海拔梯度對祁連山青海云杉林喬木層和土壤層碳密度的影響

曾立雄,雷 蕾,王曉榮,朱建華,肖文發,*,劉賢德,敬文茂

1 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所,國家林業局森林環境重點實驗室,北京 100091 2 南京林業大學南方現代林業協同創新中心,南京 210037 3 湖北省林業科學研究院,武漢 430075 4 甘肅省祁連山水源涵養林研究院,張掖 734000

近幾十年來,由于大氣CO2等溫室氣體濃度迅速上升引起的全球變暖已成為全球性的環境問題[1]。研究發現,21世紀全球氣候變暖趨勢將更加嚴重,全球表面溫度預計將升高1.4—5.8℃[2]。森林是陸地生態系統上最大的碳庫,占據著全球植被碳庫的86%和土壤碳庫的73%,在維持全球碳平衡以及應對氣候變化中起著關鍵作用[3],特別是高海拔高緯度地帶植被有機碳對氣候變暖響應更敏感[4-5],碳輸入和分解過程平衡的微小變化就能夠引起全球CO2濃度的劇烈變化[6]。因此,了解森林生態系統碳庫分布特征以及對氣候變化的響應規律,探索并找到影響碳循環平衡機制,已經成為國內外學者關注的熱點[7- 8]。

海拔梯度變化作為一種自然地理變化,包含多種環境因子變化,如溫度、濕度、光照等環境因子,這些環境因子的差異對森林土壤理化性質、植被分布以及因植被密度不同導致凋落物量的變化都有較大影響,而這些因素的變化又會直接或間接的影響森林土壤碳庫大小及碳庫組成的變化[9]。因此,利用海拔梯度變化來了解植物適應變化特征以及碳庫組成動態變化規律,對于了解植物響應氣候變化和區域碳平衡發展方向具有重要意義[10]。目前國內外許多學者依據海拔梯度變化在我國許多高海拔區域的森林植被開展了土壤有機碳變化相關研究,如長白山[8]、鼎湖山[9]、喜馬拉雅山[11]、川西亞高山[12]、廬山[13]、天山[14]、神農架[15]等區域典型森林植被的土壤有機碳庫、碳組分、分布格局以及影響因素等進行了探討。這些研究多數是以不同海拔不同植被類型來進行研究,而不同森林植被下土壤由于承接其凋落物和根系分泌物類型不同以及氣候因子等差異[12],使得研究者在分析森林碳庫響應海拔梯度變化時會十分復雜。由于高海拔地區單一植被類型具有結構簡單、類型單一[14],在探討海拔梯度變化上的環境水熱配比、植被生長響應、有機碳周轉以及預測氣候變化方面更準確。但是,不同區域的海拔高度、植被類型、氣候條件等方面的不同導致有機碳變化規律必定存在差異,目前針對單一植被類型山地生態系統沿海拔梯度分布格局的植被和土壤碳庫研究還較少。

祁連山地處中國西北內陸,位于青藏高原、黃土高原和蒙新荒漠的交匯處,自然條件復雜、水熱條件差異較大,具有典型的高寒山地特征,且海拔梯度垂直變化較大,是研究植被響應氣候變化的理想區域[15-16]。青海云杉(Piceacrassifolia)為松科云杉屬植物,是中國特有植物,主要分布在中國大陸的青海、甘肅、內蒙古、寧夏等地。青海云杉林是祁連山區主要森林類型,面積約占該區喬木林總面積的75.7%,垂直分布范圍較高,海拔跨度自2500—3300 m[17]。目前此區域針對青海云杉的研究主要包括林分生長與環境因子的關系[16]、生物量分布格局[17]、林分結構[18]、基于GIS技術青海云杉生物量和碳儲量估算[19]、林斑表層土壤有機碳特征[20],僅在一定分布范圍內青海云杉林單個碳密度開展相關研究,并未對基于青海云杉完整的垂直分布界限的喬木層和土壤層有機碳密度協同變化進行研究。

