尕海-則岔地區紫果云杉種群結構與動態特征

趙 陽,齊 瑞,焦 健,陳學龍,曹家豪,馮宜明,楊萌萌

1 甘肅農業大學林學院,蘭州 730070 2 甘肅省白龍江林業管理局林業科學研究所,蘭州 730070 3 甘肅白龍江森林生態系統國家定位觀測研究站,舟曲 746300

種群結構與數量動態是種群生態學研究的核心問題,種群結構反映了種群不同個體的配置情況,也反映了種群數量動態及其發展趨勢,并在很大程度上體現了種群與環境的相互關系及它們在群落中的地位和作用[1- 2]。種群動態是指種群大小或數量在時間和空間上的變化規律[3]。生命表作為種群統計學的核心,不僅能夠反映種群當前適應環境的狀態,其相關研究還能反映種群已經歷的生態學過程[4],預測種群未來的變化趨勢及其在特定條件下生存與繁衍的可能性[4- 6]。可見,研究種群結構,正確描述并判定種群動態變化規律,揭示種群與環境的關系及其在群落中的地位和作用,預測其演化趨勢對種群及群落的更新和生態系統的恢復具有重要意義。

紫果云杉(Piceapurpurea)是我國特有樹種,為高大針葉喬木,喜陰濕、耐寒,幼林耐陰性強。主要分布于青海、四川和甘肅,在甘南廣泛分布于白龍江林區、洮河林區和大夏河林區,海拔2800—3600 m的陰坡、半陰坡及河谷地帶,是甘南高原高寒陰濕地帶森林更新和荒山造林的重要樹種,在涵養水源、防止水土流失等方面也起著重要作用[7],其分布范圍小,成片分布極為罕見。作為亞高山區域重要的優勢樹種和建群種,紫果云杉與云杉(Piceaasperata)、冷杉(Abiesfabri)等種群在穩定區域生態系統、遏制草地擴展及生態退化方面起著重要的屏障作用。目前關于紫果云杉的研究主要集中在種子萌發[8]、育苗技術[9]及對氣候的響應[10]等方面,劉鑫等[11]研究了紫果云杉原始林群落結構但未研究種群結構與動態。有關紫果云杉種群結構除曹廣俠[12]的研究外,資料甚少,關于其種群更新的研究更是未見報道。這就極大地限制了人們對紫果云杉生命過程的認知和種群保護策略的制定。因此,研究紫果云杉種群結構,揭示種群生活史特征,探究種群更新機制對該種群的保護和經營尤為重要。鑒于此,本研究以尕海-則岔國家級自然保護區則岔溝的紫果云杉天然林為對象,從種群結構,生命表,生存分析及時間序列預測等方面進行探討,揭示種群結構特征及生存狀態,闡明種群更新與維持機制,以期為該物種的保護及資源管理提供科學依據,并為本研究區紫果云杉種群的更新保育提供基礎數據和理論依據。

1 研究區概況

本研究在尕海-則岔國家級自然保護區則岔溝進行。尕海-則岔自然保護區位于甘肅省甘南州碌曲縣境內,地理坐標：34°05′—34°31′33″N,102°11′05″—102°46′37″E,地處青藏高原東部邊緣,黃土高原與甘肅東南部山區的交匯地帶,是黃河的主要補給源——洮河的發源地之一。屬青藏高原濕潤氣候區,年均降水量633.9 mm,年總日照時數2351.8 h,年均氣溫2.3℃,大風日數多,無絕對無霜期[13]。是我國少見的集森林資源、珍稀野生動植物資源、高原濕地和高原草甸等多種自然資源于一體的國家級自然保護區[14]。區內山嶺陡峻,河谷深陷,海拔2900—4300 m,水資源極為豐富。土壤屬于棕色森林土,植物區系是橫斷山植物區系的一部分,地帶性植被為典型的寒溫帶針葉林,森林群落的主要建群種為紫果云杉,青海云杉(Piceacrassifolia),岷江冷杉(Abiesfaxoniana)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

