變規律；②干濕交替作用強烈地區(如消落帶)且處于演替初期的新生生態系統中土壤團聚體的穩定機制及影響因素；③在干濕交替作用下，土壤微生物群落分布、動物遷移對脆弱生態系統土壤團聚體穩定性及其養分循環的影響。

2)干濕交替對土壤團聚體中污染物遷移轉化的影響。干濕交替對土壤物理化學性質有重要影響，如氧化還原電位、pH、含水量。但化學污染物包括重金屬及各類新型污染物，在土壤團聚體中各粒徑的分布規律及在干濕交替條件下其形態轉化規律尚不明確。目前，我國土壤污染形勢不容樂觀，各類新型污染物層出不窮。例如，鹵代咔唑(PHCs)是多集中在河流湖泊沉積物及土壤中的新型有機污染物，目前其來源、分布及生態毒理效應尚不清楚[95]。探究污染物遷移轉化機制，研究有效的土壤修復方法刻不容緩。探索干濕交替條件下污染物在土壤團聚體中的遷移轉化規律，有利于修復處于環境變化條件下受污染的土壤生態系統，改善土壤環境質量。

3)斷層掃描技術在團聚體研究中的應用。目前，斷層掃描技術的輻射源主要包括X射線、γ射線、光子、中子、正電子，其中X射線、γ射線是最常見的輻射源。由于X射線斷層掃描技術對團聚體結構不具有破壞性，并能在微觀尺度水平觀察土壤結構，這使CT技術在團聚體微生物功能及分布特征研究中的應用成為可能。但由于輻射源的放射性，限制了斷層掃描技術在團聚體中微生物研究中的應用。今后需加強斷層掃描技術優化研究，減少輻射源對微生物及土壤動物的影響；加強圖像算法的研究，提高圖像分辨率，促進斷層掃描技術在團聚體研究中的應用。

4)植物群落與土壤團聚體間交互作用特征與機理。地下結構功能是近幾年的相關研究熱點之一，其中植物根系對土壤結構功能的影響越來越受到關注。在生態系統的不同演替階段，土壤有著不同的特性和功能，并受到環境變化的影響。土壤團聚體的形成對脆弱生態系統恢復具有重要作用，尤其在植物群落演替早期，環境條件處于不穩定狀態，大量土壤有機質積累和植物根系生長有利于團聚體的穩定和植物群落形成[96]。最近研究表明，在多樣化的植物群落中，一些特定植物功能物種會影響土壤的物理過程[97]。盡管植物根系是植物多樣性影響土壤團聚體穩定性的關鍵途徑，但目前生物多樣性與地下生態系統功能關系的研究還較少。除此之外，團聚體孔隙大小、粒徑分布、穩定性等性質影響植物營養物質吸收及根系分布，從而間接影響植被初級生產力。但目前針對在生態系統不同演替階段、不同環境條件下(如干濕交替)的土壤團聚體物理化學性質變化規律和特征及其與植物群落之間的交互作用并不明晰。因此，需進一步探索不同演替階段土壤團聚體和植物群落的交互作用變化特征，及相互作用機制，這有利于完善環境變化下對土壤團聚體和植物群落功能形成的認知，實現脆弱生態系統的生態恢復。另外，在全球環境變化的背景下，干濕交替過程中單一系統的土壤團聚體演變研究應該加強與生態系統過程、功能及其提供的生態系統服務的結合，形成跨尺度和跨系統的綜合交叉研究方向。

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Soil Aggregates as Affected by Wetting-Drying Cycle: A Review

LIU Yan1,2, MA Maohua1, WU Shengjun1, RAN Yiguo1,2, WANG Xiaoxiao1,2, HUANG Ping1*

(1 Key Laboratory of Reservoir Aquatic Environment, Chongqing Institute of Green and Intelligent Technology, Chinese Academy of Sciences, Chongqing 400714, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Aggregates, as the basic unit of soil structure, play a fundamental role in ecosystem function such as soil stability and fertility. Wetting-drying cycle is the most common environmental factor affecting the properties of soil aggregates, particularly soil aggregate stability. This paper reviewed the research advances in soil aggregates affected by wetting-drying cycle over the past 70 years, and summarized the characteristics of soil aggregate size distribution, dynamics of water stability, influential factors and their function mechanisms. In addition, this review compared the different methods in measuring soil aggregate stability in the last 80 years. Although different soil types were investigated by studies focusing on soil aggregates affected by wetting-drying cycle, most of the studies were conducted focusing on soil system individually and few on influential mechanisms across ecosystems. In addition, because of the difference between study methods, the obtained results are diverse and lacking of comparability. This review also proposed several perspectives in future studies: 1) dynamics of soil aggregate distribution and formation affected by wetting-drying cycle in fragile ecological zones; 2) the influences of wetting-drying cycle on migration and transformation of heavy metals and toxic chemicals during the turnover of soil aggregates; 3) the application of computed tomography (CT) in studying soil aggregates; 4) the interaction between plant community and soil aggregates.

Soil aggregate; Soil structural stability; Wetting-drying cycle; Ecosystem functions; Computed tomography(CT)

國家自然科學基金項目(41401243，41771266，41701247)，重慶市社會事業與民生保障科技創新專項重點研發項目(cstc2017 shms-zdyfX0074)，中國科學院青年創新促進會項目(2017391)，重慶市應用開發計劃項目(cstc2014yykfC20002)和土壤與農業可持續發展國家重點實驗室開放基金項目(Y412201401)資助。

(huangping@cigit.ac.cn)

劉艷(1992—)，女，湖北荊州人，碩士研究生，主要從事土壤團聚體和生態系統服務研究。E-mail: liuyan1115@mails.ucas.edu.cn

10.13758/j.cnki.tr.2018.05.001

S152.4

A