本研究依據祁連山青海云杉沿海拔梯度分布范圍,調查分析了青海云杉喬木層和土壤層有機碳密度的沿海拔梯度上的空間變化特征,旨在深入認識祁連山青海云杉森林生態系統碳庫功能,為準確估算祁連山青海云杉林碳密度以及基于氣候變化下有機碳變化趨勢提供科學依據。

1 研究區概況

研究區位于祁連山中段甘肅省肅南縣西水林區(100°17′E,38°24′N),該區屬溫帶高寒半干旱、半濕潤山地森林草原氣候,年均氣溫-0.6—2.0℃,年均降水量為435.5 mm,年均蒸發量為1051.7 mm,年均相對濕度為60%。該流域陽坡為山地干草原,陰坡為森林景觀,以蘚類青海云杉林為主,海拔3300 m以上分布著亞高山濕性灌木林,森林總面積168.3 hm2,覆蓋率65%。以青海云杉為主的建群種呈斑塊狀分布于陰坡、半陰坡,林分年齡基本相同,均為中齡林[16],且零星分布著祁連圓柏(Sabinaprezewalskii),灌木以箭葉錦雞兒(Caraganajubuta)、高山柳(Salixwihelmsiana)、吉拉柳(Salixgilashanica)和金露梅(Dasiphorafruticosa)為主,草本主要有珠牙蓼(Polygonumviviparum)、黑穗苔(Carexatrata)和針茅(Shpa)等。土壤類型主要有山地森林灰褐土、山地栗鈣土和亞高山灌叢草甸土,土層較薄,以粉砂快為主,成土母質主要是泥炭巖、礫巖、紫色沙頁巖等[17,20]。

2 研究方法

2.1 樣地設置及調查

2011年,在祁連山排露溝流域選擇青海云杉林作為研究對象,選擇自然生長良好、無火災影響的區域,依據青海云杉分布界限,采用梯度格局法,在海拔2500—3300 m按每隔100 m的梯度與等高線平行設置樣地,每個海拔梯度上重復3次,樣地面積大小為20 m×20 m,共計27塊。對樣方中胸徑≥3 cm的所有樹種進行每木檢尺,記錄其林分起源、物種名稱、郁閉度、胸徑、樹高等指標。記錄每個樣地的經緯度、海拔、坡度、坡向、土層厚度等環境因子,樣地基本特征見表1。

2.2 土壤樣品采集及測定

在每個樣地隨機挖取2個土壤剖面,記錄土壤類型、土層厚度、土壤質地等,并按0—10、10—20、20—40、40—60 cm分層取土樣,將同樣地同層次土樣混合均勻為1份土樣,由于3300 m處土層厚度僅有43 cm,僅取3層土樣,樣品共計105份。帶回實驗室挑除其中的石塊、根系、小動物等雜物,做好標記裝入自封袋,帶回實驗室分析測定土壤有機碳。同時,在每個土壤剖面按4層用環刀(體積為100 cm3)取樣,帶回實驗室測定容重等土壤物理性質。

2.3 樣品處理及數據分析

2.3.1 喬木層生物量及碳密度計算

(1)生物量

根據王金葉等[21]對祁連山青海云杉解析木建立的林木各器官生物量相對生長模型,利用單株樹木的樹高(H,m)和胸徑(DBH,cm)計算出單株各器官生物量,具體估算方程見表2。

表1 樣地基本特征

表2 祁連山青海云杉林各器官生物量相對生長方程

WS：干生物量,stem biomass；WB：枝生物量,shoot biomass；WL：葉生物量,leaf biomass；WR：根生物量,root biomass

然后將各器官生物量相加獲得整株樹木的生物量(WT,kg),將樣地內所有樹木生物量累加得到樣地總生物量(W,t/hm2)[17],具體方程式如下：

WT=WS+WB+WL+WR

式中,WS,WB,WL,WR分別為單株樹木的干、枝、葉和根生物量(kg)；WTi為第i株樹的生物量(kg)；S為樣地面積(m2)；n為樣地內樹木株數；i為樹木在樣地內的編號。