2017年7—8月,在對研究區進行了多次踏查的基礎上,選擇紫果云杉天然純林設置20 m×20 m的標準樣地8塊,海拔3154—3510 m,坡度23—30°,西南坡。采用相鄰格子法以5 m×5 m為基本單元,記錄樣地內胸徑(D)≥5 cm的全部喬木樹種的胸徑、樹高和冠幅等指標,對喬木幼苗、幼樹胸徑(D)<5 cm的逐一測量并記錄其地徑、高度、冠幅。各樣地用GPS定位,記錄其經緯度、海拔高度和郁閉度等因子。

2.2 種群結構的劃分

根據同一樹種齡級和徑級對相同環境反應規律具有一致性[15- 16]的特點,采用空間代替時間及應用生態學中的大小結構分析法來研究紫果云杉種群結構。齡(徑)級劃分：按胸徑大小以5 cm為一級,即I齡級D<5 cm,II齡級5≤D<10 cm…,以此類推,將胸徑大于75 cm的全部歸為XVI齡級,全部林木共劃為16個齡級,同時結合紫果云杉調查數據及云杉屬的生活史特點將其劃分為5個生長階段[17](表1)；高度級劃分：1級H<0.5 m,2級0.5≤H<1.5 m,3級1.5≤H<2.5 m級,4級2.5≤H<5 m…,2.5 m以上以2.5 m為級差進行劃分,全部林木共劃為16級；冠幅級劃分：冠幅以經過樹冠中心東西、南北直徑的乘積表示,1級C<2.5 m2,2級2.5≤C<5 m2,3級5≤C<10 m2,4級10≤C<20 m2…,冠幅10 m2以上以10 m2為級差分級[1],130 m2以上全部劃為一級。3種分級相互獨立。

表1 紫果云杉種群種群結構級劃分

2.3 靜態生命表的編制

靜態生命表不是對某一種群全部生活史的追蹤,而是反映多個世代重疊的年齡動態歷程中的一個特定時間[18],由于本研究所調查的紫果云杉是自然種群,利用不同齡級結構的個體數來研究特定時間段的種群動態,難免會因系統抽樣誤差產生與數學假設不符,出現死亡率為負的情況,對此,許多學者采用勻滑技術[19- 20]對統計數據進行處理。本研究采用方程擬合法進行勻滑,以齡級為自變量,存活株數為因變量擬合方程,并編制生命表,以結構級為橫坐標,對應個體數為縱坐標,繪制紫果云杉種群結構圖。

生命表計算公式為：

lx=(ax/a0)×1000；

Dx=lx-lx+1;

qx= (dx/lx)×100%；

Lx= (lx+lx+1)/2；

Tx=Lx+Lx+1+Lx+2+…+Lx+n；

ex=Tx/lx；

Kx=lnlx-lnlx+1;

Sx=lx+1/lx；

式中,lx為x的標準化存活數；dx為從x到x+1齡級間的標準化死亡數；qx為第x到x+1齡級間隔期間死亡率,Lx為第x到x+1齡級間隔期間仍存活的個體數或區間壽命,Tx為第x齡級到超過第x齡級的個體總數；ex為進入第x齡級個體的生命期望或平均期望壽命；Sx為存活率；Kx為消失率。

2.4 存活曲線擬合

以齡級為橫坐標,實際存活個體數Ax和存活個體的對數值lnAx為縱坐標,繪制紫果云杉種群存活曲線。采用指數函數和冪函數進行存活數和齡級關系的擬合,依據決定系數、F檢驗值來判定模型擬合效果。如果指數方程Nx=N0e-bx擬合效果好,存活曲線為 DeeveyⅡ型；若冪函數Nx=N0x-b擬合效果好,存活曲線為DeeveyⅢ型[21]。