(2)喬木層碳密度

喬木層碳密度即為單位面積上喬木層生物量乘以轉換系數(即干物質的碳質量分數),通常生物量-碳換算系數通常是0.44—0.55,本文參照已有報道的青海云杉各器官(干、枝、葉、根)碳轉換系數平均值0.52作為青海云杉生物量-碳換算系數[21]。

2.3.2 土壤層碳密度計算

土壤有機碳含量用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定,土壤容重采用浸泡法測定。

土壤層碳密度計算公式如下：

式中,SOC為土壤剖面有機碳密度(t/hm2)；i為第i層>2 mm礫石含量體積(%)；pi為第i層土壤容重(g/cm3)；Ci為第i層土壤有機碳含量(g/kg)；Ti為第i層土壤厚度(cm)；n為第i層參與計算的土壤層次總數。

2.3.3 生態系統碳密度

森林生態系統碳密度由單位面積上森林喬木層和土壤層平均碳密度累計得到,由于青海云杉林灌草本層和枯落物層碳密度所占整體碳密度比例較少,本研究忽略了灌草本層和枯落物層碳密度的計算。

2.3.4 氣候要素數據

采用彭守璋等[19]依據祁連山青海云杉分布區域附近28個氣象站1953—2008年的數據,結合海拔和經緯度建立的氣候要素與地理位置和海拔因子之間的多元線性回歸方程,來擬合各樣地氣候要素數據,具體回歸方程如下：

T=-3.85-0.006H+0.26Lon+0.18Lat(R2=0.94,F=278)

P=-704.2+0.12H+20.1Lon-35Lat(R2=0.77,F=61)

式中,T為夏季平均氣溫(℃)；P為年均降水量(mm)；H、Lon、Lat分別是海拔、經度、緯度。

2.3.5 數據處理

采用Excel 2013和SPSS 19.0軟件進行數據統計分析,對碳密度采用單因素方程分析(one-way ANOVA),且進行LSD多重比較,以檢驗數據之間的差異顯著性(P=0.05)。

3 結果與分析

3.1 不同海拔梯度青海云杉林生物量和碳密度變化及分配格局

從表3可知,研究區青海云杉林生物量平均為115.83 t/hm2,變化范圍在7.66—197.10 t/hm2,喬木層碳密度平均為60.23 t/hm2,變化范圍為3.90—102.49 t/hm2(圖1)。隨海拔梯度增加,生物量整體變化趨勢為先增加后波動降低的趨勢,在各海拔梯度間具有極顯著差異(P<0.01),海拔2800 m處最大,3300 m處最低。從林分生物量各器官分配格局來看,青海云杉在各海拔處均表現為干>根>枝>葉,其中干生物量占林分總生物量的22.23%—72.70%,根生物量分配比例為13.46%—40.24%,枝生物量分配比例為6.94%—23.05%,葉生物量分配比例為4.83%—15.01%,各器官生物量隨海拔梯度變化均存在極顯著差異(P<0.01),且變化趨勢與總生物量變化一致,呈現先逐漸增加后波動降低趨勢,波動變化處為海拔2900—3200 m,多重比較發現此海拔梯度變化差異性不顯著(P>0.05)。

表3 青海云杉林喬木層生物量隨海拔梯度的分配格局

表格內數據為Mean ± SE,同列不同字母表示差異顯著(P< 0.05)

圖1 不同海拔梯度青海云杉喬木層碳密度分布特征 Fig.1 Distribution characteristics of carbon density of arbor layer of P. crassifolia forest in the different altitudinal gradient圖中不同字母代表不同土層之間差異顯著(P<0.05)

另外,由于植物碳密度是基于生物量和碳系數的乘積,因此青海云杉喬木層碳密度隨海拔梯度變化與生物量變化一致,符合二項式分布,擬合方程為y=-3.3986x2+28.877x+23.471,P<0.01,平均值為60.23 t/hm2,最大值出現在海拔2800 m,為197.10 t/hm2,最小值出現在海拔3300 m,為7.66 t/hm2。