2.5 生存分析

基于靜態生命表和生存分析理論[22],應用生存分析中的4個函數,即種群生存函數S(i)、累積死亡率函數F(i)、死亡密度函數f(ti)和危險率函數λ(ti)來分析紫果云杉種群生存狀況。公式如下：

S(i)=S1×S2×S3×…×Si

(1)

F(i)=1-S(i)

(2)

f(ti)=(S(i-1)-S(i))/hi

(3)

λ(ti)=2(1-S(i))/[hi(1+S(i))]

(4)

式中,Si為存活率,hi為區間長度,即齡級寬度。

2.6 種群動態數量化分析

(5)

(6)

(7)

(8)

2.7 時間序列模型預測

采用時間序列分析中的一次平均推移法對紫果云杉種群未來2、4、6、8個齡級的動態進行預測,模型為：

(9)

3 結果與分析

3.1 種群結構

3.1.1 齡級結構

種群齡級結構能清晰地反映種群的生存狀態[1]。本次調查紫果云杉共計1459株(圖1),最大胸徑98.7 cm,最大樹齡131 a。Ⅰ齡級個體數為908株,占調查總數的62.23%,Ⅱ齡級251株,占總數的17.20%,前3齡級個體數之和占總數的88.28%。Ⅰ—Ⅳ齡級的個體數隨齡級增大迅速減少,Ⅳ齡級后,數量變化趨于平緩。總體來看,紫果云杉齡級結構呈典型的倒“J”型,個體數隨齡級增大而減小,表現為增長型種群。

3.1.2 高度結構

種群高度結構能直觀地顯示不同高度種群個體在群落垂直結構中的地位[1],是揭示種群生存現狀和更新狀況的重要指標[25]。由圖2可知,紫果云杉個體數隨高度級的變化總體為前期增大,中期遞減后期有一定波動。前4級個體數之和占總數的62.71%,個體數最多的第3級為260株,占總數的17.82%,之后個體數迅速下降,到第9級后變化趨于平緩并有輕微波動,第16級僅剩9株。可見,紫果云杉高度主要分布在0—15 m之間,大于15 m(9級之后)的為171株,僅站總數的11.72%。如果將前4級看作幼齡、幼樹,可以認為,紫果云杉種群高度結構也呈倒“J”型。

圖1 紫果云杉齡(徑)級結構Fig.1 Diameter class structure of P. purpurea population

圖2 紫果云杉高度結構Fig.2 Height class structure of P. purpurea population

3.1.3 冠幅結構

圖3 紫果云杉冠幅結構Fig.3 Crown width class structure of P. purpurea population

冠幅在一定程度上表明了樹木的同化能力及空間占據和利用能力[1]。由圖3可知,個體數最多的第1級為614株,占總數的42.08%,前4級個體數迅速下降,第4級為103株,僅占總數的7.06%,4級之后下降趨勢減緩,局部出現輕微波動,前三級個體數之和為1098株,占總數的72.26%。可見,紫果云杉冠幅主要集中在0—10 m2之間。總體來看,紫果云杉冠幅結構也呈較典型的倒“J”型。

3.2 靜態生命表與生存分析

3.2.1 靜態生命表

生命期望值(ex)反映的是x齡級開始時林木個體的平均期望生存能力[26]。由表2可知,紫果云杉種群不同齡級個體存活數差別較大,總體為表現為個體數隨齡級增大而下降。在I—II齡級,存活個體數量迅速下降,可見,幼苗、幼樹對環境適應能力極弱,競爭及環境篩選淘汰了總數的78.48%。II—IV齡級,隨著林木生長及生存能力逐漸增強,個體數量下降趨勢減緩。V齡級之后,紫果云杉個體數微略下降并出現一定的波動,生命期望值逐漸增大,說明林木已具備了較強的適應能力,生命期望在第IX齡級達到峰值,說明此期間紫果云杉生存能力最強,林木質量最優。

表2 紫果云杉種群靜態生命表

lx：標準化存活數,Standardized survival；dx：標準化死亡數,Standardized deaths；qx：死亡率,Mortality rate；Lx：x到x+1齡級間隔期間存活個體數,Individuals who survived the interval fromxtox+1；Tx：第x齡級到超過第x齡級的個體總數,Total number of individuals from levelxto greater than levelx；ex：生命期望,Life expectancy；Sx：存活率,Survival rate；Kx：消失率,Killing rate

圖4 紫果云杉種群死亡率qx和消失率Kx曲線Fig.4 Mortality qx and killing Kx curves of P. purpurea population

紫果云杉種群死亡率(qx)和消失率(Kx)曲線(圖4)變化趨勢一致,均隨齡級增大而單調遞減。結合表2可看出,紫果云杉幼苗儲備量大,I—V齡級,苗木大量死亡,在幼苗到幼樹(I齡級)這一過程中,死亡量達到高峰。小樹階段前期(II齡級)死亡率也高達59.28%,前5個齡級死亡率均在30%以上,只有不到1/30的苗木存活并進入以后的生長階段。

3.2.2 存活曲線

存活曲線分為3種類型：Ⅰ型是凸曲線,屬于該型的種群絕大多數個體均能實現其平均生理壽命,早期死亡率較低,但當活到平均生理年齡時,短期內全部死亡；Ⅱ型是直線,屬于該型的種群各年齡死亡率基本相同；Ⅲ型是凹曲線,屬于該型的種群幼體死亡率高,一旦存活到一定年齡,死亡率低而穩定,只有極少數個體能活到生理壽命。

由圖5、6可知,以Ax作存活曲線圖曲線為凹型,以lnAx作存活曲線圖曲線介于凹型與直線型之間,因此,要判定存活狀況是符合Deevey-Ⅱ型還是Deevey-Ⅲ型曲線時,需采用2種數學模型進行檢驗,即用指數方程式Nx=N0e-bx描述 Deevey-Ⅱ型存活曲線,用冪函數Nx=N0x-b描述Deevey-Ⅲ型存活曲線[21]。

圖5 紫果云杉種群存活曲線(Ax)Fig.5 Survival curve of P. purpurea population (Ax)

圖6 紫果云杉種群存活曲線(lnAx)Fig.6 Survival curve of P. purpurea population (lnAx)

以Ax為因變量擬合得到方程為：

y=308.075e-0.349x(R2=0.868,F=91.672,P<0.001)

y=1109.670x-2.218(R2=0.960,F=336.977,P<0.001)

以lnAx為因變量擬合得到方程為：

y=7.290e-0.139x(R2=0.916,F=151.769,P<0.001)

y=10.178x-0.789(R2=0.814,F=61.526,P<0.001)

對比4個方程可知,以Ax為因變量擬合的冪函數模型R2和F值均最大,因此可以確定紫果云杉種群存活曲線符合Deevey-Ⅲ型,表明紫果云杉種群幼年死亡率高,這與種群結構和生命表的分析結果一致。

3.2.3 生存分析

生存分析結果見圖7、8,由圖可知,累積死亡率函數F(i)單調遞增,生存率函數S(i)、死亡密度函數f(ti)及危險率函數λ(ti)均單調遞減。在前4齡級,紫果云杉種群生存率大幅下降,I—II齡級下降幅度最大,為59.28%,累積死亡率則相反。說明在此期間,紫果云杉幼苗大量死亡,到V齡級后累積死亡率達到98.11%,存活率不足2%,但變化趨于平緩。死亡密度函數和危險率函數均在前期大幅下降,最大值均出現在I齡級,但隨著齡級的增加和林木對環境抵抗力的增強,死亡密度及危險率下降幅度減緩并在后期趨于平穩。綜合4個生存函數可知,紫果云杉種群整體表現為前期銳減,中、后期穩定的特征。

圖7 生存率函數S(i)與累積死亡率函數F(i)曲線Fig.7 Survival Rate S(i) and Cumulative Mortality Rate F(i) Functional Curve