3.2 不同海拔梯度青海云杉林土壤有機碳含量變化

如圖2所示,不同海拔梯度的青海云杉林土壤有機碳含量平均值為53.99 g/kg,變化范圍為31.49—75.02 g/kg,不同海拔梯度間呈極顯著差異(P<0.01),僅在2500—2700 m呈不顯著降低外,2700—3300 m為逐漸增加的趨勢。隨土壤層次的增加,除海拔3200 m和3300 m的土壤有機碳含量未表現出規律變化外,其他海拔梯度則均為逐漸降低趨勢,且僅在2700 m和3000 m時,40—60 cm土壤有機碳含量顯著低于其余3層土壤有機碳(P<0.05),而在其他海拔上各土壤層次有機碳含量則沒有存在顯著性差異(P>0.05)。

圖2 不同海拔梯度不同土壤層次土壤有機碳含量變化Fig.2 Changes on the content of soil organic carbon in different soil layer in the different altitudinal gradient圖中不同字母代表不同土層之間差異顯著(P<0.05)

3.3 不同海拔梯度青海云杉林土壤有機碳密度及分布特征

由表4可知,青海云杉土壤有機碳密度平均值為194.62 t/hm2,各海拔梯度間存在極顯著差異(P<0.0001),在海拔2900 m達到最大值,為245.40 t/hm2,在海拔2700 m處最低,為130.24 t/hm2。隨著海拔梯度上升來看,低海拔2500—2700 m表現為平緩降低趨勢,從海拔2800 m處急劇上升,約為海拔2700 m土壤碳密度的1.88倍,且海拔2800—3200 m呈現輕度波動變化,無顯著性差異,在海拔3300 m又急劇降低,其值僅為3200 m處的59.48%。從不同土壤層次土壤碳密度隨海拔梯度變化來看,0—10 cm層土壤碳密度變化范圍在26.41—43.28 t/hm2,呈近似W型變化,且海拔梯度上具有極顯著差異(P<0.01),在2900 m處最大,2700 m處最小；10—20 cm層土壤碳密度變化范圍在23.51—40.58 t/hm2,呈不規則的波動變化,具有極顯著差異(P<0.001),在2800 m處最大,2600 m處最小；20—40 cm層土壤碳密度變化范圍在46.39—85.73 t/hm2,隨海拔梯度增加整體呈先增加后降低的趨勢,并具有極顯著差異(P<0.001),3100 m處最大,2700 m處最小；40—60 cm層土壤碳密度變化范圍在30.49—83.56 t/hm2,整體呈先降低后增加的趨勢,在3200 m 處最大,2700 m處最小。

表4 青海云杉林土壤有機碳密度沿海拔梯度的分布特征

表格內數據為Mean ± SE,同列不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)

3.4 不同海拔梯度青海云杉林生態系統碳密度

青海云杉生態系統平均總碳密度為255.15 t/hm2,其中喬木層和土壤層占總碳密度的比例分別為23.61%和76.39%,且不同海拔梯度間存在極顯著差異(P<0.0001)。隨海拔梯度的上升,表現為先增加后降低的趨勢,其中在2500—2700 m先緩慢增加,在2800 m達到最大值,為347.89 t/hm2,隨后又逐漸降低,在海拔3300 m達到最低值,為137.60 t/hm2(圖3)。從喬木層和土壤層碳密度所占總碳密度比例來看(圖4),不同海拔梯度上,喬木層所占比例變化范圍為2.89%—37.89%,土壤層所占比例變化范圍為62.11%—97.11%。

圖3 青海云杉林生態系統總碳密度沿海拔梯度變化Fig.3 Variation of total carbon density of P. crassifolia forest ecosystem along altitudinal gradient圖中不同字母代表不同海拔之間差異顯著(P<0.05)

圖4 青海云杉林喬木層和土壤層碳密度各占總碳密度比例沿海拔梯度變化Fig.4 Variation of the percentage of carbon density of arbor layer and soil layer to total carbon density of P. crassifolia forest along altitudinal gradient