圖8 死亡密度函數 f(ti)與危險率函數λ(ti)曲線Fig.8 Mortality Density f(ti) and Hazard Rate λ(ti) Functional Curve

3.3 種群動態與時間序列預測

3.3.1 種群動態量化分析

表3 紫果云杉種群動態變化指數

3.3.2 時間序列預測

以紫果云杉各齡級實際存活數為原始數據,按照一次平均推移法預測各齡級在未來2、4、6、8個齡級后存活的個體數。由表4可知,在未來2、4、6、8個齡級后,紫果云杉種群個體數均有增加,同一齡級經歷時間越長增加數量越多。可見,由于幼苗、幼樹儲量豐富,隨著幼齡樹木的生長,中、成年樹的比例會因其數量逐漸得到補充而相對提高,種群結構趨于合理。

4 結論與討論

4.1 種群結構特征

本研究結果顯示,紫果云杉種群個體數隨齡級、高度級和冠幅級的變化總體上均呈倒“J”型,幼苗、幼樹儲備量豐富,屬于增長型種群。隨著齡級,高度級和冠幅級的增加個體數減少,尤其在幼苗、幼樹階段數量急劇下降,且存活率過低。這與盧杰等[1]對高山松(Pinusdensata)、張婕等[18]對遼東櫟(Quercusliaotungensis)的研究結果一致。已有研究表明,幼苗階段是森林更新過程中最重要和敏感的階段[18,21],有限的資源和空間往往成為種群更新的限制因子[25]。紫果云杉幼苗儲量大,說明種群自然更新能力強,自然萌生形成的幼苗大都集中分布在樹冠下,隨著生長過程中對資源和空間競爭不斷加劇,幼苗、幼樹大量死亡。經過競爭及環境篩選后存活下來個體具有了較強的生存力[6,18],苗木質量提高,林木個體數減小趨勢變緩,數量逐漸趨于穩定。

表4 紫果云杉種群數量動態時間序列預測

M2：未來2個齡級時各齡級的種群存活數,the number of surviving individuals at each age level after the next 2 age class；M4：未來4個齡級時t齡級的種群存活數,the number of surviving individuals at each age level after the next 4 age class,……

4.2 生命表和生存狀況

種群生命表和存活曲線可以反映種群現實狀況及種群對環境的適應機制。對生命表的分析表明,紫果云杉前期死亡率很高,隨著年齡的增大,死亡及消失率減小幅度逐漸降低,生命期望值隨齡級的增大先增大后減小,存活曲線為Deevey-Ⅲ型,這與李榮等[27]對天山云杉(P.schrenkiana)的研究結果相同,與曹廣俠等[12]的研究有一定差異。可見,種群存活曲線并非一類種群或某一生長階段所固有[21],環境因子可能是影響種群存活狀況的主要因素[28]。

紫果云杉種群幼苗豐富,雖為耐陰樹種,但由于幼苗分布特點及幼苗群對光照和營養空間需求不斷增加,競爭加劇導致強烈的“自疏和他疏”現象[6,29],也不排除病蟲害和極端天氣的影響,僅少量個體進入小樹階段。此外,本次調查發現本區域紫果云杉大樹枝下高普遍較低,幼苗、幼樹長到一定高度后,除個體間相互競爭外還要與大樹的下枝爭奪生長資源和空間,這也很大程度上阻礙了幼齡個體順利地進入林冠層。因此可以認為,由于空間、營養等資源限制及幼苗的競爭力弱,致使幼齡個體無法向下一級林木大量轉化[27]已成為本區域紫果云杉種群更新和發展的“瓶頸”。紫果云杉幼苗耐陰性強,林下更新相對容易,但如何提高存活率使其能以較多的存活數和較高的質量進入小樹及之后的生長階段是現今急需研究的問題。

4個生存函數比存活曲線更能直觀、具體的反應種群結構與動態[25]。生存分析表明,紫果云杉種群具有前期快速減少、中期后期穩定的特點,這與生命表及存活曲線的分析結果一致,與盧杰等[1]對高山松和矢佳昱等[7]對油松(P.tabuliformis)等許多研究結果有所不同。根據從者福[30]的研究可知,云杉天然林成熟林期為121—160 a,而此次調查的紫果云杉樹齡最大為131 a,即紫果云杉雖已生理成熟但尚未到達生理衰老期,故危險率函數單調降低符合本區域紫果云杉林的生理特點。

4.3 種群動態與發展趨勢

種群數量動態是種群個體生存能力與環境相互作用的結果[31],時間序列分析是研究種群未來年齡結構和發展趨勢的理想手段[1],對植物種群動態預測具有較高的精準性[23,32]。紫果云杉種群在未來2、4、6、8個齡級后,個體數均有不同程度的增加,種群數量化動態值(Vpi=0.625)為正值進一步說明紫果云杉屬于增長型種群。這與盧杰等[1,33]對藏東南高山松和急尖長苞冷杉(A.georgei)的研究結果相似。可見預見,在保護好現有生存環境的前提下,未來一段時間內,紫果云杉種群有相對充足的幼齡個體維持后續齡級的更新,保持種群的增長趨勢。此外,種群動態指數明顯波動說明種群處于關鍵和敏感時期[24],在V—VI齡級,經過環境篩選的林木已具有較強的生存能力,自疏效應已不作為個體數減少主要因子,其波動很可能是外力干擾所致,在IX—X和XI—XII齡級,存活的個體數量已相對很少,少數個體的死亡都將影響到種群的動態走向。但從整個種群生存繁衍的角度來說,老齡樹死亡為樹齡較小的個體占領上層空間資源提供了契機,生存繁殖力更強的個體占據優勢,使整個群落形成較為閉合的、性能良好的動態循環系統[7],這將有利于紫果云杉種群更新和增長。

4.4 種群更新及保護建議

植物種群更新主要受種源、傳播和建成的限制[34],幼苗補給及存活情況往往決定著種群更新的成敗[20]。尕海-則岔自然保護區的成立使本區域的紫果云杉天然林得到了較好的保存,幼苗補給充足,種群結構相對完整,具有良好的延續性且仍有一定增長潛力。雖屬于頂級群落,紫果云杉幼苗對環境的影響卻極度敏感[10],當渡過幼苗期并成林后其結構又極為穩定,除破壞性災害和人為因素外極少受其他因素影響。需要說明的是,本區域紫果云杉分布區與尕海-則岔石林景區相鄰且有交集,林草過渡帶圍欄陳舊且損壞較多,林內常見牲畜蹤跡,也偶見伐樁、倒木。由此可見,除受自身生物學特性和環境阻力外[35],人為因子也通過影響幼苗、幼樹的生存環境而左右著紫果云杉的更新與動態。因此可以推測,尕海-則岔地區的紫果云杉種群更新主要受建成限制,既幼苗、幼樹階段生長環境的限制[34]。

鑒于此種現狀,建議在今后的經營中應當重點加強對幼苗生存環境的保護和改善,提高幼苗質量和存活率才是種群保持增長的關鍵[35]。因此,可采取適當的人為干擾措施,如人工間苗,減小競爭,改善幼苗生存環境,減小環境阻力,提高幼苗質量；人工修枝,增加大樹枝下高高度,為幼苗及幼樹釋放生長空間,促進苗木成林；人工間伐,選擇性的伐掉“老、弱、病、殘”及個別“霸王樹”等多余個體,使林下較小的林木更多的進入林冠層,提高中、成年樹比例。同時,加強保護管理,避免過度的人為干擾,防止游人踩踏和過度放牧等因素對幼苗及其環境造成不可逆的破壞,嚴厲打擊非法采伐、偷砍亂伐等行為。鞏固并保護好現有的種群結構及生境狀況,釋放種群增長潛力,紫果云杉種群的增長趨勢將進一步增加。