3.5 相關性分析

分析了祁連山青海云杉林喬木層碳密度和土壤層有機碳密度與不同影響因子間的相關性,以了解影響其變化的主要因子(表5)。海拔與夏季平均氣溫、林分密度、植被碳密度均呈現極顯著負相關,與年平均降水量、土壤有機碳含量、土壤全氮含量、土壤有機碳密度具有極顯著正相關,與碳氮比呈顯著正相關；夏季平均氣溫與年平均降水量、土壤有機碳含量、土壤全氮含量、土壤有機碳密度具有極顯著負相關,與土壤碳氮比呈顯著負相關,與植被碳密度呈顯著正相關；年平均降水量與土壤有機碳含量、土壤全氮含量、土壤有機碳密度呈極顯著正相關,與碳氮比呈顯著正相關,與林分密度呈顯著負相關；土壤有機碳含量與土壤全氮含量、碳氮比、土壤有機碳密度呈極顯著正相關,與林分密度呈極顯著負相關；土壤全氮含量與土壤有機碳密度呈極顯著正相關,與林分密度、胸高斷面積、植被碳密度呈顯著負相關；土壤容重與碳氮比具有顯著負相關；林分密度、胸高斷面積、植被碳密度兩兩之間均均具有極顯著正相關。

同時,為了進一步對影響植被碳密度和土壤有機碳密度的影響因子進行區分,利用多元逐步回歸分析方法,構建了植被碳密度和土壤碳密度與主要影響因子的模擬關系式：

C植被=7.333+2.021X1+0.010X2-0.194X3(R2=0.979,P<0.001)

式中,C植被為植被碳密度,X1為胸高斷面積,X2為林分密度,X3為土壤有機碳含量。

C土壤=359.156-15.929X1(R2=0.310,P<0.001)

式中,C土壤為土壤有機碳密度,X1為年年夏季平均氣溫。

由擬合關系發現,影響植被碳密度的主要因子包括胸高斷面積、林分密度和土壤有機碳含量,而影響土壤有機碳密度的主要因子為年夏季平均氣溫。

表5 喬木層、土壤層碳密度與不同影響因子間的相關性

*在0.05水平(雙側)上顯著相關；**在0.01水平(雙側)上顯著相關

4 結論與討論

4.1 祁連山青海云杉林生物量和植被碳密度隨海拔變化

本研究區域青海云杉喬木層生物量平均值為115.83 t/hm2,與張雷等[17]在此區域研究結果(128.61 t/hm2)以及祁連山北坡平均值(109.24 t/hm2)[19]相近,但低于祁連山區域平均值(169.80 t/hm2)[22],主要與取樣數量以及取樣位置和林分質量差異有關,且由于祁連山地區水熱條件空間差異性較大[19],導致不同區域青海云杉生長存在差異。隨海拔梯度的增加,青海云杉喬木層生物量和碳密度總體表現為先增加后降低趨勢,海拔2500—3200 m相對較好,且在2800 m處達到最大,在高山林線處的3300 m處急劇降低,呈現明顯的單峰變化趨勢,與張雷等研究結果相一致[18],主要是由于青海云杉為喜陰濕,水分和熱量不充足、較強的日照都不利于其生長發育[23]。隨海拔梯度升高,溫度逐漸降低而降水則增加,往往在中間海拔區段形成良好的水熱組合[24],更適合青海云杉的生長,而森林分布的海拔上、下限,生境條件惡劣,水分或熱量條件虧缺,導致青海云杉生長受到抑制[16,18]。從相關分析可知,植被碳密度與海拔呈極顯著負相關,與土壤全氮含量呈顯著負相關,與夏季平均氣溫、林分密度、胸高斷面積為極顯著正相關,可見除了林分自身生長特征有關的指標外,影響光照、溫度、土壤養分、干擾狀況等多種外部因素也成為影響其[19]。進一步逐步回歸分析發現,林分胸高斷面積、林分密度和土壤有機碳含量成為影響祁連山青海云杉喬木層碳密度的關鍵生態因子,趙維俊等[16]研究也發現土壤營養物質影響該區域青海云杉生長發育的關鍵生態因子。另外,接近林線的海拔3300 m處土壤養分狀況較好,由于高海拔區域的低溫、高光照和多降水有利于青海云杉林喬木層碳密度累積,土壤條件并不是青海云杉林生長的制約因素,因此,未來隨著全球氣候變暖趨勢下,青海云杉生長上限有可能進一步增加其生長范圍和優勢,導致喬木層生物量不斷的增加[16]。

4.2 祁連山青海云杉林土壤有機碳密度隨海拔變化

土壤有機碳含量的多少主要取決于有機質的輸入和分解速率,輸入與氣候條件、土壤水分和養分狀況、植被殘體歸還量以及人為擾動等因素,而有機質分解速率更多與微生物數量、土壤溫度和水分等有關[10,13,25]。海拔梯度作為環境因子的綜合反映,隨著海拔梯度的增加,土壤碳含量會逐漸增加,由于海拔升高,氣溫降低而水分含量增加,導致土壤微生物活性降低或受到抑制,林地凋落物和地被物分解速率變緩,導致有機碳累積量增加[16,25],本研究也具有此種變化規律,且土壤碳含量與海拔、年平均降水量、土壤有機碳含量、土壤全氮含量呈顯著正相關,與夏季平均氣溫存在顯著負相關,主要是與影響土壤有機碳累積和分解的環境因子有關。同時,隨著土壤深度的增加,土壤碳含量在海拔2500—3100 m均呈現降低,主要源于土壤有機碳來源地表植被枯落物分解,且土壤環境條件和微生物活性又隨土壤層次增加而逐漸降低[13],而高海拔3200—3300 m未具有此種規律,可能與林線環境惡劣且降水量變大有關。同時,據已有研究發現,對于同類植被在海拔梯度上有機碳狀況是反映溫度梯度作用的結果,而土壤碳儲量則沒有明顯分布規律[4],本研究結果也證實了此結論,逐步回歸分析結果表明年夏季平均氣溫成為影響土壤有機碳密度的關鍵生態因子。另外,本研究中喬木層碳密度與土壤層碳密度之間不存在顯著相關,主要是由于該區域青海云杉植被在地理空間上變異較高有關[19],而高山區域的天山云杉林土壤碳密度變化與生物量則存在顯著正相關[14],說明不同區域環境異質性變化、植物生物特性以及人為干擾情況均會在一定程度上改變地上植被和地下土壤周轉和循環過程。

4.3 青海云杉林生態系統碳密度

本研究發現,青海云杉生態系統平均碳密度為255.15 t/hm2,接近我國森林生態系統的平均碳密度258.83 t/hm2[26]。喬木層和土壤層碳密度分別占總碳密度的23%和77%,這與王金葉等[21]研究的結果相近,說明土壤碳密度仍是森林生態系統最重要的碳庫[27]。同時,由于祁連山地區海拔和經緯度的跨度大,氣溫和降水的空間變幅較大,導致青海云杉生態系統碳密度在海拔梯度上空間變異很大,但以中部海拔區段2800—3200 m范圍內青海云杉生長較好的生態系統碳密度較高,平均達到304.77 t/hm2,在長白山[8]研究也發現植被和氣候變化條件成為調節土壤有機碳變化的關鍵因子,說明水熱條件變化、植被長勢以土壤屬性變化共同決定了青海云杉林生態系統有機碳庫的大小。

本研究雖然依照祁連山青海云杉沿海拔梯度分布生長界限進行樣地設置和取樣,對于解釋地上植被和土壤碳密度與海拔變化的關系是可行的,但是由于樣地數量有限,且未考慮枯落物層、灌草層以及枯立木、枯倒木等層次,同時山地生態系統具有較大的空間變異性,因此對于準確評估該區域青海云杉林生態系統碳密度仍顯不足。